10 VIE Discendenti Motorie PDF

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Vie discendenti motorie...

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10#-#VIE#DISCENDENTI#MOTORIE# # I"centri"nervosi"deputati"alla"generazione"di"comandi"motori"sono"situati"a"tre"livelli"differenti" del"SNC:"midollo&spinale," tronco&encefalico"e"corteccia&cerebrale."Questi"tre"livelli"concorrono"in" modo" integrato" al" controllo" del" comportamento" motorio" con" un’organizzazione" di" tipo" gerarchico." Le" informazioni" sensoriali," indispensabili" per" pianificare" e" guidare" in" modo" appropriato"il"comportamento"motorio,"raggiungono"in"parallelo"ciascuno"di"questi"tre"livelli" dove," attraverso" processi" più" o" meno" complessi" di" trasformazione" sensitivo-motoria," vengono" utilizzate" per" la" generazione" dei" programmi" motori." Tuttavia," a" mano" a" mano" che" si" sale" di" livello," aumentano" la" ricchezza" di" informazioni" sensoriali" disponibili," la" molteplicità" dei" circuiti" nervosi" preposti" alla" loro" elaborazione" e" la" complessità" dei" programmi" motori" infine"generati." Con" il" termine" generale" di" vie" discendenti" ci" si" riferisce"ad"un"gruppo"numeroso"ed"eterogeneo"di"vie" nervose," caratterizzate" dal" fatto" di" avere" come" bersaglio" centri" nervosi" situato" a" un" livello" gerarchicamente"inferiore"rispetto"a"quello"di"origine." In"massima" parte" queste"vie" originano"dalla" corteccia" cerebrale" o" dal" tronco" encefalico" e" rappresentano" l’espressione" dei" due" principi" organizzativi" fondamentali" dei" sistemi" motori," l’organizzazione& gerarchica"e"l’organizzazione&in¶llelo." " " #

10.1"VIE"DISCENDENTI"DAL"TRONCO"ENCEFALICO" Nel" tronco" encefalico" vi" sono" diversi" nuclei" che" proiettano" alla" sostanza" grigia" del" midollo" spinale" il" cui" compito" è" generalmente" di" integrare" informazioni" visive" e" vestibolari" con" informazioni"ascendenti"di"natura"somatosensoriale."Tale"integrazione"dà"luogo"a"processi"di" trasformazione" sensitivomotoria" che" costituiscono" la" base" delle" attività" riflesse" del" tronco" encefalico,"processi"importanti"soprattutto"per"la"coordinazione"delle"attività"motorie"relative" al"mantenimento"e"al"controllo"della"postura."Le"vie"discendenti"rappresentano"le"vie"efferenti" di"tali"attività"riflesse."Le"vie"che"originano"dal"tronco"encefalico"terminano"in"massima"parte" nel" midollo" spinale" o" nei" nuclei" dei" nervi" cranici," differiscono" tra" loro" per" origine" e" terminazione"e,"da"un"punto"di"vista"generale,"possono"essere"considerate"come"vie"destinate" al" controllo" della" trasmissione" di" informazioni" somatosensoriali" o" vie" destinate" all’organizzazione"e"all’esecuzione"di"attività"motorie." Dal"punto"di"vista"del"ruolo"del"controllo"motorio,"il"tronco"encefalico"può"essere"considerato" una" struttura" che" ha" assunto" nell’evoluzione" funzioni" di" controllo" e" di" coordinazione" della" muscolatura" assiale" e" prossimale" per" il" controllo" della" postura" e" di" altre" sinergie" motorie" coordinate"in"modo"piuttosto"globale." " Sulla" base" della" posizione" dei" neuroni" di" origine" e" delle" zone" di" terminazione" della" sostanza" grigia"midollare"si"possono"distinguere"tre"gruppi:"vie&mediali,"vie"laterali"e"vie&aminergiche." " "

10.1.2SISTEMA"DELLE"VIE"MEDIALI" " Le" vie" mediali" originano" da" strutture" situate" centralmente" nel" tronco" encefalico" e" sono" coinvolte" nel" controllo" di" movimenti" integrati" del" tronco" o" del" tronco" e" degli" arti" o" di" sinergie" muscolari" degli" arti," in" modo" piuttosto" globale." Infatti" terminano" nelle" parti" più" mediali" della" sostanza" grigia" midollare," influenzando" soprattutto"i"motoneuroni"dei"muscoli" assiali" e" prossimali" e" i" relativi" circuiti" interneuronali." Gli" assoni" di" queste" vie" hanno" inoltre" un" enorme" grado" di" divergenza," inviando," durante" il" loro" decorso" nel" midollo," numerosi" collaterali" assonici" a" diversi" livelli" segmentari." Tale" divergenza" è" amplificata" dal" fatto" che" le" regioni" mediali" del" midollo" contengono" neuroni" propriospinali" lunghi" che" mettono" in" connessione" segmenti" spinali" anche" molto" distanti" tra"loro." Grazie" a" queste" connessioni" le" vie" mediali"sono"particolarmente"adatte"a" controllare"in"modo"coordinato," da"un" punto" di" vista" temporale" e" spaziale," muscoli"assiali"e"prossimali"nel"mantenimento"e"nella"modifica"della"postura"e"nell’esecuzione" di"sinergie"globali"degli"arti." questo" sistema" è" composto" da" tre" componenti" principali:" vie# vestibolospinali" (mediale" e" laterale),#vie#reticolospinali"(mediale"o"pontina"e"laterale)"e"via#tettospinale." # - Vie&vestibolospinali:& & Il"fascio#vestibolospinale#laterale" origina"dal"nucleo&vestibolare&di&Deitiers" e" discende" nel" cordone" anteriore" ipsilateralmente" alla" sede" di" origine" per" terminare" sui" gruppi" motoneuronali" mediali" e" sulla" parte" mediale" della" zona" intermedia" a" tutti" i" livelli" segmentari" del" midollo." Presenta" una" chiara" organizzazione" somatotopica:" le" porzioni" rostroventrale"e"dorsocaudale"del"nucleo"proiettano"rispettivamente"ai"mielomeri"cervicali" e"lombosacrali." Il" nucleo" vestibolare" laterale" è" bersaglio" di" afferenze" che" originano" dagli" organi" otolitici," pertanto" questa" via" contribuisce" all’emissione" di" quelle" risposte" motorie," soprattutto" di" tipo" posturale," che" dipendono" dalla" posizione" statica" e" da" eventi" di" accelerazione" lineare" del"capo." La" via"vestibolare" laterale" è"la" principale" responsabile"della" rigidità" α"che"si" osserva" negli" animali"decerebrati"e"decerebellati." "

Il" fascio# vestibolospinale# mediale" origina" dal" nucleo& vestibolare& mediale;" anch’esso" decorre"nel"cordone"anteriore,"ma"bilateralmente"e"solo"fino"ai"tratti"cervicali"e"toracici"alti," terminando" sui" motoneuroni" e" interneuroni" mediali." Il" nucleo" vestibolare" mediale" è" bersaglio" di" afferenze" dai" canali" semicircolari" cha" a" questo" livello" vengono" tradotte," oltre" che"in"risposte"oculari"(riflessi"vestibolooculari),"anche"in"risposte"del"tronco"o"del"collo." & - Vie&reticolospinali:& & La" via# reticolospinale# mediale" origina" dalla" formazione& reticolare& mediopontina" e" discende" nel" cordone" anteriore" ipsilateralmente," terminando" nelle" zone" mediali" della" sostanza"grigia" midollare"a" tutti"i" livelli."L’azione" a"livello" spinale"è" di"tipo" facilitatorio"sui" motoneuroni"(sia"α"che"γ)"dei"muscoli"assiali"e"prossimali"di"tipo"estensorio." Essa" quindi" contribuisce" in" modo" fondamentale" al" mantenimento" e" al" controllo" della" postura" ed" è" la" responsabile" principale" della" rigidità" γ" che" si" osserva" negli" animali" decerebrati." " La" via# reticolospinale# laterale" origina" dalla" formazione& reticolare& bulbare" e" discende" bilateralmente" nel" cordone" laterale." Termina" prevalentemente" sulle" parti" mediali" della" sostanza"grigia"midollare"a"tutti"i"livelli,"ma"influenza"anche"l’attività"delle"parti"più"laterali." La"sua"azione"tende"ad"opporsi"a"quella"della"via"reticolospinale"mediale"con"effetti"di"tipo" inibitorio"sui"muscoli"estensori"e"di"tipo"facilitatorio"sui"muscoli"flessori." & - Via&tettospinale:& & Origina" dagli" strati" profondi" del" collicolo" superiore" e" decorre" nel" cordone" anteriore" del" midollo" controlaterale," fermandosi" ai" segmenti" cervicali." Permette" l’emissione" di" risposte" riflesse"del"capo"e"del"collo"in"risposta"a"stimoli"visivi." & 10.1.3"SISTEMA"DELLE"VIE"LATERALI" " Originano"da"strutture"situate" più"lateralmente"nel"tronco"encefalico"e" terminano"nella"parte" dorsolaterale" della" sostanza" grigia" midollare," influenzando" soprattutto" i" motoneuroni" dei" muscoli" distali" e" la" corrispondente" parte" di" zona" intermedia." La" loro" azione" è" più" selettiva," anche" perché" nelle" zone" laterali" del" midollo" vi" sono" neuroni" propriospinali" brevi" con" un" raggio"d’azione"piuttosto"ristretto."Questa"selettività"permette"l’esecuzione"di"sinergie"motorie" relativamente"più"ristrette"e,"quindi,"un"controllo"più"preciso"dell’uscita"motoria." " - Via&rubrospinale:& " È" la" via" principale" del" sistema" laterale;" origina" dalla" porzione" magnicellulare" del" nucleo& rosso," situato" nel" mesencefalo," e" decorre" dorsalmente" nel" cordone" laterale" controlaterale," terminando"prevalentemente"nelle"zone"più"laterali"del"midollo"spinale." Ha" il" compito" di" controllare" soprattutto" la" muscolatura" distale," un" tipo" di" controllo" che," tuttavia,"non"ha"assolutamente"la"stessa"precisione"e"selettività"della"via"piramidale"(la&sua& esistenza& spiega& però& alcuni& aspetti& di& recupero& funzionale& osservati& dopo& una& lesione& della& via&piramidale)." " " " "

10.1.4"VIE"AMINERGICHE" " - Via&ceruleospinale:"" " Origina" dal" locus" coeruleus" e" da" neuroni" reticolari," decorrendo" nel" cordone" laterale;" utilizza"la"noradrenalina"e"ha"effetti"prevalentemente"di"tipo"inibitorio." " - Via&rafespinale:"" " Origina" dai" nuclei" del" rafe" e" decorre" nei" cordoni" laterale" e" anteriore;" utilizza" come" mediatore"la"serotonina"e"ha"effetti"di"tipo"inibitorio"sulle"corna"dorsali,"dove"ha"il"compito" di"filtrare"le"afferenze"nocicettive,"mentre"sulle"corna"ventrali"ha"effetti"di"tipo"facilitatorio." " Entrambe"terminano"in"modo"altamente"diffuso"su"tutta"la"sostanza"grigia"midollare." "

10.2"VIE"CORTICODISCENDENTI" " Le"vie"corticodiscendenti"originano"da"specifici"strati"corticali"e"differiscono"tra"di"loro"sia"per" le" aree" corticali" di" origine" sia" per" il" ruolo" funzionale." Esse" possono" essere" ricondotte" a" tre" principali"categorie:"vie"di"origine"dei"due"considerevoli"circuiti"sottocorticali"cerebellare"e"dei" gangli" della" base;" vie" con" funzione" di" filtro" e" modulazione" sulle" informazioni" afferenti" alla" corteccia" stessa;" vie" a" funzione" motoria" che" originano" da" aree" corticali" più" direttamente" coinvolte"nella" programmazione" ed"esecuzione" di"programmi" motori"destinati" a"raggiungere" l’uscita"motoneuronale." La"corteccia"motoria"dispone"di"due"vie"principali,"attraverso"le"quali"può"agire"in"parallelo"sui" motoneuroni" della" muscolatura" scheletrica" e" che" sono" coinvolte" in" aspetti" differenti" e" complementari" del" controllo" del" movimento:" una" via" diretta" (piramidale)" e" le" vie& dirette& del& tronco&encefalico." " 10.3.2"VIA"PIRAMIDALE" # È"costituita"da"circa"1"milione"di"fibre"nervose"e"permette"alla"corteccia"cerebrale"di"avere"un" controllo"diretto"sul"midollo" spinale"e"sui"nuclei"dei" nervi"cranici,"rispettivamente"attraverso" le"componenti"corticospinale"e"corticobulbare." È" importante" sottolineare"che" la" via" corticospinale" non"è" una" componente" unitaria." Ma" deve" essere" considerata" come" un" insieme" di" vie" discendenti" che" operano" in" parallelo" nell’ambito" dei"meccanismi"di"controllo"motorio." " Decorso:& & La"via"piramidale"origina"da"aree"corticali"situate"davanti"e"dietro"il"solco"centrale"e"decorre" nel" braccio" posteriore" della" capsula" interna," dove" le" sue" fibre" sono" disposte" in" maniera" topografica," con" la" componente" corticobulbare" situata" più" anteriormente" e" le" fibre" destinate" al" midollo" cervicale" e" lombare" disposte" via" via" più" posteriormente." Tale" via," quindi," decorre" ventralmente" occupando" una" posizione" intermedia" nel" peduncolo" cerebrale." A"livello"del"ponte"si"fraziona"in"fasci"separati"che"attraversano"i"nuclei"pontini,"mentre"nel" bulbo" le" fibre" si" ritrovano" tutte" riunite" e" isolate" dalle" restanti" vie" nervose" sulla" faccia" ventrale" dove" formano" le" piramidi& bulbari& (a" livello" delle" quali" però" parte" delle" fibre"

corticobulbari" ha" già" abbandonato" la" via" piramidale" per" raggiungere" i" nuclei" dei" nervi" cranici)." " Nella" parte" più" caudale" del" bulbo," la" maggioranza" della" fibre" di" ciascuna" piramide" (circa" l’80%)" decussa" e" decorre" nella" parte" dorsale" del" cordone" laterale" del" midollo" spinale," controlateralmente" all’emisfero" di" origine." Questa" componente" della" via" piramidale," detta" via$ corticospinale$ laterale," nel" proprio" decorso" lungo" tutta" l’estensione" midollare" proietta,"con"alta"selettività,"nelle"parti"più"laterali"della"sostanza"grigia"midollare,"a"livello" delle" corna" dorsali"(lamine" IV" e" V)" della" sostanza"intermedia" e" delle" come" motoneuronali" (lamina" IX)." Nel" proprio" decorso" nel" tronco" encefalico" questa" via" emette" collaterali" per" il" nucleo"rosso"magnicellulare." Il"restante" 20%"di" fibre"non" decussa"nel" bulbo," decorre"nel" cordone"anteriore" del"midollo" ipsilateralmente"all’emisfero" di"origine"e" viene"definita" come"via$corticospinale$ ventrale." Le" sue" fibre" si" distribuiscono" bilateralmente" lungo" tutto" il" midollo," con" un’ampia" collateralizzazione,"soprattutto"nelle"parti"più"mediali"della"sostanza"grigia."" " Le"fibre$corticobulbari"possono"distribuirsi"sia"in"modo"sia"controlaterale"che"bilaterale"a" livello"dei"nuclei"dei"nervi"cranici."" Per"esempio"i"neuroni"a"livello"del"nucleo"del"nervo"faciale"che"innervano"la"parte"superiore" della" faccia" sono" raggiunte" da" fibre" che" si" distribuiscono" bilateralmente;" mentre" i" motoneuroni" che" innervano" la" parte" inferiore" della" faccia" sono" raggiunti" da" fibre" controlaterali"(questo&spiega&come&una&lesione&unilaterale&della&corteccia&motoria&o&della&via& corticobulbare& porti& alla& comparsa& di& una& paresi& esclusivamente& a& carico& dei& muscoli& della& parte&inferiore&della&faccia)." " Aree&corticali&di&origine:& " La"via"piramidale"origina"da"cellule"piramidali"giganti"(cellule"di"Betz)"e"piccole,"situate"nel" V"strato"della"corteccia,"a"livello"delle"aree"sia"precentrali"sia"postcentrali."Circa"il"40%"delle" fibre" origina" da" aree" postcentrali," soprattutto" dalle" aree" 3," 1" e" 2" di" Brodmann" (area" somestesica" I," SI)" e" dall’area" somestesica" II" (SII)," ma" anche" dalle" parti" più" rostrali" della" corteccia"parietale"anteriore"(aree"5"e"7)."Il"restante"60%"origina"dalla"corteccia"agranulare" frontale"(aree"4#e"6)." " Zone"di"terminazione:" " Le" fibre" che" originano" dalle" aree" SI" e" S" II" terminano" a" livello" del" nucleo" sensitivo" del" trigemino,"dei"nuclei"gracile"e"cuneato"e"delle"corna"dorsali"della"sostanza"grigia"midollare." Tale" componente" della" via" piramidale" risulta" quindi" avere" funzioni" essenzialmente" sensoriali," di" modulazione" e" controllo" della" ritrasmissione" delle" informazioni" somatosensoriali"verso"i"centri"superiori." Al" contrario," le" fibre" che" originano" dalle" aree" 4" e" 6" terminano" sui" nuclei" motori" dei" nervi" cranici"e"più"ventralmente"nella"sostanza"grigia"midollare."Inoltre"una"sottopopolazione"di" cellule"piramidali"dell’area"4"proietta"direttamente"alla"lamina"IX,"a"livello"dei"rigonfiamenti" cervicale" e" lombare," nei" nuclei" motoneuronali" più" laterali" (controllo" sulla" muscolatura" distale)."" L’area"4"dà"origine"anche"a"proiezioni"al"nucleo"rosso"magni"cellulare,"che"quindi"riceve"non" solo" collaterali" della" via" corticospinale" laterale," ma" anche" proiezioni$ corticorubre" che" decorrono"in"parallelo"alla"via"piramidale."" "

Funzioni&motorie:& & Tali" vie," tenendo" in" considerazione" le" loro" proiezioni" a" livello" delle" parti" più" laterali" del" midollo,"sono"prevalentemente"associate"al"controllo"della"muscolatura"distale."Importante" sottolineare"che"nella"maggior"parte"dei"casi,"l’interazione"con"questi"motoneuroni"è"di"tipo" monosinaptico,"senza"cioè"interposizione"di"interneuroni"ed"inoltre"vengono"a"costruirsi"da" tale" legame" unità" motorie" piccole." Tutto" ciò" pone" dunque" l’accento" sul" preciso" controllo" corticale" che" avviene" per" i" movimenti" di" fino," quali" sono" appunto" quelli" esercitati" dal" sistema"distale."" " 10.3.3"VIE"DIRETTE"DEL"TRONCO"ENCEFALICO" # Controllano" il" movimento" in" modo" più" globale" con" particolare" riferimento" alle" attività" posturali"di"tipo"tonico"e"fasico."" La" via" piramidale" è" essenziale" solo" per" alcune" specifiche" capacità" motorie." Dopo" la" lesione" selettiva" di" questa" via" infatti" una" scimmia" è" ancora" in" grado" di" camminare," correre," arrampicarsi" e" utilizzare" la" muscolatura" distale" per" prendere" oggetti," anche" se" in" modo" piuttosto"grossolano." Tali" capacità" motorie" sono" dovute" all’esistenza" di" vie" nervose," definite" indirette," che" terminano"su"strutture"del"tronco"encefalico"a"loro"volta"origine"di"vie"discendenti"al"midollo" spinale" e" che" operano" in" parallelo" con" la" via" piramidale" nell’ambito" dei" meccanismi" di" controllo"motorio." # - Vie&corticorubre:& & Le" vie" dirette" al" nucleo& rosso& magnicellulare" originano" dall’area" 4" e" sono" costituite" sia" da" collaterali" della" via" corticospinale" laterale" sia" fa" fibre" specificamente" dirette" a" questo" nucleo." Attraverso" questa" via" corticorubrospinale" la" corteccia" può" controllare" in" parallelo" con" la" via"corticospinale"movimenti"a"carico"delle"estremità"distali." Questa&via&indiretta&è&responsabile&del&recupero&parziale&dell’uso&delle&estremità&distali&dopo& lesione&selettiva&della&via&piramidale.& & - Vie&corticoreticolari:& " Hanno"inizio"da"regioni"corticali"solo"parzialmente"sovrapposte"a"quelle"di"origine"della"via" piramidale"(da"tutta"l’area"6"ma"non"dall’area"4)." Permettono"il"controllo"(anche"con" meccanismi"a" feedforward)"della"muscolatura"assiale" e" prossimale"in"relazione"al"mantenimento"della"postura"e"ai"movimenti"globali"degli"arti." Queste" vie" esercitano" quindi" un" controllo" di" tipo" tonico," provvedendo" a" mantenere" un" livello" di" attività" ben" equilibrata" tra" strutture" facilitanti" e" strutture" inibenti" il" tono" della" muscolatura" antigravitaria," e" sono" anche" attive" in" parallelo" con" la" via" piramidale," per" la" coordinazione" di" tutte" le" attività" posturali" che" necessariamente" accompagnano" e" fanno" parte"integrante"di"quasi"ogni"aspetto"di"esecuzione"motoria." "

10.4"LESIONI"DELLE"VIE"DISCENDENTI"MOTORIE" " Le" conseguenze" di" una"piramidotomia" mono-" o" bilaterale" (sezione" chirurgica" delle" piramidi)" determina," innanzitutto," in" fase" acuta," una" paresi" flaccida" con" ipotonia" muscolare" e" inerzia" motoria"nell’utilizzare"gli"arti"controlaterali"alla"sezione."Nei"giorni"seguenti"all’intervento,"si"è"

in" grado" di" riacquistare" le" funzionalità" maggiori" e" grossolane," come" camminare," sedersi," correre." Rimangono" gravi" le" difficoltà" motorie" nell’utilizzo" della" muscolatura" distale," accentuati" soprattutto" se" si" cerca" di" compiere" movimenti" indipendenti" per" esempio" della" mano,"escludendo"un’azione"sinergica"con"tutto"l’arto"superiore."Dopo"settimane,"si"assiste"ad" un" parziale" recupero" anche" di" questi" aspetti," verosimilmente" associato" alla" via" corticorubrospinale,"che"prende"qui"il"sopravvento"vista"la"perdita"del"sistema"piramidale." " Se"però,"in"aggiunta"alla"piramidotomia," si"opera"una"sezione"anche" del"sistema"mediale"delle" vie" discendenti" dal" tronco" encefalico," il" quadro" è" molto" più" grave" in" quanto" si" ha" anche" la" perdita" delle" funzionalità" maggiori." Col" risparmio" del" sistema" rubrospinale," anche" in" questo" caso,"con"opportuna"riabilitazione,"si"può"avere"un"recupero"del"funzoonamento"degli"arti."

" 10.4.2"SINDROME"PRIRAMIDALE" # Detta" anche" sindrome" del" motoneurone" superiore," è" il" risultato" di" una" lesione" delle" vie" corticodiscendenti" motorie." Il" segno" più" caratteristico" nella" fase" acuta" è" la" presenza" di" una" paralisi& flaccida," che" può" interessare" tutta" la" metà" controlaterale" del" corpo" o," in" base" alla" posizione"della" lesione,"una"parte" di"esso,"come"la"faccia"o" un"arto."In" questa"fase"nella" parte" colpita"si"riscontra"marcata"ipotonia"e"pressoché"assoluta"assenza"dei"riflessi"spinali." Successivamente" il" quadro" tende" a" modificarsi" e," in" genere," compare" un" certo" grado" di" recupero"motorio"che"sarà"particolarmente"deficitario"nel"controllo"della"muscolatura"distale," con" particolare" riferimento" alla" capacità" di" frazionare" il" movimento;" i" riflessi" spinali" ricompaiono" e," generalmente," si" manifesta" un" quadro" di" spasticità" caratterizzato" da" un" marcato" aume...