TEMA 4. Movilidad DE LAS Bacterias PDF

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TEMA 4. MOVILIDAD DE LAS BACTERIAS Podemos decir que las estructuras de las bacterias se dividen en 2 grandes grupos: 

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Protoplásticas: son estructuras esenciales para el metabolismo bacteriano y además no se recrean. Un daño en una estructura protoplástica conlleva la muerte del microorganismo. Ejemplos: membrana plasmática, genóforo, citoplasma o ribosomas. Ergásticas: no son estructuras esenciales y tienen poder de regeneración. Si estas estructuras desaparecen la bacteria no muere. Ejemplo: orgánulos citoplasmáticos, pared celular, membrana externa, glicocalix, capsula, fimbrias, flagelos…

TIPOS DE MOVILIDAD BACTERIANA (pregunta examen) Antiguamente solo se habla de movilidad con estructuras referidas al flagelo. Ahora distinguimos 6 tipos de movimientos diferentes: 

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Lanzamiento (Darting): es un movimiento que se realiza en medio líquido debido a flagelos periplasmáticos, flagelos internos al soma celular. Este movimiento lo realizan las bacterias de forma individual o en grupo. Deslizamiento S y A (Gliding): es un movimiento muy complejo que se hace en medio sólido con cierta concentración de agua. Hay proteínas implicadas en este movimiento. También hace falta la secreción de una serie de polisacáridos y la implicación de tímbrias. Este movimiento se realiza de manera individual o en grupo. Deslizamiento corredizo (Sliding): es un movimiento que se realiza en medio semisólido. La bacteria se desliza ayudad por peptidoglicolípidos. Este movimiento se realiza de manera individual o en grupo. Dispersión (Swarming): es un movimiento que se realiza por flagelos. Se produce en la periferia de las colonias que están creciendo en medio sólido. Natación (Swimming): se realiza exclusivamente por flagelos en medio líquido y es un movimiento individual. Retracción (Twitching): es un movimiento que se realiza en medio sólido. No es considerado como un movimiento, más bien es un salto. Este movimiento se debe a fimbrias tipo IV y puede ser individual o grupal

TIPOS DE FLAGELACION La flagelación es muy importante porque permite la búsqueda de alimento. El principal tipo de movimiento en las bacterias es el de natación y se realiza exclusivamente por la presencia de flagelo. Por tanto el flagelo es un carácter taxonómico. Las bacterias se pueden dividir en 2 grupos:  

Átricas: son bacterias sin flagelos, pero esto no quiere decir que no se muevan. Tricas: son bacterias con flagelo. Se pueden clasificar en función del número y la disposición del flagelo.

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Monotricas: un flagelo en un extremo

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Lofotricas: un penacho de flagelos en un extremo Anfitricas: un flagelo en cada extremo Peritricas: flagelos por todo el cuerpo.

No todas las bacterias con flagelo tienen movimiento natatorio, Plesiomonas shigelloides es una bacteria flagelada pero sésil. El flagelo le sirve con órgano adhesivo a rocas, sedimentos… ESTRUCTURA DEL FLAGELO El flagelo tiene 3 partes diferentes: 

Filamento helicoidal: filamento largo enrollado helicoidalmente. Sobrepasa la bacteria. Va transmitir el movimiento del motor flagelar sobre el medio líquido. Siempre se encuentra en el exterior, excepto en endoflagelos o filamentos periplasmáticos que son un tipo de filamento que también es helicoidal pero se encuentra en el soma.

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Gancho (Hook): es una estructura acodada que sirve de nexo de unión del filamento helicoidal y el elemento basal del cuerpo. También se encuentra en el exterior de la bacteria. Es una estructura hueca en su interior ya que por ella deben pasar moléculas.

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Corpúsculo o cuerpo basal: se encuentra en el interior de la célula, con una parte de pared y membrana y otra parte citoplasmática. El cuerpo basal consta de 3 componentes: Cilindro central hueco: está en conexión con el hook Anillos flagelares: abranzan al cilindro central hueco. Tienen diferente disposición, tipo y número dependiendo del microorganismo Motor estrator: produce la energía para mover el cuerpo basal Aparato exportador: es fundamental para el proceso de biosíntesis de sus componentes

COMPOSICION QUIMICA DE LOS COMPONENTES 

Filamento helicoidal: está compuesto por muchos monómeros proteicos de una sola proteína  proteína FLiC. Este filamento va dejando un canal central hueco. Se ha visto que en la parte final del filamento helicoidal hay otra proteína diferente que actúa como tapón  FLiD

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Gancho (Hook): está hueco en su interior y está formando por 130 moléculas de una sola proteína  FLgE. La proteína FLiC del filamente helicoidal no tiene capacidad de unión con la FLgE por lo que existen otras proteínas que unen el hook con el filamento helicoidal  FLgK y FLgL

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Cuerpo basal: tiene un cilindro hueco con una composición muy compleja formada por diferentes proteínas. Rodeando al cilindro central encontramos una serie de anillos.

En Gram – (examen)  Presentan 4 anillos diferentes que abrazan al cilindro central. De exterior a interior tenemos:  Anillo L situado en la membrana externa  Anillo P situado en la capa de peptidoglicano  Anillo MS situado en la membrana citoplasmática  Anillo C situado en el citoplasma y está compuesto por proteínas FLiM y FLiN  El motor estrator abraza al anillo MS y contacta con el anillo C. Su función es obtener energía para mover el corpúsculo basal y está formado por proteínas MOTa y MOTb En Gram + Solo hay 2 anillos, el MS y el C, el resto desaparecen EL FILAMENTO HELICOIDAL Una vez formado el filamento helicoidal, sufre un enrollamiento que tiene cierta inclinación del eje que le da aspecto ondulado. La inclinación es necesaria para aumentar las ondulaciones del filamento helicoidal. En el gancho flagelar, en la parte proximal existen 11 fibrillas que aún no se sabe para qué sirven. BIOSINTESIS DEL FILAMENTO HELICOIDAL El filamento helicoidal por la punta y no por la base y su longitud es constante en el género y la especie.   

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La síntesis del filamento helicoidal a partir de sus moléculas de FLiC se produce por un proceso de autoensamblaje El crecimiento del flagelo es continuo hasta alcanzar un máximo de longitud, pero si se rompe una porción del extremo, éste se regenera. En condiciones físico-químicas apropiadas, los monómeros de FLiC se ensambla “in vitro” originando filamentos aparentemente idénticos a los flagelos de los cuales procede. El proceso de ensamblaje necesita de la presencia de estructuras iniciadoras (cebadores = FLiD), que son fragmentos flagelares cortos a los que se unen las moléculas de FLiC El sistema de secreción tipo III es el empleado para la síntesis del flagelo

ENSAMBLAJE DEL FLAGELO -

En la membrana citoplasmática se sintetiza el anillo MS gracias a la proteína FLiF que va conectar con el peptidoglicano Se sintetiza el anillo C que presenta una parte citoplasmática con proteínas FLiG Se sintetiza el sistema de secreción tipo III, permitiendo sacar componentes al exterior de la membrana. Este se coloca en el huevo del anillo MS

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Se sintetiza el motor estrator flagelar, que está formado por MOTa y MOTb unidas por un lado al anillo C y por otro al anillo MS y al peptidoglicano Se sintetiza el cilindro central hueco, que conecta al anillo MS y va interrumpir la membrana externa y el peptidoglicano Se sintetiza el anillo L y el anillo P Lo último que se sintetiza es el gancho del flagelo que está formado por FLgE y en el extremo FLgD

MOVILIDAD FLAGELAR El movimiento del flagelo es constante y continuo y depende de una energía que no es ATP. El flagelo es una maquina rotacional reversible. La rotación es generada por la fuerza protón motriz. Esta fuerza se genera cuando hay diferencias de potencial que da lugar a una corriente eléctrica, por lo que hay una interacción electrostática. En condiciones normales el flagelo está girando y lo hará en sentido contrario a las agujas del reloj (derecha-izquierda). Esto siempre no es así, el anillo C puede actuar como un conmutador y cambiar el sentido del giro. MOVILIDAD FLAGELAR: CARRERAS Y VOLTERETAS Cuando el flagelo gira en sentido de las agujas del reloj, los flagelos se alinean. Esta alineación hace que las bacterias se muevan en sentido contrario a las agujas del reloj (izquierda-derecha) lo que se conoce como movimiento MARCHA. Cuando gira en sentido de las agujas del reloj, los flagelos no se alinean, parece que la bacteria bailotea sobre sí misma, lo que se conoce como VOLTERETA. Hay algunas bacterias que tienen un flagelo polar y que además tienen la capacidad de dar la marcha atrás y marcha adelante (AR y CAR), no gira sobre sí misma, es decir, no da voltereta. Estos flagelos se llaman flagelos reversibles. En condiciones normales las bacterias van a girar siempre en sentido contrario a las agujas del reloj, pero las bacterias no solo van en una sola dirección, necesitan reorientarse. Esto lo hacen gracias a unas proteínas transmembrana, las proteínas Che Y fosfato que provocan que el flagelo rote en el sentido de las agujas del reloj.

FLAGELOS PERIPLASMICOS O ENDOFLAGELOS Los flagelos periplasmáticos se encuentran en las espiroquetas y están relacionados con el movimiento darting. Se ubican dentro del cuerpo celular, en el espacio periplasmático debajo de la membrana externa. Hay una diferencia entre los anillos de estos flagelos y los anteriores, y es que los flagelos periplasmicos no presentan anillo L, ya que no necesitan atravesar la membrana externa.

FLAGELOS DE ARCHAEA Los flagelos de Archaea son llamativamente más finos que los bacterianos, con solo 10-14 nm grosor. Estos flagelos rotan como en Bacteria, donde sólo existe una única proteína en el filamento helicoidal, en Archaea existen varias flagelinas diferentes, algunas de ellas son glicoproteínas. La secuencia aminoacídica de estas flagelinas no tiene relación con la FliC, pero tienen similitud con las fimbrias tipo IV. El movimiento de los flagelos de Archaea es 1/10 del de Bacteria, debido a un descenso del par de tensión del motor flagelar al presentar menor diámetro. El filamento helicoidal del flagelo de Archaea no tiene canal central hueco. Los flagelos de Archaea crecen por la base, al contrario que en bacterias. El movimiento de Archaea, se ha demostrado, que hay algunas que nadan a una velocidad 50 veces superior a la velocidad de algunas bacterias. TAXIAS Las taxias son los movimientos de un organismo dirigidos por un estímulo. Los estímulos pueden ser: - Positivos: hacia un gradiente creciente del estímulo (atrayente) - Negativos: hacia un gradiente decreciente del estímulo (repelente) Estos estímulos a los que las bacterias responden son:      

Quimiotaxis: es un factor fundamental para la nutrición. De hecho, se cree que el movimiento flagelar está motivado por un proceso de quimiotaxis. Fototaxis: luz Aerotaxis: oxigeno Gravitaxis: campo gravitatorio Magnetotaxis: campo magnético Termotaxis: temperatura

TAXIAS: MECANISMOS BASICOS Un microorganismo tiene un mecanismo receptor de estímulos, pero luego también tiene un aparato transductor de ese estímulo y un mecanismo de locomoción. El resultado es una respuesta motora de la bacteria hacia el estímulo. MECANISMOS DE PROPULSION DE FLAGELOS BACTERIANOS a) Giro en sentido antihorario: provoca que los flagelos se alineen lo cual hace que haya un avance neto del microorganismo en el medio líquido. Cuando la bacteria gira de manera antihoraria es porque hay alguna interacción del conmutador. b) Giro en sentido horario: provoca el alborote de los flagelos que da lugar a un bailoteo de la bacteria (voltereta) que hace que cambie el sentido de la orientación.

PATRONES BASICOS DEL MOVIMIENTO FLAGELAR BACTERIANO 1. Movimiento aleatorio: se alterna el giro horario y antihorario. El desplazamiento resultante es muy corto. 2. Movimiento dirigido: periodos prolongados de giro antihorario en una determinada dirección y sentido, pero de vez en cuando gira en sentido horario. Esto hace que el desplazamiento neto sea notable. El que sea movimiento dirigido o aleatorio se debe a un comportamiento por la sustancia que se encuentra en el exterior. CARACTERISTICAS Y RECEPCION DE ESTIMULOS TACTICOS Detección de gradientes espaciales: Las eucariotas en un polo detecta la baja [glucosa] y en el otro polo detecta la alta [glucosa]. Estas son capaces de detectar los gradientes comparando los valores del entorno en sus extremos. Los procariotas hacen lo mismo en sus polos pero al ser tan pequeñas detectan la misma concentración en ambos polos. Como conclusión podemos decir que los procariotas no poseen la capacidad de detección de gradientes debido a su pequeño tamaño. Por tanto los procariotas detectan los gradientes espaciales interpretando variaciones de concentración temporales. Es por ello por lo que las bacterias se tienen que parar tantas veces durante su movimiento, para reorientarse, pues durante la marcha no detectan nada. RESPUESTAS ESPECÍFICAS Quimiotaxis Son cambios de dirección o velocidad a gradientes de sustancias químicas que se hallan en el medio (quimioatrayentes y quimiorrepelentes) Muchos quimioatrayentes son nutrientes (aminoácidos, azucares…) La quimiotaxis permite a los microorganismos localizarse en concentraciones óptimas de nutrientes. La especificidad como nutrientes suele corresponderse con la especificidad como atrayentes. PATRONES DE MOVIMIENTO Y QUIMIOTAXIS (examen) Movimiento flagelar: en un porta se pone en un extremo solución salina y en el otro glucosa. Ponemos un cultivo bacteriano en la parte de la solución salina. En este lugar las bacterias realizan un movimiento aleatorio puesto que la solución salina no es nutriente. En el momento que la bacteria llega a la zona de nutrientes realiza movimientos dirigidos y siguen avanzando hasta llegar a la máxima concentración de glucosa, entonces la bacteria se queda allí realizando un movimiento aleatorio de adaptación para no perder la orientación de los nutrientes.

BASES MOLECULARES DE LA QUIMIOTAXIS (modelo E.coli)

Ausencia de quimioatrayentes: en quimiotaxis hay unos receptores, proteínas receptoras de metilos (PQM). Estas proteínas tienen una parte intracelular que se une al sistema transductor y una parte extracelular que se une al estímulo, y su misión es unirse a los estímulos. El sistema transductor está formado por las proteínas Che. Una de ellas, CheW interacciona con la parte intracitoplasmatica del receptor PQM. Esta CheW promueve la hidrolisis de una molécula de ATP que pasa a ADP generando un fosfato que lo va transferir a la proteína CheA que se fosforila llamándose CheAfosfato que es un transductor. La CheAfosfato transfiere el fosfato a la proteína CheY pasando a ser CheYfosfato que interacciona con la proteína FliM que cambia el sentido del giro del flagelo, de antihorario a horario. Para que el giro vuelva a ser antihorario se realiza un control intrínseco liberándose la CheYfosfato de la FliM. Esto puede fallar por lo que tienen un control extrínseco mediante la CheZ que libera el fosfato. Aumento de quimioatrayentes: el estímulo se une a la PQM y esta cambia la de configuración de la CheA y la CheW no se puede unir, por tanto no hay hidrolisis de ATP ni CheAfosfato, ni CheYfosfato con lo cual el giro del flagelo es antihorario. Esto es típico del movimiento dirigido. Adaptación: el PQM con su ligando activa la CheR que a partir de la 5 – adenosilmetionina libera grupos metilos, metilando la parte citoplasmática del receptor que cambia de configuración y hace que CheW pueda hidrolizar ATP. Esto provoca un giro horario del flagelo. Para desmetilar la PQM están las proteínas CheB (análogas a la CheY que capta el P de la CheA) y una vez que se ha fosforilado obtiene su actividad desmetilasa por lo que la PQM vuelve a su estado inicial y recupera el sentido antihorario....