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Endodermo. El endodermo da lugar al epitelio interno del tubo digestivo. El mesodermo es el que forma mayoritariamente el digestivo. El hígado es quizás la mayor cantidad de tejido endodérmico. El tubo digestivo se regionaliza y da lugar a diversas partes: Endodermo faríngeo. No empieza en la boca, porque la boca es ectodérmica. En este endodermo hay genes que marcan la cefalización y la formación del corazón. Tiene capacidad organizadora. Forma una serie de bolsas que en peces da lugar a las branquias y en tetrápodos se forman las bolsas faríngeas. Se forman derivados importantes, como la tiroides. En tetrápodos, la parte posterior de este endodermo se forman las yemas pulmonares que darán lugar a los pulmones. En los peces actinopterigios se forma en este lugar la vejiga gaseosa. Esófago. Aparece en tetrápodos y no en peces. Esto ocurre porque tenemos pulmones. Es solo un sitio de paso que permite aloja el estómago más abajo. Estómago. Aparece en todos los vertebrados salvo en los agnatos. Es donde se procesa el alimento. Pretrata el alimento y lo acondiciona para el ataque de la enzimas digestivas. Región pilórica. Marca dos partes del tubo digestivo. Surgen dos derivados: el hígado y el páncreas. Sus funciones estaban muy relacionadas, pero ya se han separado. Son zonas en las que el endodermo se hace grande y grueso. Intestino. Distinguimos entre delgado y grueso. En el delgado el alimento va siendo absorbido y el grueso concentra los residuos y absorbe agua. -

Cloaca. Es endodérmica. Tiene derivados interesantes, que veremos en los derivados extraembrionarios.

Los genes Hox intervienen en la organización anteroposterior del digestivo. Estos genes se alinean en el cromosoma en la misma dirección en la que se expresan. La expresión de ges Hox en endodermo y mesodermo es similar pero no idéntica. A la derecha vemos la expresión endodérmica y a la izquierda la mesodérmica. La región pilórica se produce en una región en la que hay un cambio drástico, desaparecen algunos y aparecen otros. Esto define que se produzcan señales inductoras que generan la formación de páncreas e hígado. Hay que saber que hay un escalonamiento de los genes que definen diferentes regiones. Cuando aparecen los pulmones, estos también tienen un cierto patrón próximo-distal que codifican estos genes. Nkx-2.5 determina donde se forma el corazón. Hay una relación entra la zona en la que se forma el corazón y el hígado. Inducción de hígado, páncreas e intestino posterior. Los genes Hox no inducen la formación de nada. Ni del hígado ni de nada. Solo proporcionan señales de posición. En la imagen más a la izquierda vemos como se ha formado el corazón. Se produce ahora una señalización en sentido contrario. El mesodermo cardiaco produce una señal que induce la expresión de genes como la albúmina, que es sintetizada por el hígado. Todavía no hay hígado, pero el endodermo ya ha empezado a sintetizarlo. La faringe induce al corazón y el corazón al hígado. En la imagen de abajo vemos el septo transverso, que está en contacto con el corazón y el endodermo. Se produce la invasión de células endodérmicas que forman el hígado. En la región pilórica, la imagen central, se forma el páncreas, el estómago y el duodeno. ¿Por qué se forma el páncreas en ese punto preciso? A lo largo del todo el endodermo se expresa Shh. Se expresa en todo menos en el centro, que se inhibe su expresión. Lo inhibe una señal que emite la notocorda. Se expresa Pdx1. Esto es lo que induce la formación del páncreas. ¿Por qué lo produce ahí y no antes o después? Por los genes Hox, que marcan las

distintas

regiones.

Desarrollo hepático. Es extraordinariamente rápido. En la imagen, vemos como se ve el hígado tras 24h. Prolifera rapidísimo. Se produce porque las células del endodermo son estimuladas, empiezan a crecer y a invadir. Ocurre tan rápido porque el embrión necesita moléculas que emite este órgano y porque es hematopoyético. Las primeras células hematopoyéticas se forman en distintas partes del embrión peor migran al hígado. Ahí es donde proliferan y comienzan a producir glóbulos rojos, blancos… Esta fase hematopoyética del hígado persiste hasta que se forma la médula de los huesos. Rotación del tubo digestivo y formación de páncreas. Surge del duodeno. Se alinea en la parte de la izquierda con el estómago. Se aloja en una posición retroperitoneal, ya que el tubo digestivo gira, dejando el páncreas encajado en la zona peritoneal. Se forma por la inhibición de Shh, como hemos visto. El páncreas cuenta con un gen maestro que es Pdx1. Es el precursor pancreático. De él derivan todas las células que componen el páncreas. Se forman distintos tipos de células ya que toman decisiones. Desarrollo del páncreas. Notch es el implicado en las ‘decisiones’ del páncreas. El esquema corresponde aun proceso in vitro por el cual a partir de células embrionarias somos capaces de obtener todas las células derivadas del páncreas. No es la forma natural. El apagado de Shh produce los progenitores pancreáticos, que van a dar todos los tipos de células del páncreas. Lo hacen por acción de Pdx1. Este se apaga en las células ductales. Si se mantiene Pdx1 activo, se ponen en marcha el sistema Notch-delta. Donde Notch no está activado hay células endocrinas y donde Notch está activado tenemos células exocrinas. La diferenciación de linajes celulares en el páncreas, fundamentalmente la endocrina-exocrina está controlado por el sistema Notch. Desarrollo del pulmón. El pulmón tiene una cantidad enorme de superficie. No se produce el colapso habitualmente. ¿Cómo se consigue esta ramificación del pulmón? Primero, son muy pocos genes los que interviene y, segundo, son los de siempre. Encontramos Shh en el endodermo y en Fgf10 y BMP4 en el mesodermo. Fgf10 induce a Shh e induce BMP4, Shh reprime a FGF10. BMP4 funciona como un mutógeno, induce proliferación. Todo empieza cuando FGF10 induce Shh e induce proliferación. Empieza a crecer, Shh llega un momento que corta su efecto. Se produce un chispazo de FGF10, se forma una yema que se neutraliza por acción de Shh. Experimentos sobre desarrollo de pulmón. Si ponemos una bolita empapada de FGF10, se forman yemas. Si se pone una bolita control no se producen yemas. Si, además, se tratan estas yemas con inhibidores de FGF10, no aparecen yemas mientras que en los controles crecen y se ramifican. Shh se expresa en las yemas que van creciendo, como vemos en la foto central derecha de la imagen de la derecha. Shh se expresa de forma regular por el endodermo. Un juego de activación de inhibición entre FGF10, BMP4 y Shh explican la ramificación de la yema pulmonar. Anejos extraembrionarios. El saco vitelino forma los primeros vasos y las primeras células sanguíneas. La vesícula vitelina aparece en casi todos los vertebrados, salvo los anfibios. Los mamíferos sin vitelo sí que forman vesícula vitelina por la necesidad de

formar los vasos. El ectodermo cubre al embrión. Crece cubriendo al embrión. Forma dos membranas: el amnios y el corion. Esto ocurre en amniotas, reptiles, aves y mamíferos. El propósito es generar una cavidad que rodea al embrión con líquido que permite que se desarrolle en el líquido. El endodermo de la parte más posterior del tubo digestivo crece y forma una bolsa, el alantoides. Acaba siendo muy grande. El alantoides lo forman los amniotas. Es una bolsa endodérmica. Arrastra mesodermo a su alrededor, que es esplancnopleura. Esta siempre forma vasos. Esa es la finalidad de que se forme esta estructura. El corion con el alantoides y los vasos forma el alantocorion. ¿Por qué es necesario pegado al huevo? Para que el embrión no se asfixie, para que le llegue oxígeno y se pueda librar del dióxido de carbono. En mamíferos placentados que no forman huevos, el alantocorion es la placenta. El oxígeno lo obtienen de la madre y a ella es a la que le mandan el dióxido de carbono. La orina del embrión se almacenaba en el alantoides primitivo. Tenia función de vejiga urinaria. La porción que une al alantoides con el embrión es el cordón umbilical. Detrás del ombligo hay un filamento que conecta con la vejiga urinaria. Esto refuerza la idea de que la aparición del amnios creó la necesidad de formar una vejiga extraembrionaria....