Tema 3: Visió (COMPLET + Material moodle) PDF

Preview

Summary

Tema 3: Visió COMPLET, complementat amb material Moodle....

Description

Psicologia fisiològica I

Laura Casado

Tema 3: Visió En funció de l’evolució i el que ha necessitat cada espècie la visió ha anat canviant. Tot apunta a que la retina és una porció del cervell que en algun moment de l’evolució es va avançar i va quedar en la posició actual, ja que a part de traduir la informació, la codifica  separem el que és color, forma moviment... i ho estem processant a la mateixa retina.

1. Energia lluminosa i llum La llum està formada per ones (que contenen fotons) i partícules. Actualment segueix havent certa discussió sobre si la llum com a tal es una energia en forma d’ones o de partícules. S’arriba al consens de que les ones són les que tenen més pes en qüestions de visió. Les ones són absorbides i reflectides pels diferents objectes que ens envolten. Les ones tindran unes característiques determinades, i són les que seran captades per la retina i transformades en informació.

En el cas de la visió, allò que ens ajudarà a construir la percepció són la longitud d’ona (distancia entre dos pics successius) i l’amplitud (distancia entre el pic menor i el pic major). Aquest dos paràmetres seran crítics a l’hora de definir com serà la nostra percepció visual. Exemple: Segons la longitud d’ona podem saber si es tracta d’un color o duna altre, i segons l’amplitud podem percebre la intensitat del color. En el cas de la visió la freqüència d’ona no té tanta importància.

La percepció del color es basa en 3 elements bàsics:   

Matís: Fa referència al color. Brillantor: Perspectiva subjectiva de lluminositat o foscor. Saturació: Puresa relativa del color.

Psicologia fisiològica I

Laura Casado

La llum visible és una petita porció de l’espectre electromagnètic (radiacions electromagnètiques entre 400 i 700 nanòmetres de longitud d’ona). Segons la longitud d’ona es tracta d’un tipus d’ona o d’un altre (rajos còsmics, intrarrojos, raig X, etc.). Només una petita part de tota la llum visible pot ser captada per l’ull humà  Només és capaç de transformar en energia aquelles radiacions que tenen entre 400 i 700 nanòmetres de longitud d’ona. Altres espècies no tenen per què veure els mateixos colors que nosaltres, ja que l’espectre visible dels seus ulls són diferents.

2. L’ull, la retina i les vies òptiques 2.1: L’ull És un òrgan especialitzat que detecta, localitza i analitza la informació visual. Hi ha unes capes que recobreixen el globus ocular, amb una musculatura associada que ens permet controlar el moviment ocular. Tot i així, hi ha molt moviment involuntari en el globus ocular  Això es deu a diverses causes, com que si els ulls no es moguessin perdrien gran part de la visió perifèrica i que tenim un punt cec en cert punt de l’ull i si no hi hagués moviment no seriem capaços de suplir aquesta carència. Trobem una capa per sota de l’escleroide que s’anomena coroide, que envolta l’interior del globus ocular, que es un espai buit però ple de líquid transparent. La llum entra per la pupil·la (controlada per la musculatura de l’iris) i passa a través del cristal·lí (que ens ajuda a enfocar) i ha de travessar el líquid, que és el que li dona la forma a l’ull. L’energia electromagnètica serà captada en diferents punts de la retina, depenent de on es trobi l’objecte. EL que està clar és que nosaltres tenim la capacitat d’enfocar a punts particular que veiem molt nítids, i tot el del voltant segueix sent visible però no està enfocat.  Si els ulls no es moguessin perdrien gran part de la visió perifèrica. Hi ha una part de la retina que té una forma diferent, anomenada fòvea, i és on enfoquem la informació que volem veure en precisió, i per aquest motiu la fòvea tindrà una composició diferent ala resta de la retina. A prop de la fòvea trobem la sortida que contindrà tots els axons d’un tipus particular de neurones, cèl·lules de la retina, que formaran el nervi òptic. El disc òptic es un punt on no hi ha receptors de la visió perquè és on hi ha axons. En aquest punt no veiem res (punt cec), i aquest

Psicologia fisiològica I

Laura Casado

és un altre dels motius pels quals el moviment ocular és constant (per intentar omplir aquest buit).

2.2: La retina La retina està composada per 5 capes de cèl·lules.

L’energia lluminosa entra i a la primera capa de la retina no hi ha cap receptor que el capti (els receptors es troben al final), sinó que ha de penetrar capes a dins per tal d’arribar a receptors i ser captades. El receptors captaran la informació i si aquesta energia supera el llindar dels receptors provocarà un canvi en el potencial de membrana, i això serà suficient per provocar canvis a la resta de cèl·lules fins arribar a la capa més superficial de cèl·lules de la retina. Com

Psicologia fisiològica I

Laura Casado

que els axons surten de la part de davant han de trobar un espai per poder de poder sortir. En el punt on hi ha axons no pot haver-hi cèl·lules receptores, per això tenim un punt cec. Aquesta “estranya” organització no té una explicació actualment, però és creu que inicialment només teníem receptors i la resta de capes han anat apareixent més tard. Una altra explicació és que si els receptors estiguessin davant de tot podrien estar més desprotegits per la pressió del líquid del globus ocular, i l’evolució ha decidit “sacrificar” una part del nostre camp visual per tal de protegir-los. Hi ha dos tipus de fotoreceptors:  

Bastons: Tons en blanc i negre. Cons: Colors.

Per tant, la llum travessa totes les capes de retina fins que activa els fotoreceptors (cons i bastons), úniques cèl·lules sensibles a la llum. En els fotoreceptors es produeixen canvis en el potencial de membrana. Aquest canvis seran captats per les cèl·lules bipolars, que segons rebin més o menys informació deixaran anar un seguit de neurotransmissors que comunicaran amb les cèl·lules ganglionars (connexions verticals). Les cèl·lules horitzontals (envien senyals des de diversos cons i determinen quants receptors connecten amb la cèl·lula ganglionar) i les cèl·lules amacrines (fan el mateix que les horitzontals però amb els bastons perifèrics) funcionen com a suports (connexions horitzontals). Conclusió: Els fotoreceptors envien informació a les cèl·lules bipolars i horitzontals, les quals connecten amb les cèl·lules amacrines i ganglionars. Els axons de les ganglionars (el nervi òptic) continuen fins al cervell. Els axons de els cèl·lules ganglionars (nervi òptic) surten de l’ull pel disc òptic. Com ja hem dit, en aquest punt no hi ha receptor si per tant tenim un punt cec.

Psicologia fisiològica I

Laura Casado

2.3: Característiques de la fòvea Petita fossa (depressió) dins la màcula (centre retina) amb més agudesa visual. Llum

Només cons, no bastons

Quan la llum arriba a la fòvea, impacta de forma directa sobre el receptors, ja que sobre la fòvea la resta de cèl·lules estan “apartades”. Això ens proporciona més agudesa visual (el punt en el que s’enfoca la fòvea es veurà més detalladament). La depressió de la fòvea no conté tots els tipus de fotoreceptors, sinó que conté exclusivament cons (especialitzada en el color). A la fòvea hi ha poca convergència d’informació. En canvi a la perifèria hi ha més convergència, i això és el que fa que quan enfoquem amb la fòvea la resta es vegi de forma menys nítida. Tot i així, amb al perifèria captem perfectament el moviment.

Psicologia fisiològica I

Laura Casado

2.4: Fotoreceptors: cons i bastons La retina conté dos tipus de receptors: 



Bastons: o Més abundants a la perifèria de la retina o Processament neural molt convergent o Molt sensibles a la llum, responen amb llum de baixa intensitat: En un ambient fosc, treballen molt més els bastons. o Pertanyen al sistema escotòpic (no respon a longitud d’ona de manera diferencial, sinó que respon a fotons). Cons: o Molt abundants a la fòvea i al seu voltant o Processament neural poc convergent o Menys sensibles a la llum, responen bé amb llum intensa. o Sistema fotòpic: sensibilitat diferencial a les longitud d’ona (visió en color)

2.5: Vies òptiques: de l’ull a l’escorça visual 2.5.1: Via visual primària (reticulo-geniculo-estriada). Va de la retina cap al tàlem (nucli geniculat lateral), cap a l’escorça visual primària i finalment a les d’associació. El nostre camp visual el podem dividir en dues parts: hemicamp dret i hemicamp esquerra. La part central és compartida. Les parts més perifèriques seran vistes per un ull o per un altre. Com que la nostra retina no és plana, sinó corba, i a més a més té una lent enmig, hi ha una convergència de la informació en diferents parts de la retina. Al final, el que tenim en el camp visual dret es projecta a l’hemisferi esquerra i viceversa. També veuríem que el que tenim a la part més superior del camp visual es projectarà a la part més ventral de la retina i viceversa.

Psicologia fisiològica I

Laura Casado

2.5.1.1: Nucli geniculat lateral talàmic (NGL) Conté 6 capes principals: 



 

Les dues capes més internes (capa 1 i 2) són les capes magnocel·lulars: Són les més antigues. Reben informació dels bastons (visió blanc i negre). Neurones amb camps receptors grans. Transmeten informació a V1 per a la percepció de la forma, moviment, profunditat i petites diferències de lluminositat. Les capes 3 a 6 són les parvocel·lulars. Neurones amb caps receptors petits. Transmeten informació per a la percepció del color i de petits detalls. Les subcapes coniocel·lulars es troben intercalades a totes les capes del NGL. Sembla que transmeten informació de cons sensibles al color blau. Cada capa rep d’un sol ull (1, 4 i 6 contralateral; 2, 3 i 5 ipsilateral)

2.5.2: Altres vies visuals (no NGL): També s’anomenen extrageniculades. Tenim altres vies visuals que passen per diferents nuclis:    

Col·licles superiors (mesencèfal): Moviments oculars Àrea pretectal (mesencèfal): Reflexes pupil·la Nucli pulvinar (tàlem): Atenció visual. Moltes accions són de tipus reflex. Nucli supraquiasmàtic (hipotàlem): Ritmes circadiaris (biològics). Tenim tanta activitat fisiològica en marxa a cada segon de la nostra vida que hem sincronitzat molts d’aquests ritmes. El cervell necessita saber si hi ha llum per dur a terme algunes accions, no simplement per veure-hi. Exemple: Som una espècie diürna i hem combinat la nostra activitat física als períodes geofísics en els quals hi ha llum solar.

Aquestes vies visuals no passen del NGL.

2.5.3: Escorça visual V1 Sigui per una via o per una altre, tota la informació anirà a parar a l’escorça visual primària. L’escorça visual primària es troba a l’àrea 17 de Brodmann al lòbul occipital: al voltant i per dins de la cissura calcarina.

Psicologia fisiològica I

Laura Casado

La major part de les seves aferències provenen del NGL del tàlem i les eferències van a l’escorça visual d’associació. Té una organització retinotòpica (representació topogràfica de la retina). Això ens ajuda a saber on es troben els objectes del nostre voltant (codifiquem la localització). Cada hemisferi de V1 conté un mapa de la meitat del camp visual. FOTO L’estimulació d’una determinada regió de la retina excita una regió específica de V1 (regions contigües de la retina  regions adjacents a V1):  

Part central retina (fòvea): Regió posterior V1 - ocupa aprox. 25% Part perifèrica retina: Regió anterior V1



Part superior retina: Regió ventral V1

2.5.4: Escorça visual d’associació:

Correspon a les àrees 18 i 19 de Brodmann, situades al lòbul occipital. Rep la informació des de l’àrea visual primària i continua el seu processament. Des d’aquí el processament de la informació visual continua a través de dos grans vies associatives:  

Corrent dorsal: Ens ajuda a saber on es troben els objectes. Corrent ventral: Ens ajuda a identificar què veiem. Corrent dorsal

Corrent ventral

Psicologia fisiològica I

Laura Casado

3. Transducció i codificació de la informació visual a la retina 3.1: Receptors: El receptors tenen un cos cel·lular i un estretament que separa el que seria el segment intern i el segment extern:  

Segment extern: Conté discos de membrana on es troben les molècules sensibles a la llum, els fotopigments. Aquests absorbeixen la llum i són imprescindibles. Segment intern: Conté el nucli cel·lular i al terminal sinàptica, a través de les quals s’estableixen els contactes amb altres cèl·lules de la retina.

La llum que arriba als fotorreceptors es captada per molècules especials situades en els discos de membrana dels segments externs, els fotopigments. Aquí és on s’iniciarà el procés de transducció. Els discs contenen unes molècules els fotopigments, que son sensibles a la llum. Quan les molècules absorbeixen els fotopigments, canvien de color. Segons si són bastons o cons contenen diferents tipus de fotopigments:  

Bastons: Rodopsina Cons: Són de 3 tipus i cadascun conté una opsina diferent (màximament sensible a una longitud d’ona)

3.2: Transducció La rodopsina està constituïda per una proteïna anomenada opsina i un lípid derivat de la vitamina A, anomenat retinal (per aquest motiu és bo menjar pastanaga per a al vista). La rodopsina només és estable en la foscor. Quan arriba la llum provoca un canvi en l’estructura tridimensional del retinal.  Això activa l’opsina (la qual es destenyeix o blanqueja) iniciant la transducció (la transducció en la visió no es pot definir com a potencials d’acció com sempre hem fet, sinó que s’ha de definir com canvis en el potencial de membrana). La transducció visual o fototransducció consisteix en la conversió de l’energia lluminosa en canvis de potencial de membrana dels fotoreceptors (no potencials d’acció). Són respostes graduals, no són potencials d’acció. En realitat, de totes les cèl·lules de la retina, les úniques que emeten potencials d’acció són les cèl·lules ganglionars i algunes amacrines: la resta generen, com ja s’ha dit, potencials locals graduals. En la foscor els fotoreceptors estan despolaritzats degut a que entren cations, especialment sodi, a través d’un canal regulat per GMPcíclic. S’allibera de forma continua neurotransmissor (glutamat  Receptor NMDA i AMPA). Quan arriba la llum, s’activen enzims (dosfodiestereada) que destrueixen el GMPcíclic, els canals iònics es tanquen i no poden entrar cations. El fotorreceptor s’hiperpolaritza i es redueix l’alliberació de neurotransmissor.

Psicologia fisiològica I

Laura Casado

Els fotoreceptors sempre estan treballant, tant si hi ha llum com si no n’hi ha. La llum canvia el potencial de membrana, per tant estem enviant informació al nostre cervell contínuament sobre la quantitat de llum que hi ha. 3.3: Codificació: Codificar consisteix en assignar als atributs dels estímuls un llenguatge. Aquesta codificació ja es comença a fer a la retina:  

Bastons: Codificació llum-foscor Cons: Codificació color

La codificació es fa a dos nivells:  

Receptors Cèl·lules ganglionars

3.3.1: Codificació llum-foscor La codificació llum-foscor es fa a dos nivells:  

Bastons: Si parlem de bastons parlem de perifèria. A la retina perifèrica trobem més convergència (captem pitjor els matisos). Cèl·lules ganglionars.

El camp receptor d’una neurona del sistema visual es la zona del camp visual on la presentació d’un estímul produeix un canvi en la taxa de resposta d’aquesta neurona. Les cèl·lules horitzontals agafen informació de diferent bastons i l’enfoquen cap a una única cèl·lula bipolar. Camp receptor fotorreceptor: Camp visual. Camp receptor cèl·lula ganglionar: Zona de la retina sobre la qual ha d’incidir la llum per que es modifiqui la seva activitat. Aquesta modificació pot consistir en un augment o una disminució de la seva taxa de resposta.

Psicologia fisiològica I

Laura Casado

Els camps receptors de les cèl·lules ganglionars (i bipolars) de la retina són concèntrics, amb un centre i una perifèria antagònics. Segons el punt en el que es produeixi la incidència hi haurà un tipus de canvi o un altre. Diferenciem dos grans tipus de camps receptors de les cèl·lules ganglionars: 



Cèl·lules de centre-ON, perifèria-OFF (cèl·lules ON-OFF): Mesuren lluminositat relativa d’un estímul visual respecte al fons. Senyalen increments en el nivell d’il·luminació del centre del seu camp receptor. Cèl·lules de centre-OFF, perifèria ON (cèl·lules OFF-ON): Mesuren foscor relativa a l’estímul visual respecte al fons. Senyalen disminucions en el nivell d’il·luminació del centre del seu camp receptor.

Aquesta configuració del camp receptor de la cèl·lula ganglionar ve determinada per les connexions establertes amb els altres tipus de cèl·lules de la retina. 



La llum en el centre del camp receptor produeix una excitació de la cèl·lula ganglionar: o La llum hiperpolaritza el fotoreceptor del centre el camp receptor i allibera menys neurotransmissor. o La cèl·lula bipolar es despolaritza i allibera més neurotransmissor. o La cèl·lula ganglionar s’excita, incrementa la seva taxa de resposta i allibera més neurotransmissor. La llum en la perifèria del camp receptor produeix una inhibició de la cèl·lula ganglionar: o La llum hiperpolaritza el fotoreceptor de la perifèria del camp receptor i allibera menys neurotransmissor. o La cèl·lula horitzontal s’hiperpolaritza i allibera menys neurotransmissor.

Psicologia fisiològica I o o o

Laura Casado

El fotoreceptor del centre del camp receptor es despolaritza i allibera més neurotransmissor. La cèl·lula bipolar s’hiperpolaritza i allibera menys neurotransmissor. La cèl·lula ganglionar s’inhibeix, disminueix la seva taxa de resposta i allibera menys neurotransmissor.

Aquesta disposició del camp receptor permet detectar canvis de lluminositat (com, per exemple, quan es mou un objecte o els ulls) i contrastos de lluminositat. Els camps receptors de les cèl·lules ganglionars detecten sobretot un canvi entre el centre i la perifèria. Quan la llum afecta tant al centre com a la perifèria aquesta cèl·lula ganglionar no marcarà el canvis: ho farà una altra cèl·lula. L’organització centre/perifèria augmenta la nostra capacitat per detectar contorns. Quan els ulls veuen dos zones de lluminositat diferent les cèl·lules ganglionars que tenen el camp receptor en les vores incrementen o disminueixen la seva activitat ja que el seu camp receptor està parcialment il·luminat.

Si en canvi les cèl·lules ganglionars tenen el camp receptor més allunyat de les vores la seva activitat pràcticament no es modifica, ja que tot el seu camp receptor es troba il·luminat de manera uniforme.

Les cèl·lules ganglionars, doncs, detecten contorns i contribueixen a la percepció de la forma. Altres trets, com el color i el moviment, seran detectats per altres neurones del sistema visual.

Psicologia fisiològica I

Laura Casado

3.3.2: Codificació color: El color és una construcció cerebral: en la realitat, existeixen diferents tipus d’ones, i som nosaltres qui les convertim el color. El fet de tenir més o menys receptors per al glutamat ja fa que veiem diferent a la resta. Veiem el color gràcies a:     

Font de llum Refractància i absorció de llum Estat del SNC Context Experiència

Des d’un punt de vista evolutiu, la visió tricromàtica sembla aparèixer per ajudar els nostres antecessors a trobar aliments.  Només un petit grup de primats té una visió de color similar a la humana. Ex: Els toros no envesteixen pel color vermell, sinó pel moviment, al que són molt sensibles. La codificació en color és similar a la del blanc i negre, però en els receptors parlem de cons, no bastons. Per tant, també es fa...