(Transcrição) Especializações da Membrana I - microvilos e estereocilios PDF

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Especializações de Membrana É melhor estudar esse conteúdo pelo JUNQUEIRA (de Biologia Celular - capítulo de membranas celulares). Esse conteúdo não é bom de estudar pelo Alberts porque nele esse conteúdo está espalhado pelo livro. Enquanto no Junqueira, de Biologia Celular, ele tem um capítulo. O capítulo de membrana celulares é seguido pelo capítulo de especializações de membrana, que é o conteúdo que necessitamos. Ou, se você não tiver ele em mãos, no Junqueira de Histologia tem também o capítulo de tecido epitelial, onde o conteúdo está localizado. Onde estamos? Na aula passada nós fizemos a introdução, a classificação e vimos os critérios do tecido epitelial. Nós vimos o seu conceito, sua distribuição básica, suas características de ser avascular, ricamente inervado e com alta capacidade de renovação a partir das suas células adultas. Vimos seus formatos básicos: cúbica, cilíndrica ou prismática e pavimentosas ou escamosas. Esse não é um nome muito bonito, mas também está correto. **Ela prefere o nome de pavimentosas**

E vimos essas células no microscópio: uma célula pavimentosa e uma cúbica, correto? Então hoje nós começamos a estudar outras características, a partir da seguinte pergunta: essas células epiteliais apresentam uma pequena variedade de formas, apenas cúbica, cilíndrica e pavimentosa. O tecido epitelial, no entanto, com essas três formas celulares, possui uma distribuição extremamente ampla no organismo e uma variedade de funções extremamente grande. E aí cabe uma pergunta, como isso é possível? Quais as características da célula epitelial permite que, apesar de uma pequena variedade de formas e pequena variedade da arquitetura tecidual, esse tecido desenvolva tantas funções diferentes?

 Isso é possível porque a célula epitelial tem propriedades ou caraterísticas

únicas, como, por exemplo, a polaridade. TODA célula epitelial apresenta polaridade e, toda célula epitelial apresenta especializações de membrana plasmática. Isso vai torná-las fundamentalmente adaptadas a desenvolverem diferentes funções.

A polaridade é a distribuição diferenciada de organelas e das regiões específicas de membrana. Então uma célula epitelial, por conceito, sempre vai apresentar uma região apoiada ou voltada para a lâmina basal (região basal) e uma região voltada para uma luz (região apical). E a região em que uma célula epitelial fica em contato com a outras células nós denominamos região lateral. Essa diferença é uma diferença morfológica (ou seja, da disposição da célula) e também é refletida na distribuição de suas organelas. 

Exemplo: se pegarmos uma célula epitelial do pâncreas, podemos observar que essa célula apresenta o núcleo e organelas na região basal. E na região apical, ela se apresenta preenchida por grânulos de secreção. Ou seja, essa diferença da distribuição de suas organelas determina também a polaridade da célula, que vai influenciar na sua função.

composição da da membrana membrana plasmática plasmática. Outra característica é quando analisamos a composição Então nessa região apical, como nós chamamos de domínio de membrana, nós teremos proteínas de membranas diferentes das proteínas da região basal. E essas diferenças todas, sejam elas da forma da célula, da distribuição de suas organelas e da composição dos diferentes domínios de membrana, fazem com que essa célula seja única. Com que ela apresente polaridade. Essa polaridade vai contribuir para o desenvolvimento de diferentes funções, as quais vamos examinar na aula de mecanismos de transporte, que começamos na semana que vem.

A segunda característica então, é que essa célula apresenta especializações de membrana plasmática.  As especializações de membrana plasmática NÃO SÃO EXCLUSIVAS de tecido epitelial. Mas elas predominam e fazem a diferença no tecido epitelial e, por isso, são estudadas nesse capítulo. Então vamos examinar o que já vimos em termos de membrana: 1. Nós vimos que toda membrana tem uma composição lipoproteica – modelo mosaico fluido, onde podemos observar uma bicamada lipídica, na qual estão inseridas as proteínas de membrana. 2. Essa membrana, quando observada no microscópio eletrônico de transmissão, vai ser visível em grandes aumentos (500, 600 mil vezes). E independente de onde esteja essa membrana, ela sempre terá o mesmo aspecto -> em pequenas ampliações será vista como um risco preto, e em grandes ampliações ela apresenta um aspecto trilaminar. § Aspecto Trilaminar: três camadas (duas camadas escuras – eletrodensas – e uma camada clara no meio). Na verdade, esse aspecto trilaminar é o que chamamos de artefato da técnica, ou seja, um aspecto que foi criado pela técnica. Pois nós sabemos que a membrana é uma Bicamada e não uma TRIcamada. § Para visualizar células no M.E. nós não usamos corante. Nós utilizamos uma substância que promove a eletrodensidade, pois é preciso criar um contraste. Então toda célula, todo material, durante o processamento, é banhado em uma substância chamada de tetróxido de ósmio (um metal pesado que possui uma altíssima afinidade por cabeça de lipídio – “ele é tarado”). Então ele se liga às cabeças de lipídio, tornando essas duas regiões da membrana eletrodensas. § Independente desse aspecto comum a todas as membranas (aspecto trilaminar), nós sabemos que essas membranas não são iguais. Pois elas apresentam uma distribuição diferente de proteínas e de lipídios e sabemos que cada região de membrana é capaz de desempenhar funções altamente específicas, devido a uma propriedade chamada de assimetria de membrana.

3. No M.O. não é possível observar a membrana porque ela possui apenas 75 angstrons de espessura, que corresponde a espessura de dois lipídios – angstrons é uma unidade atômica. O que nós vemos no M.O., muitas vezes, é o acúmulo de proteínas na membrana plasmática, tornando-a perceptível ao M.O. 4. Uma membrana nunca vai variar a sua espessura em termos significativos. Por quê? Porque se ela afastar essas duas camadas de lipídios, ocorre a perda das interações hidrofóbicas.

Essa composição lipoproteica nunca vai mudar. Porém, ao mesmo tempo que eu afirmo isso, nós já trabalhamos o conteúdo que, cada região pode ter um grupo de proteínas, tornando-a diferente. Exatamente isso que é uma especialização de membrana plasmática. É uma região da membrana que esta adaptada a desenvolver diferentes funções. E por que ela está adaptada? Porque a composição da membrana ali se modificou. Mas não podemos deixar de lembrar que, apesar dela ter se modificado, ela continua sendo lipoproteica – modelo mosaico fluido.

Então essas especializações de membrana vão permitir que a célula seja especializada em secreção, absorção, transporte de líquidos, aderência mecânica e outras funções. Existem várias especializações de membrana e, então, elas foram classificadas por critérios de polaridade da célula epitelial. 1. Se as especializações estão na superfície > especializações superficiais 2. Se estão na região basal > especializações basais 3. Se estão nas regiões laterais > especializações laterais Essa classificação foi feita com base no M.O., então elas são válidas para especializações que podem ser vistas ao M.O. A partir de 1950, com o desenvolvimento e a disponibilização do M.E., foi possível analisar outras especializações que receberam outro nome: Junções Celulares. Isso leva o aluno à loucura, pois ele acha que as junções não são especializações. Mas elas são SIM. Mas para junções o critério de classificação foi FUNÇÃO, e não localização. Então na verdade nós temos DOIS CRITÉRIOS de classificação. Como são muitas especializações nós vamos trabalhar com um exemplo de cada tipo. E aqueles escolhidos são os que possuem significado dentro do curso de Medicina. 1º grupo: ESPECIALIZAÇÕES SUPERFICIAIS E BASO-LATERAIS:  Especializações superficiais: microvilos e estereocílios  Especializações baso-laterais: interdigitações e invaginações de membrana 2° grupo: JUNÇÕES CELULARES:  Junções de adesão cél-cél: zônula de adesão, desmossomos, junções septadas, hemidesmossomas.  Junções de oclusão  Junções de comunicação: plasmodesmos (vegetal) e gap (animal) Vamos começar pelas ESPECIALIZAÇÕES SUPERFICIAIS: 1. MICROVILOS: São especializações de membrana. E eles são sempre expansões digitiformes (ou seja, da forma de dígitos) da membrana plasmática, que ocorrem na região superficial. Por que a célula provoca essas expansões? Todas essas expansões são, na verdade, dobras. E dobras sempre refletem em aumento de superfície . Então toda vez que a célula quiser aumentar a superfície na região apical, ela vai promover dobras de membrana, que chamamos de microvilos. Ela faz isso para possuir maior superfície de membrana, onde ela vai inserir maior quantidade de proteínas de transporte . Mas por que isso? Porque essas células são especializadas em processos de absorção. Os microvilos vão aumentar a superfície de membrana em 20x, sem alterar o formato da célula, permitindo, assim, uma maior quantidade de proteínas de transporte nessa região. A maioria das células podem possuir microvilos pequenos de forma e distribuição irregular, mas as células com função de absorção terão sempre microvilos de TAMANHO e FORMA regular, e recobrem toda a superfície celular. E isso é

característico apenas de dois tipos de células: as células do intestino delgado e as células dos tubos contorcidos proximais do rim. § Vamos ver, quantos metros tem o intestino humano? Seis a oito metros, depende

de como você mediu. E eu pergunto, porque um intestino tão grande? Para dar tempo de as moléculas passarem e serem absorvidas. Mas ao mesmo tempo não temos espaço para guardar seis metros de intestino esticado, e por isso ele faz dobras. Se você tivesse um intestino de 30cm, você não conseguiria absorver nada. Quando você observa esse intestino do ponto de vista anatômico, você vai ver que ele é cheio de dobras, as pregas intestinais. Se eu analisar essas pregas, eu vou ver que elas são revestidas por tecido epitelial. E as células desse tecido são altamente especializadas e que também possuem dobras em sua superfície apical – os microvilos. Esticando todas as dobras, você teria alguma coisa parecida com 545 metros cúbicos de área de absorção.

Quando observamos essas células no M.O. os microvilos são estruturas muito pequenas, estão muito próximas e por isso serão observados como uma borda, chamada de borda estriada. Então do que é composta a borda estriada? Elas são formadas por microvilos. Quando observamos ao M.E., vimos que essas células possuem dobras na superfície de membrana. E a ampliação disso me permite ver novamente as dobras que são os microvilos. Podemos ver também que esses microvilos possuem grande quantidade de glicocálix ricos em proteínas adsorvidas (as quais são responsáveis pela última etapa da digestão extracelular). § Os dipeptídeos, os dissacarídeos, resultantes da digestão que ocorre no estômago, chegam a essa região. A enzima, que é uma proteína adsorvida com função enzimática – a peptidase, por exemplo – quebra esses dipeptídeos liberando aminoácidos, que são então transportados para dentro da célula. Para que a estrutura de forma e tamanho regular dos microvilos seja mantida, há de ter um suporte. Esse suporte é mantido por uma associação de filamentos proteicos do citoesqueleto (actina). Quando é feito o corte transversal dos microvilos é possível ver os filamentos de actina. Algumas substâncias químicas alteram a manutenção desses filamentos, fazendo com que ocorra a despolarização. Caso isso aconteça, qual seria o resultado? As células perderiam a eficiência na absorção.

2. ESTEREOCÍLIOS: São especializações superficiais da membrana. São expansões filiformes (em forma de fios) da membrana plasmática, na região superficial. Filiformes – fios de tamanhos e formas irregulares. A primeira vez em que forma vistos, foram confundidos com cílios. Só que os cílios possuem uma estrutura interna que possibilita movimento muito característico. Mas quando fizeram a microscopia eletrônica disso aqui, foi analisado que nessas estruturas não haviam estruturas que permitissem a movimentação, e por isso passaram a ser chamados de estereocílios. Ou seja, um cílio sem movimento. Depois, por volta de 1960/70, foi comprovado que os estereocílios são microvilos só que de tamanho e forma irregular E característico de algumas células. Então os estereocílios possuem uma estrutura interna semelhante as dos microvilos. E eles estão localizados em dois tipos de células epiteliais: células do ducto auditivo e células do ducto do epidídimo. E são dobras, na verdade, que vão promover o aumento de superfície. Os estereocílios do epidídimo servem para aumentar a superfície para processos de absorção e para processos de secreção. Os estereocílios do ducto auditivo vão diminuindo de tamanho quando vistos lateralmente na microscopia eletrônica de varredura. Por definição eles obedecem, pois

são projeções filiformes de tamanho e forma irregular, mas que se organizam ao longo da superfície celular. E isso é fundamental para que possamos ouvir diferentes sons num mesmo momento.

Agora vamos mexer com o microscópio. Todas essas imagens estarão na sua prova prática, por isso eu sugiro que a cada aula você faça uma interpretação descritiva da imagem dada em aula. 

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COMO FAZER UMA INTERPRETAÇÃO DESCRITIVA? Começar sempre pela imagem: Essa imagem foi obtida através da técnica de _____. Essa imagem permite a observação de uma célula ____ (você não precisa saber o nome da célula, mas sim relacionar essa célula com uma função, localização...). Essa célula apresenta na região apical, voltada para luz, especializações de membrana plasmática. Como essas especializações possuem tamanho e forma irregular, isso permite identificá-las como estereocílios. Devido ao formato único e característico, estereocílios do ducto _____. Qual a função dessa estrutura? Promover aumento de superfície de membrana. Esta localizada onde? Região apical.

OBJETIVO DE AULA:  Saber identificar estereocílios do ducto do epidídimo e do ducto auditivo.  Saber identificar microvilos do intestino e dos tubos contorcidos proximais do rim. Vamos analisar a lâmina de intestino. Mas lembrando que hoje não é aula de intestino como um todo...então você estará visualizando as pregas intestinais. O intestino é um órgão tubular, que é cheio de pregas voltadas para dentro dele. Então quando a navalha passa, nós temos pregas em corte longitudinal e pregas em corte transversal na mesma lâmina. Lembrar que toda prega é revestida por tecido epitelial, está voltado para a luz. Observando pela objetiva de 40x. O que você vai primeiro sempre olhar? Você vai olhar o núcleo, formato de núcleo. E olhe a distância e a posição dos núcleos. Agora responda: Qual o formato dos núcleos? Lembrar que estamos dentro do tecido epitelial, e nele há três formatos de células: 1. Cúbicas > núcleo esférico 2. Pavimentosas > núcleo achatado 3. Cilíndricas > núcleo elíptico Então esse tecido apresenta núcleos pavimentosos? NÃO. Núcleo esférico? NÃO. Então só pode ser núcleo elíptico. Estão perto ou longe um do outro? PERTO. Quantas camadas de núcleo você esta vendo voltadas para a superfície? UMA. Então você tem um tecido epitelial, porque as células estão justapostas, formando uma única camada, a qual esta voltada para uma luz. O tecido é epitelial simples porque tem uma camada de células. Agora quero que você observe a região apical dessa célula, onde tem uma borda corada pela eosina. Agora vamos utilizar a objetiva de imersão. Na objetiva de imersão você pode mexer no charriot e no micrométrico, mas com pouca amplitude. Não deixe tudo para um lado, nem para o outro. Sempre faça movimentos leves....