Verhaltensbio Zusammenfassung 14 15 PDF

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Summary

Zeitgemäßes Verstehen von 'Verhalten' erarbeiten (ebenso wichtig für gute Lehrer wie für zukünftige Forscher). Dazu gehört auch eine Vorstellung darüber, woher das Wissen eigentlich kommt.
Verhaltens-Leistungen schätzen lernen als faszinierendsten Aspekt der Zoologie/Biologie:
zB wie ste...

Description

Verhaltensbiologie Uni Bayreuth WS 14-15

1. Einführung 1.1 Ziele •

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Zeitgemäßes Verstehen von 'Verhalten' erarbeiten (ebenso wichtig für gute Lehrer wie für zukünftige Forscher). Dazu gehört auch eine Vorstellung darüber, woher das Wissen eigentlich kommt. Verhaltens-Leistungen schätzen lernen als faszinierendsten Aspekt der Zoologie/Biologie: zB wie steuert unsere biologische 'Hardware' unser 'Verhalten', unsere Reaktionen, unser Verständnis der Gesetzmäßigkeiten in der Welt, unsere 'Initiativen'?

Angepasstes ‘Verhalten’: Das ‘Ziel’ aller Leistungen des Nervensystems Tiere bewegen sich, um … … ungünstigen Bedingungen auszuweichen … Nahrung zu finden … Geschlechtspartner zu finden ... Dazu hochentwickelte Sinnes-, Nerven-, Muskelsysteme -> können über ursprüngliche Lokomotions-Aufgaben hinaus für reichhaltige Leistungen genutzt werden (alle unter Begriff ‚Verhalten‘ eingeordnet) zB: • Lokomotion, Körperhaltungen, Lautäusserungen, Lichtblitze, Abgabe von Duftstoffen, andere Kommunikationsformen,… • nicht unmittelbar Sichtbares (Mental /Cognitiv): Lernen/Nachdenken, um damit später Verhalten steuern zu können

1.2 Interessante Fragen Welche Formen von angepasstem Verhalten sind Tieren möglich? Wie sind sensorische, neuronale und motorische Systeme (die Maschinerie) angepasst? Wie werden sie in der Ontogenie zusammengebaut? Wie kann Erfahrung berücksichtigt werden? Welches Material stand der Evolution für die Entwicklung der Systeme zur Verfügung? Wieso hat sich dieses und nicht ein anderes Verhalten herausgebildet in der Evolution? Wie erhöht es die Fitness? (zB Eisvogel)

1.3 Historisch: Die vier Fragen Tinbergens Ebenen, auf denen man Verhaltensleistungen untersuchen kann (1) Proximate Ursachen (‘Wie?’) Wie sind die Federn gebaut? Eisbär ist weiß → Spektralfarben (2) Entwicklung des Verhaltens (Ontogenie) Wurde das Verhalten erlernt? (3) Ultimate Funktion (‘Wozu?’) Warum genau dieses Verhalten? Eisbär weiß → getarnt (4) Phylogenetischer Ursprung Wie hat es sich entwickelt (zB Vogelgesang)

1.4 Einige Forscher und ihre Beiträge zur ‘klassischen Verhaltensforschung'

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Prägung → sensible Phasen in der Entwicklung (in Ontogenie) zB auf Artgenossen/Sexualpartner

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Erbkoordination → Standardisierte Kategorien zB Eirollbewegung

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Psychohydraulisches Instinktmodell → Bei jeder Verhweise gibt es einen Triebstau (großen Hunger) → dann reicht kleiner Auslöser, um Verhalten auszulösen (Essen); spontane Bereitschaft für Verhalten tropft oben rein (innere Komponente) + auslösender Reiz stark → Hebel auf → spritzendes Wasser (Stärke des Verhaltens)

Erich von Holst Karl von Frisch (Bienen)

1.5 Vier Highlights der klassischen Ethologie 1. Auslösemechanismen (AMs) = Erkennungssysteme, die einer bestimmten sensorischen Konstellation ein festes Verhaltensprogramm zuordnen (starre Schemata zB Kindchenschema → löst Verhalten aus) 2. Das Erkennungssystem kann angeboren sein (AAM), durch Lernen erweitert werden (EAAM) oder allein gelernt sein (EAM) 3. Die Signale die erkannt werden (sog. Schlüsselreize/Auslöser) sind meist einfach/gestalthaft 4. Die Wirksamkeit eines Reizes und die Selektivität eines AM hängt von der Motivation ab (vgl Psychohydraulisches Instinktmodell)

1.6 Beispiele/Übersicht •

Bedeutung der Sensorik bei der Verhaltenssteuerung –> oft wird nur Teilinformation zur Verhaltenssteuerung benutzt (zu 1.5 3.) Attrappenversuche → Stab wird öfter angepickt, als der nachgebaute Kopf → durch einfache Schemata ausgelöst, Details vom Kopf selbst nicht entscheidend Eigröße spielt keine Rolle → kann zwar Unterschiede erkennen, aber Einrollen wird ausgelöst

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Nicht das ‘richtige’ Abbild der Welt ist wichtig…entscheidend ist es, angepasstes Verhalten zu erzeugen -> oft Filterung und vorgegebenes Interpretationsschemata (zB Interpretation von geometrischen Figuren → 2D Bild eines Würfels. Interpretation als Würfel erscheint zwingend, ist es aber nicht)

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Steuerung einfacher Bewegungstypen (zB Schwimmbewegung von Meeresschnecke Tritonia. Rhythmus von kleinem Netzwerk endogen produziert; Netzwerk für’s Flüchten beim Flusskrebs)

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Motorik – Standardisierte, artspezifische Bewegungsmuster im Dienst der Partnerfindung (zB Grillen: Männchen singen (erzeugen artspezifischen Gesang), um arteigene Weibchen anzulocken)

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Komplizierte Verhmuster können auf einfachen Aktionen beruhen (zB Nestbau bei Webervögeln → Schnabel best. Reichweite → runde Nester)

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Eigenschaften der Welt können fest einprogrammiert sein (zB Bienen veränd. Tanz nach Sonnenstand; innere Berechnung)

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Innere Uhren – nicht nur für Kompassorientierung wichtig (circadiane Rhythmik) (zB Bienen; 2 h im dunkeln, zeigen dann trotzdem richtige Richtung an zB Hamster sind nachtaktiv; Versuch: nur dunkel → systematische Verschiebung der Kurve; immer zu bestimmten Zeiten aktiv → es gibt innere Uhr; Versuch: Ausschalten v. Gehirnregionen → keine innere Rhythmik mehr)

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Manche wichtigen Aspekte von Verh können heute auf molekularer Ebene verstanden werden! (zB innere Uhr)

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Evolution: Genetische Fixierung von Zugzeit und -richtung (Kreuzungsexperimente) Zwei (seit 1960 drei) Zugrichtungen bei Mönchsgrasmücke: westlich u östlich, später bei beiden Richtungen südlich; Hybride von west- u ost-ziehenden Eltern haben intermediäre Zugrichtungen; Hybride von südlich u nördlich lebenden Eltern haben intermediäre Zugaktivität (Herkunft der Eltern: M Mitteleuropa, Ka kanarische Inseln) (manche nach England; genet. Fix später)

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Ontogenie: Selbst entscheidende Dinge müssen nicht unbedingt angeboren sein zB Sexuelle Prägung: Ein von Mövchen aufgezogenes Zebrafinken-Männchen balzt später Mövchen-Weibchen an

2. Kommunikation 2.1 Def. Kommunikation Kom findet statt, wenn mit Hilfe eines Signals Infos vom Sender an einen Empfänger übertragen wird, die für beide von Vorteil ist und das Verhalten/die Physiologie des Empfängers in adaptiver Weise beeinflusst kann innerhalb einer Art/zwischen Arten stattfinden → Verhaltensweisen aufeinander abstimmen Komsignalaustausch: chemisch, akustisch, visuell, seismisch, elektrisch, mechanosensorisch, taktil, olfaktorisch Keine Kom (Reiz an ungewollten Empfänger): Die Paarungsrufe männlicher Tungara-Frösche ermöglichen spezialisierten Fledermäusen die Lokalisierung des Senders. Photuris-Weibchen imitiert das Blinkmuster anderer Leuchtkäferarten, um artfremde Männchen anzulocken Elektrorezeptive Raubwelse können Kommunikationssignale schwach elektrischer Fische wahrnehmen

2.2 Verständigung in sozialen Gemeinschaften Wesentliche Funktionen Mitglieder der Gemeinschaft müssen sich gegenseitig darüber informieren, ... 1. ... dass sie zur gleichen Art u zum gleichen Verband gehören. 2. ... welche Position jedes Individuum in der sozialen Hierarchie einnimmt. 3. ... in welcher Stimmung sie sich befinden. 4. ... welche bestimmten Handlungen zum Nutzen des Gemeinwohls durchzuführen sind. Eusoziale Arten (z.B. Bienen): • Kooperative Brutpflege durch mehrere Individuen • gemeinsame Nahrungsbeschaffung und auch -verteilung • reproduktive Arbeitsteilung (Teilung in fruchtbare und unfruchtbare Individuen) • Überlappung der Generationen: mindestens zwei Generationen leben zusammen und kooperieren Kommunikation mit Hilfe eines abstrakten Signalsystems Umweltinfos („Wo gibt es Freibier/ Prüfungsfragen?“) wird kodiert und einem Empfänger abstrakt mitgeteilt („100 m geradeaus, dann links, dann 50 m gerade“). Ziel muss nicht sichtbar sein, Auskunft kann sich auch auf ein zukünftiges Ereignis beziehen. - Menschen (Schriftsprache) - Manche Tiere können Kommunikation mit Symbolen lernen (Schimpanse, Graupapagei) - Im Prinzip auch der Tanz der Honigbiene

2.3 Die Tanzsprache der Bienen

Orientierung:

Apis mellifera carnica (Kärntner Biene; Unterart von A. mellifera (Westliche Honigbiene)) Karl von Frisch, NP 1973: Schwänzeltanz der Bienen ändert sich im Tagesablauf bei ausreichender Futterquelle → hängt mit Änderung des Sonnenstandes zusammen → Richtungsangabe

2.3.1 Der Rundtanz (round dance) - Stocknahe Nahrungsquellen werden angezeigt (50-80 m bei Apis mellifera carnica; Unterschiede zw Unterarten) - Die Biene läuft enge Kreise und wechselt dabei abrupt die Richtung - keine Richtungsinformation - Je ergiebiger die Nahrungsquelle, desto lebhafter u länger wird getanzt

2.3.2 Der Schwänzeltanz (waggle dance) - Wenn die Futterquelle weiter als etwa 50-80 m entfernt ist - Typische Form einer '8' (2-4cm Platz) - Abdomen wackelt (Tarsen bleiben aber die meiste Zeit auf der Wabe) und Flügel vibrieren (Schall wird erzeugt), wenige Sekunden - Schwänzelstrecke wird wiederholt mit gleicher Orientierung - funktioniert nur bei vertikaler Wabe oder wenn Biene ein Stück blauen Himmels sehen kann - bei horizontaler Wabe u ohne Blick ins Freie: Auch Schwänzeltanz, aber Orientierung der Schwänzelstrecke wird immer wieder zufällig gewechselt → Richtungsweisung klappt nicht → positive Fototaxis (auf Sonne zu) = negative Geotaxis (von Schwerkraft weg) Codierung der Richtung im Schwänzeltanz

Kritische Experimente –

zur Richtung

Sammlerinnen wurden trainiert, Futter bei F zu finden. Markiere naive, neu durch den Tanz der Sammlerinnen rekrutierte Bienen. Stelle mehrere äquidistante Futterplätze zur Verfügung und schaue, welche angeflogen werden. → bei keinem der F ist Futter → fliegen trotzdem in richtige Richtung!

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zur Distanz

Sammlerinnen wurden trainiert, eine Futterquelle 750 m entfernt zu besuchen. Stelle mehrere gleichwertige Futterquellen in versch Abständen auf und schaue, wo neu rekrutierte Bienen landen Wie wird die Entfernung der Futterquelle im Schwänzeltanz kodiert? Die Sammlerin bewegt sich auf der Schwänzelstrecke umso langsamer vorwärts, je weiter die Futterquelle entfernt ist (dauert länger) nah: schneller, mehr Figuren, mehr naive rekrutieren

von Frischs kritische Experimente... Nicht kritisch genug? Kritik: - rekrutierte Arbeiterinnen kommen häufig sehr viel später als erwartet an angezeigte Futterstelle! - Könnten die Bienen nicht doch unterwegs Duftinformation nutzen? - Wissen wir denn überhaupt, ob die Bienen geradlinig auf die Futterplätze zufliegen? Problem: Nur Ankunft der rekrutierten Bienen wurde gemessen. Unklar bleibt, wie die Bienen geflogen sind. Evtl. haben sie unterwegs Informationen gesammelt.

Wie messen Honigbienen die Entfernung? Ursprüngliche Vorstellung (v Frisch): Strecke wird über Flugdauer od Energieverbrauch gemessen Heute: Bienen messen Distanz über sog 'optischen Fluss' (Verschiebung des retinalen Bildes entfernter Landmarken). Wie kann man das herausfinden? Tunnel: 6 m lang, 11cm breit, 20cm hoch; 35m entfernt; Eingang nur vorne, halten sich mittig

Exp1: Tunnel mit Textur; Futter am Eingang des Tunnels → Futter in der Nähe Exp2: Tunnel mit Textur; Futter am Ende des Tunnels → über 80m Entfernung wird angezeigt Exp3: weiße Wände → Futter in der Nähe Exp4: Tunnel nur 6m entfernt, mit Textur → über 80m Entfernung wird angezeigt → retinale Bildverschiebung wird gemessen von Frischs Entdeckung Der Schwänzeltanz übermittelt vielfältige Information Richtung: Winkel der Schwänzelstrecke zur Vertikalen Entfernung: Dauer der Schwänzelstrecke Qualität: Anzahl der Tänze Geruch/Geschmack: Tänzerin bringt Proben mit

Wie bekommen die anderen Bienen die Informationen der Tänzerin überhaupt mit? Problem: Im Stock ist es dunkel! Berührung: Andere Bienen müssen der Tänzerin folgen und dabei (da sie diese ja kaum/nicht sehen können) mechanisch mit ihr Kontakt halten. Nur so können sie die Tanzrichtung mitbekommen. Akustik: Schallsignale d Tänzerin machen and Bienen aufmerksam (Stumme Tänze wirken nicht.) Tanzboden: Feste Stelle auf der Wabe für Tänze (meist in der Nähe des Fluglochs).

2.3.3 Die innere Uhr Wie kompensiert die Biene die seit ihrem Aufbruch von der Futterstelle vergangene Zeit? Vermutung: Die Honigbiene nutzt eine innere Uhr zur Futtersuche und um den aktuellen Stand der Sonne auch im dunklen Stock vorhersagen zu können. Wie lässt sich das im Versuch nachweisen? Bienen wurden trainiert, jeden Tag zwischen 16 und 18 Uhr an einer Stelle F Zuckerwasser zu bekommen. Testtag: Beobachter zählt von 7 – 20 Uhr, wie viele Bienen an Stelle F landen (Es gibt aber dort kein Zuckerwasser) Wieso ist so etwas ökologisch sinnvoll? → best. Blüten blühen zu verschiedenen Tageszeiten weiterer Test: Bienen können sich mehrere Futter-Zeitpunkte merken. Im unbelohnten Test (s. unten, drei Dressurzeiten) kommen sie konzentriert an, meist ein wenig früher.

spektakuläres Experiment zum Nachweis: Bienen nutzen innere Uhr Transfer von Paris nach NY: Biene aus Paris – erwartet Futter um 12:00 Biene sucht Futterplatz um 7:00 lokale Zeit auf Experiment: Sammlerin beim Rückflug abfangen u im Dunklen (ohne Blick zur Sonne) einsperren. nach definierter Zeitspanne (z.B. 2 h) im dunklen Stock entlassen. Wenn Sammlerin tanzt: Welche Richtung zeigt sie an? Konkret: Markiert die Vertikale für sie den Sonnenstand... (a) zum Zeitpunkt der Futtersuche, (b) einen von der Sammlerin aktuell geschätzten Sonnenstand (c) zufälligen Unfug → Eine innere Uhr hilft der Biene, den aktuellen Sonnenstand auch im Dunkeln 'vorherzusagen' und bei ihrer Richtungsweisung zu berücksichtigen.

Aus der Art, wie die Sammlerin ihren Tanzwinkel korrigiert, kann man herausfinden, wie Bienen in verschiedener geographischer Breite und zu verschiedenen Jahreszeiten die Wanderung der Sonne einschätzen.

2.3.4 Evolution der Tanzsprache Nächste Verwandte anschauen: Apis indica, A. Florea, A. dorsata melden ergiebige Futterquelle durch Rund- und Schwänzeltanz Richtung und Entfernung: Ausrichtung und Rhythmus

2.3.5 Kommunikation bei Stachellosen Bienen (Meliponini)? Keine horizontalen Flächen → klumpenförmiger Stock Lassen sich Nestgenossen verständigen? 5 Sammlerinnen → ergiebige Nahrungsquelle aufsuchen, beob. wieviele naive Sammlerinnen kommen → Rekrutierung ist möglich; manche Arten sammeln ergiebiger (starkes Rekrutierungspotential) Werden Richtung und Entfernung der Futterquelle kommuniziert?

Melipona-Bienen Trigona-Arten mit komplexerer Rekrutierung (z. Bsp. T. postica) (näher an Apis mellifera) -  Die Sammlerin (Lotsenbiene) markiert Ziel u Weg mit Pheromonen -  Im Stock: Schallsignale (charakteristischer Summton) Entfernung: Dauer der rekrutierenden Schallpulse → gr Entfernung langer Impuls Richtung: Zick-Zack über Anfangsstrecke Pheromonmarkierung u Lotsenbiene → Richtung und Entfernung wird kommuniziert, bessere Rekrutierung, als Apis mellifera Höhe der Futterquelle: akustisch (bei Übergabe einer Futterprobe an Stock-Genossinnen).

Trigona-Arten mit „einfacher“ Rekrutierung (z.B. T. droryana) -  Sammlerin macht Stockgenossinnen durch Schallsignale aufmerksam -  Andere Bienen riechen Duft, den Sammlerin trägt... -   verlassen Nest, um denselben Duft zu suchen. → keine Richtung/Entfernung → 2 Futterquellen: gleich viele Nord/Süd → rekrutiert für weiter weg, aber fast alle am nahen Tisch; nur Geruchsinfo

3. Entwicklung des Verhaltens 3.1 Starre/flexible (=individuelle) Verhaltensweisen Wann ist ohne Lernvorgang abrufbares Verhalten sinnvoll? (genetische Kontrolle) - Stabilisierung der grundlegenden Körperfunktionen - Nahrung - Zugdauer und -richtung (Kreuzungsexperimente): Zwei (seit 1960 drei) Zugrichtungen der Mönchsgrasmücke: westlich und östlich Später bei beiden Populationen südlich (Richtung Afrika) Hybride von west- und ostziehenden Eltern haben intermediäre Zugrichtungen Hybride von südlich und nördlich lebenden Eltern zeigen intermediäre Zugaktivität (Herkunft der Eltern: M Mitteleuropa, Ka kanarische Inseln) Neuronale Mustergeneratoren Beispiele für relativ starre (geschlossene) Systeme: -  Grundmuster der Fortbewegung (auch bei Vertebraten) → Taubenküken in Tonröhre → runterwerfen → kann fliegen; nicht immer sofort abrufbar → nach Phase der Reifung: auf 2 Beinen -   Fluchtreaktionen vieler wasserlebender Vertebraten: Flucht-C-Start oder der Meeresschnecke Tritonia - Gesangsentwicklung bei Grillen und Heuschrecken → Artspezifisches Balzverhalten + Bewertung durch Wähler → überwintern als Eier, können nicht v. anderen lernen angeborene Funktion muss an lokale Gegebenheiten angepasst werden → kaum ein Verhalten ist rein genetisch/Ubed zB Anpassung der Ephemeris-Funktion der Honigbiene (je nach Breitengrad); Anpassung v Fluchtreaktion (Wasserfall/ruhiges Wasser): C-Start → dynamische WW zw genetischen Einflüssen und Ubed (zB Singvogelgesang) → evo Erfahrungen auf wahrscheinliche Gegebenheiten angepasst

3.2 Vögel Warum bietet es sich an, Verhaltensentwicklung bei Vögeln zu untersuchen? → schnelle Individualentwicklung; manipulierende Eingriffe → Verhalten zeigt sich erst bei erwachsenen Tieren; 1% Lebensdauer bis Adultgewicht; leicht beobachtbar + auswertbar Erlernt oder angeboren? Wie entwickelt ein Vogel Lauterzeugungen? – nicht-stimmliche Lauterzeugungen (Flug: Flügelspitzen; trommeln,..) – Rufe (vor Räubern warnen; ganzjährig; Männchen und Weibchen) – Gesänge (Männchen va spontan: rivalisierende M vertreiben, paarungsbereite W anlocken) Wie erzeugen Vögel stimmlich erzeugte Lautäußerungen (Vokalisation)? Schallproduktion nur beim Ausatmen → Koordination zwischen Atmung und Singen Membransysteme untersch. Aufgebaut; Syrinx mit Muskel gesteuert

Wie kann man Gesänge untersuchen? Sonagramme sind wichtig (kHz/Zeit) Wie ist der Gesang von Singvögeln aufgebaut?

Regionale Dialekte zB Dachsammer (Westküste USA). Kenner: in welcher Region kommt welcher Gesangstyp vor → Paarungspartner soll nicht zu nah verwandt sein → gut angepasst an Ubed in entsprechendem Revier → geeigneter Partner für diese Gegend (Variabilität) Typen der Gesangsentwicklung –

seasonal closed learners - Kritische Phase (= seonsorische/sensible Phase → nur Hören; nicht singen) dann Pause - sensomotorische Phase (Juvenilgesang: singt noch nicht perfekt → üben) - Hormone + Üben → angleichen; artspezifischer Adultgesang wird nicht mehr verändert zB Dachsammer, Singammer

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age-limited learners - Kritische Phase (Hören) + Übungsphase überlappen, dann fest zB Zebrafink

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open-ended learners - Kritische Phase + Übungsphase überlappen; jedes Jahr wieder sensible Phase → neuer Gesang zB Kanarienvogel

Hintergrundwissen: Viele Hirnregionen sind mit dem Gesangslernen beschäftigt. Beim singenden Geschlecht ist z.B. der HVc-Kern besonders groß → Sexualdimorphismus, deutliche Unterschiede zw M/W wenn beide singen ist HVc-Kern fast gleich groß Neue Neurone können gebildet werden, um die Zentren dann zu vergrößern, wenn gerade viel Neues gelernt wird. Junge M: >50% der neuen Neuronen im HVc an Gesang beteiligt

Was passiert, wenn die sensible Phase bei einem age-limited learner nicht genutzt werden kann? Isolierte Tiere: Gesang ähnelt normal aufgewachsenen Tieren aber: deutlich einfacher einige Teile entwickelt: Dauer, Tonalität, Frequenzbereich → teilw. angeboren, artspezifisch in Silben weniger Frequ.modulation, da wenig Input

Sumpfammer

Singammer

Was passiert, wenn einer Dachsammer während der sensiblen Phase sowohl arteigener als auch artfremder Gesang (einer anderen Ammer-Art) vorgespielt wird? Nicht alle Gesänge werden gleich gut gelernt

Was ist die physiologische Basis solcher Lernpräferenzen? Disposition für eigenen Gesang Ist „einfach“ vorprogrammiert, dass nur der arteigene Gesang effektiv gelernt werden kann? NEIN Beeindruckender Versuch: Junge Dachsammern können Gesang v Tigerfinken lernen. Bedingung: müssen singenden Adulten sehen (und keine „live“ singende Dachsammer). Lebendes Vorbild = starker Stimulus Macht das aus evolutiver Sicht Sinn? Normal Vater nah am Nest (nicht fremdes Tier), hat sich fo...