Trabajo seminarios FV2. Aplicaciones de las fitohormonas en la agricultura PDF

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Principales aplicaciones de diferentes fitohormonas en el ámbito de la agricultua y fruticultura...

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APLICACIONES DE LAS HORMONAS VEGETALES EN LA AGRICULTURA

Una hormona vegetal o fitohormona es un compuesto producido internamente por una planta, que trabaja en muy bajas concentraciones y cuyo principal efecto se produce a nivel celular, cambiando los patrones de crecimiento de los vegetales. Se reconocen 5 grupos de fitohormonas principales y en general se las divide en estimuladoras e inhibidoras de crecimiento. Entre las primeras: auxinas, giberelinas y citoquininas, y entre las segundas: etileno y ácido abscísico: •

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Se trata de pequeñas moléculas químicas que se encuentran en muy bajas concentraciones en las propias plantas, afectando a su desarrollo y crecimiento. Dichas moléculas son sintetizadas por las propias plantas. Tienen la capacidad de regular los procesos fisiológicos de las plantas, pudiendo desplazarse desde el punto o centro donde se producen a los lugares donde desarrollan sus funciones. En las acción o efecto de un regulador entran en juego diversos factores, como la capacidad del tejido de la planta para asimilarlo a través de receptores específicos o las distintas formas de difusión o transmisión

AUXINAS El efecto de las auxinas, cuyo tipo principal es el ácido indol acético, es estimular el alargamiento celular o favorecer su depresión, según convenga, para regular óptimamente el crecimiento de la planta. La aplicación de auxinas en la agricultura, se concentra básicamente en aprovechar su capacidad como enraizante, favoreciendo la formación de esquejes. En técnicas de cultivo de tejidos se utilizan auxinas y citoquininas para promover la división celular y la diferenciación de raíces y tallos, respectivamente. Las auxinas estimulan la división de células, lo que provoca la formación de raíces laterales y raíces adventicias. Además, son muy usadas en el ámbito de los injertos y para la generación de callos, dado su efecto cicatrizante. Por ejemplo, los esquejes de vid se propagan usando sustancias auxínicas puras en concentraciones muy bajas. A finales de la II Guerra mundial los ingleses descubrieron que en altas dosis las auxinas se transformaban en fitotóxicas y que sirven como herbicidas. Se descubre que el 2,4 D (ácido 2,4-dichlorofenoxiacético) solamente afecta a las dicotiledóneas, en tanto que las monocotiledóneas son insensibles.

Las auxinas sintéticas, que se usan en forma de aerosol o de polvo, tienen varias aplicaciones en la agricultura. Entre sus usos están frenar el brote de yemas de tubérculos de patatas, destruir hierbas de hoja ancha y prevenir la caída prematura de frutos y pétalos de flores. Estos compuestos también se usan para obtener frutos sin semillas (partenocárpicos) como tomates, higos y sandías, y para estimular el crecimiento de raíces en esquejes. En aplicaciones a la fruta se ha visto que las auxinas aumentan la división celular. En la actualidad se usan auxinas en combinación con otros compuestos para regular la caída de frutos, sea para incentivar o para retardar el evento. Es así que aplicadas en un momento dado pueden retardar la madurez o, realizadas en otro momento, puede acelerarla por generación de etileno. GIBERELINAS

Esta hormona se encuentra relacionada a la germinación de semillas, elongación del tallo, expansión de la hoja, maduración del polen y el desarrollo de flores, frutos y semillas. Aunque, en función de su dosis y del estado fenológico de la planta, los biorreguladores en base a giberelinas pueden promover el crecimiento del vástago (por ejemplo, en plantas arbóreas) la germinación de semillas e incrementar el rendimiento entre otras funciones. Existen muchos tipos de giberelinas, las cuales se sintetizan básicamente en las hojas jóvenes y en las semillas. Estas hormonas son compuestos isoprenoides. Las GAs bioactivas son GA1, GA3, GA4 y GA7. De los mencionados destaca el GA3 que es una de los más usadas en la agricultura, por ejemplo, en la producción de uvas de mesa sin semilla y en el aumento de la calidad de cítricos y peras. Una buena parte del estudio de la síntesis y acción de las GAs sobre las plantas se desarrolló mediante el uso un grupo de compuestos sintéticos conocidos desde los años 60 denominados “retardadores de crecimiento”. Estos compuestos de diferente constitución química impiden el desarrollo del ciclo de síntesis de Giberelinas en varios estadios causando reducción en el crecimiento principalmente por inhibición de la división celular a nivel de la región meristemática. Como resultado, las plantas son más cortas y más gruesas pero no existe reducción del rendimiento de grano ni merma en el contenido de clorofila. Este efecto se revierte si se agrega GAs, aun conjuntamente con el compuesto inhibidor. Con el uso de estos retardadores se logran dos propósitos: en cereales, por ejemplo, se evita pérdida de cosechas causada por el viento y se amplía la distribución de variedades de cultivo a zonas menos benignas.

• Transición de fase juvenil a adulta. La aplicación de GAs puede afectar la condición juvenil, pasando ésta a la fase adulta y viceversa. Por ejemplo, una estaca o esqueje con características juveniles inicia la formación de raíces, siendo por ello apta para la multiplicación vegetativa, mientras que, con el paso a la fase adulta, esta propiedad se pierde casi totalmente. De esta manera, es posible lograr acelerar la entrada a la floración en condiciones muy tempranas sin que la planta haya completado su fase juvenil. Se consiguen ciclos reproductivos más cortos. • Iniciación floral y determinación del sexo. Pueden reemplazar demandas específicas para florecer en plantas de día largo, por ejemplo, el requerimiento de un periodo de luz con más de 14 horas de luz o requerimientos de frío (semanas o meses a 5ºC). Sería posible entonces omitir alguna de las condicionantes al aplicar Gas para obtener flores en estaciones del año en que no se han satisfecho los requerimientos ambientales específicos de la especie. Inducen además la formación de elementos florales y adicionalmente pueden afectar la determinación sexual. Ello determina que es posible modificar la estructura florar y conducir ésta a flores femeninas o masculinas. Lo anterior tiene importancia para el cruzamiento (evitar autopolinización), y en el caso de individuos conteniendo mayoritariamente flores femeninas, un aumento en la productividad por superficie. • Desarrollo del fruto. Pueden promover el desarrollo del fruto después de ocurrida la polinización en varias especies. El tamaño del fruto incide sobre su calidad y precio. Con aplicaciones de GA4 y GA7 se estimula el desarrollo de manzanos y, en algunos casos como en cítricos, es posible demorar la senescencia para poder así mantener los frutos más tiempo en el árbol o si están cosechados, extender el periodo de su comercialización. • Partenocarpia. La partenocarpia es un proceso que ocurre naturalmente o artificialmente y consiste en el desarrollo del fruto sin formación previa de la semilla. En forma natural ocurre por una sobreproducción endógena de hormonas, principalmente de auxina. Artificialmente se logra tratando las flores no polinizadas con esta u otra hormona. Para el caso especial de la variedad de uva denominada “Sultanina”, el efecto se induce por adición de GA3, lo cual ya constituye una práctica comercial. • Germinación y malteado de cebada. Muchas semillas entran en estado de dormancia el cual implica un periodo de inactividad con imposibilidad para germinar por presencia de testas muy duras o falta de requerimientos de frío o de luz. La aplicación de GAs permite la activación de varias enzimas de tipo hidrolasas que dan cuenta parcial de este efecto, sacando con mayor rapidez a las semillas de esta fase. La evidencia más clara está en la germinación de semillas de cereales y elaboración de cerveza. En este proceso industrial se

intenta maximizar la producción de enzimas hidrolíticas para que estas degraden el almidón natural de la cebada durante la germinación controlada en el proceso de malteado. Los azúcares producidos (maltosa) serán luego desdoblados y fermentados por la levadura Saccharomyces para la producción de alcohol. Algunas variedades de difícil germinación necesitan la adición de GAs para acelerar este proceso y así producir una máxima cantidad de azúcares después del malteado. • Rendimientos en caña de azúcar. El azúcar de la caña se acumula en la vacuola. Su contenido por planta a cosechar depende por lo tanto del tamaño que ésta pueda alcanzar. Aplicaciones de GAs estimulan la altura de la planta (mayor biomasa) así como el contenido del azúcar. CITOQUININAS Las citoquininas se sintetizan principalmente en las raíces y tienen un efecto en las yemas coronarias a través de un movimiento acropétalo desde la zona radicular. Sintetiza también en los meristemas aéreos y en las hojas jóvenes. Las citoquininas activan directamente el proceso de división celular y pueden interactuar con las auxinas. Entre las funciones de esta fitohormona, se encuentra su participación en la defensa contra estreses abióticos y bióticos, en la propagación in vitro de plantas y en el aumento de rendimiento Contrario al efecto del ABA o el etileno, que aceleran la senescencia, las citoquininas retardan tanto la madurez como la senescencia, lo que ofrece una gran oportunidad para regular el desarrollo y la calidad de los frutos. Hoy los compuestos sintéticos con actividad citocínica son ampliamente usados en agricultura. Por ejemplo, el CPPU se utiliza en vid para aumentar el tamaño de las bayas a través de la división celular, a diferencia de giberelina o auxinas que inciden en el volumen celular. También se usa en la vid para regular la síntesis de antocianos, por ejemplo, retardando la degradación de clorofila y por tanto la madurez. Otro compuesto con actividad citocinínica, ampliamente usado en otros países como herbicida, es el Tidiazurón (TDZ). • Propagación y regeneración de tejidos. Debido a que los efectos de las citoquininas en plantas están relacionados principalmente en la capacidad de estimular la división y la diferenciación celular junto a otros reguladores de crecimiento (auxinas), se les utiliza en la propagación clonal de material ornamental o forestal, de calidad superior y en la regeneración masiva de plantas elite. Por ejemplo, en viveros especializados, donde la propagación de plantas in vitro es una actividad permanente.

• Control de la senescencia. Por otro lado, debido a que las citoquininas retardan la senescencia, proceso que implica degradación de la clorofila, y dado que permiten la manutención de la síntesis de proteínas, junto a carbohidratos y otros compuestos orgánicos, es posible usar dicha hormona para dilatar y mantener la vida de flores con hojas. Lo anterior es relevante en la producción de flores de corte, material que con estas características implican una ganancia comercial adicional, especialmente se considera la demandas en el mercado de exportación.

ETILENO El etileno es la única hormona en estado gaseoso que existe en las plantas, las cuales lo sintetizan a partir de la metionina. Su principal efecto es promover la maduración de los frutos. Cuando interactúa con otras hormonas provoca, especialmente en los estadios de senescencia, la caída de flores, hojas y frutos. Esta hormona se encuentra involucrada en la expansión y división celular, desarrollo de las flores, maduración del fruto, la respuesta de al estrés biótico y abiótico, además, acelera la senescencia y la abscisión razón por la cual también se le conoce como hormona del envejecimiento. Esta hormona puede ser usada para mejorar la calidad del fruto (color, sabor y aroma) o para disminuir la densidad de los mismos en postcosecha regulando la carga en diversos frutales. Por ejemplo, hoy es de amplio uso en los huertos de nogal. Las flores femeninas del nogal tienden a producir una gran cantidad de etileno y a abortar por exceso de polen. En la actualidad el fenómeno se controla mediante inhibidores de etileno que regulan la carga al evitar la caída de flores. Al igual que con las aplicaciones de ABA, en zonas en donde no hay suficiente amplitud térmica para generar color, mediante la aplicación de etileno, se logra color al incidir en la síntesis de antocianos. O en la zona central, en donde se logra corregir el halo verde en torno al pecíolo y pasar de condición no exportable a condición exportable. • Aplicación en la producción de alimentos. Los niveles de etileno son una consideración importante en la agricultura debido a sus aplicaciones positivas. •

Efectos beneficiosos

El etileno puede aumentar las ganancias al extender el tiempo desde la cosecha hasta la tienda y al mejorar la calidad y cantidad de alimentos. El gas se puede suministrar a través de etefón (un líquido), un cilindro o un generador catalítico.

- Fruta en maduración: Gracias al etileno, la fruta se recolecta antes de madurar. Cuando está lista para la venta, la fruta se madura artificialmente con etileno. Además de la maduración, el etileno provoca cambios de color en los cítricos mediante la eliminación de la clorofila. - Aumento de la floración: el etileno se utiliza para promover la formación de flores femeninas en pepinos para aumentar el rendimiento general.

ÁCIDO ABSCÍSICO

Esta hormona tiene una influencia muy grande sobre el crecimiento y desarrollo de la planta, de hecho, participa en la germinación, división celular, modula la arquitectura de las raíces, regula el cierre y abertura de estomas, promueve la dormancia de las semillas, respuesta a estreses como la salinidad, la sequía, la radiación y el ataque de patógenos. Respecto a su uso en agricultura, esta hormona puede ser usada en diversos cultivos para aumentar la tolerancia a diversos estreses abióticos o en algunos casos para mejorar la cantidad de azucares solubles en frutales como la vid. Además, se relaciona con la generación de pigmentos por lo que está involucrado en la manifestación de color en los distintos órganos. Como incide directamente en la síntesis del flavonoide antocianina, el ABA en la actualidad es cada vez más utilizado en viticultura para incrementar la coloración de la uva y adelantar la cosecha. No existen muchas aplicaciones prácticas para el ABA debido a los distintos efectos que puede causar en las plantas, en especial la inhibición de crecimiento y debido al escaso conocimiento de sus efectos en la fisiología y procesos bioquímicos. Sin embargo, muchas de las investigaciones para mejorar la tolerancia de cultivos contra estreses, pretenden incrementar la capacidad de las plantas de acumular ABA o optimizar la respuesta de ellas cuando están sometidos a condiciones adversas. Debido a que ABA ejerce muchos efectos fisiológicos en algodón, una de las aplicaciones de esta hormona es como defoliante de esta planta. A nivel biotecnológico donde su uso cumple un rol único fundamental, es en la inducción de embriones de células en suspensión derivadas de masas embrionales (de reciente polinización), en el proceso denominado “poliembriogénesis somática”, atingente exclusivamente al tipo de morfogénesis y respuestas de coníferas, bajo condiciones in vitro (Durzan 1988, Stasolla et al. 2002). Con ello se ha logrado la multiplicación de material élite de coníferas de gran valor comercial y productivo. En conclusión, las hormonas vegetales pueden resultar muy interesantes aplicados sobre los cultivos cuando necesitan una respuesta contundente en

momentos donde el clima, el abonado o el suelo no son favorables. El mercado de productos vegetales también hace que la aplicación de estos compuestos aumente con los años (exigencia de mayor precocidad, sabor, calibre, etc.).

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