3 - Metazoi Poriferi Cnidari Ctenofori PDF

Preview

Summary

Metazoi...

Description

PRIMI METAZOI I protisti hanno avuto successo arrivando fino ai nostri giorni; da alcuni ceppi di questi si sono avuti gli individui pluricellulari. È stata sempre la selezione naturale che ha selezionato due spinte (aumento di mole e differenziazione) che avevano avuto un ruolo importante anche a livello dei protisti. I vantaggi sono stati quello dell’aumento di dimensione (→migliori possibilità di presa del cibo maggiori possibilità di sfuggire ai predatori, maggiori possibilità di riprodursi →maggiore successo evolutivo) e la specializzazione di gruppi di cellule che porta alla formazione di tessuti (nervoso, muscolare, ecc...), organi (tessuti diversi) e apparati (più organi; ognuno sarà dedicato ad una funzione). Diventare pluricellulari porta dei vantaggi se si risolvono alcune problematiche: è necessario un sostegno alla parete del corpo, è necessario un sistema di trasporto dei gas per la respirazione e delle sostanze nutritive, è necessaria una comunicazione e interazione tra le cellule. Da quale protisti si sono originati i pluricellulari, se da un ceppo o da più ceppi? Bisogna capire l’architettura del corpo dei metazoi più primitivi, come hanno risolto quei problemi, lo sviluppo embrionale per arrivare all’adulto. A questo punto si devono cercare protisti primitivi che hanno la capacità di creare un gruppo “figlio”. Si deve cercare un ceppo di protozoi che hanno caratteristiche degli attuali metazoi che hanno poi originato i pluricellulari (i più primitivi). I pluricellulari si sono originati probabilmente dai flagellati, anche se altre teorie, che affermavano che si erano originati dai rizopodi e dai ciliati, sono state abbandonate perché questi non sono molto primitivi e l’organismo risultante non sarebbe coerente con l’architettura corporea e l’embriologia dei più primitivi metazoi. Ancora c’è il dubbio se un solo ceppo (monofiletica) di flagellati o più ceppi (polifiletica) ha originato i pluricellulari. Gli antenati vengono cercati in quei gruppi in cui gli individui tendono a riunirsi in colonie (coanoflagellati, volvocali) →TEORIA COLONIALE. Sono primitivi perché sono poco specializzate, possono essere autotrofe ed eterotrofe, hanno flagelli (che si mantiene almeno in uno stadio della vita), la riproduzione avviene per mitosi molto semplici. Sono stati individuati questi due gruppi perché nelle spugne sono state individuati delle cellule con strutture molto simili ai coanoflagellati, così come alcune spugne primitive nello sviluppo embrionale subiscono una escurvazione come le colonie di volvocali. Per riconoscere il piano di struttura (organizzazione) di un animale (utile per il riconoscimento perché sono i caratteri base che identificano i phyla): parete del corpo (uno o più strati), presenza di cavità centrale e se questa comunica con l’esterno. I 5 gruppi di pluricellulari più primitivi sono: i Celomesozoi, i Mesozoi, i Placozoi, i Parazoi (o poriferi) e gli Eumetazoi (gruppo di phyla, appartengono anche i vertebrati, il gruppo più primitivo è quello degli cnidari). • CELOMESAZOI hanno solo una specie, la Salinella salvae, trovata nelle paludi argentine. Ha un miglioramento rispetto agli unicellulari: è un tubicino con parete del corpo con uno strato di cellule ciliate, c’è cavità con due aperture. L’unico strato di cellule presenti ricopre tutte le funzioni è simile agli unicellulari e non ha avuto grande successo evolutivo, infatti, oggi troviamo un’unica specie →non ha dato discendenza. • MESAZOI hanno uno strato di cellule esterne ciliate, all’interno non hanno una cavità ma hanno un paio di cellule che stanno tra la parete del corpo, assenza di cavità e assenza di apertura. Queste cellule interne specializzandosi si occupano della riproduzione → c’è stata un’evoluzione ma non hanno dato discendenza • PLACOZOI non hanno cavità, non hanno aperture, la parete monostratificata con cellule ciliate racchiude un insieme di cellule immerse in un liquido e si possono specializzare per alcune funzioni. Nella parete del corpo iniziano a comparire cellule con funzione ghiandolare, sono cellule secernenti, c’è una differenziazione tra la parete dorsale e la parete ventrale. Si chiamano così perché sono appiattiti ma non hanno sistema di trasporto, hanno cellule specializzate (ghiandolare, respirazione, digestione). Sono un phylum chiuso perché non hanno avuto discendenza. Questi tre gruppi hanno troppo poche specie per poterle osservare • PORIFERI/PARAZOI (le spugne). C’è un miglioramento per la parete del corpo formata da due strati (uno esterno e uno interno), c’è una cavità centrale è chiamata spongocele con più aperture, tante nella parete molto sottile e una più ampia nell’apice. Sono forme fisse al substrato. Lo strato esterno serve per la protezione →cellule appiattite, quello interno si chiama strato gastrale formato da cellule chiamati coanociti simili agli individui dei coanoflagellati. L’acqua entra dai pori

attraversando la parete, le particelle nutritive vengono catturati dai coanociti imprigionate nel collaretto dei microvilli, i flagelli muovono l’acqua e poi vengono passate a delle cellule in uno strato intermedio gelatinoso con cellule ameboide per la digestione. Il piano di base è differente da quelli precedenti però non hanno tessuti perché le cellule non sono ingranate tra di loro ma sono bassamente connesse. • EUMETAZOI (insieme di phyla a differenza degli altri) con phylum degli cnidari (più primitivo) (meduse e polipo) hanno parete con due strati, uno esterno (epiderma) e uno interno (gastroderma), fra i due strati c’è una matrice amorfa, la mesoglea, dove si portano delle cellule. In tutti gli altri phyla la parete è tristratificata (3 strati nello strato embrionale→lo strato intermedio è uno strato cellularizzato). I tre strati si possono differenziare e per questo hanno tessuti veri e propri. Hanno una cavità centrale, celenteron, di tipo digerente che comunica con l’esterno con un’apertura, la bocca, che serve anche per l’uscita dell’acqua con tutto ciò che non è servito per la digestione. Nel corso dell’evoluzione comparirà l’ano, le particelle alimentari entrano dalla bocca e le particelle non digerite escono dall’ano. Così avviene la polarizzazione del corpo, cioè non tutte le parti del corpo sono equivalenti, negli altri gruppi ogni porzione del corpo è equivalente ad un’altra. LEGGE BIOGENETICA FONDAMENTALE di Haeckel riassumibile nella frase “l’ontogenesi ricapitola la filogenesi”. L’ontogenesi è lo sviluppo dei singoli individui, quindi lo sviluppo da uovo fecondato ad embrione. Lo sviluppo degli embrioni ricordano la filogenesi del gruppo anche se in modo non completamente attendibile. Haeckel era convinto che durante lo sviluppo dell’embrione mentre si formano le strutture del corpo noi possiamo vedere la sequenza con cui sono comparse le varie strutture in quel gruppo nel corso dell’evoluzione anche se la successione degli eventi non è sempre chiara. Lo sviluppo embrionale porta alla formazione di un individuo, la filogenesi spiega la storia di un gruppo, come il gruppo si è formato la prima volta e come è proceduta l’evoluzione. Oltre alla struttura del corpo si devono analizzare i primi stadi dello sviluppo embrionale dei metazoi più primitivi: • Celomesozoi: non si sa nulla. • Mesozoi, placozoi, cnidari: il primo embrione è una pallina cava con uno strato di cellule flagellate e non ha apertura; l’embrione è chiamato celoblastula e la cavità centrale è detta blastocele. • Nei Poriferi più primitivi il primo embrione si chiama stomoblastula con un’apertura e cellule flagellate i cui flagelli sporgono nella cavità interna (blastocele), poi subisce l’escurvazione (simile a quella dei volvocali) →le cellule portano i flagelli dall’interno verso l’esterno, si chiude l’apertura e si forma l’anfiblastula con parete monostratificata chiusa con cellule di dimensione diverse, una parte di cellule è flagellata una parte no. Da qui lo sviluppo embrionale che porta alla formazione dell’individuo adulto sarà simile a quello dell’altri gruppi con poche differenze in base alle specie. Non tutti i poriferi hanno questo tipo di embrioni oggi. Ora si deve cercare una colonia di flagellati con un antenato che ha dato origine alla celoblastula. Si ipotizza una colonia sferica cava chiusa monostratificata i cui individui abbiano i flagelli verso l’esterno. Questo ipotetico antenato non è stato osservato si pensa che abbia stretto i legami fra una cellula ed un’altra; quindi, sono diventate vere e proprie cellule passando a cellule complesse di un individuo pluristratificato perché i legami tra i singoli individui si sono stretti diventando cellule di un pluricellulare; le colonie, che erano autotrofe, diventano eterotrofe. Così abbiamo un antenato che ricorda la celoblastula, questo antenato è stato chiamato blastea e si pensa che da questo si sono originati tutti o alcuni gruppi di pluricellulari (se si parla di origine monofiletiche o polifiletica). La blastea non l’ha vista nessuno, è un antenato ipotetico, a differenza della celoblastula visibile in molti gruppi. L’altra ipotesi afferma che tutti i gruppi di pluricellulari si siano originati da colonie di volvocali ipotizzabile dallo sviluppo embrionale delle spugne più primitive che hanno uno stromoblastula come primo embrione. L’escurvazione dei volvocali è simile ai primi stadi dello sviluppo embrionale delle spugne più primitive. Allora si è ipotizzato un antenato formato da una sfera cava con un’apertura, gli individui che hanno i flagelli verso l’interno, poi le cellule si sono strette, si è persa l’autotrofia, è avvenuta l’escurvazione dando origine agli altri gruppi. Le prime obiezioni dell’origine dei pluricellulari da colonie di volvocali sono che questi sono flagellati d’acqua dolce, le loro cellule sono biflagellate e che tra i volvocali i Volvocini sono considerati evoluti.

L’altra ipotesi è che i pluricellulari si siano originati da colonie di coanoflagellati perché lo strato più interno dei poriferi attuali è lo strato di coanociti. Queste cellule sono identiche alle cellule dei coanoflagellati. Se le spugne hanno coanociti l’origine può essere ricercata in questo gruppo. D’altronde anche questi si riuniscono per formare colonie però non avviene mai l’escurvazione. I coanociti si presentano tardivamente nello sviluppo embrionale e se l’antenato fosse appartenuto ai coanoflagellati all’inizio avrebbe dovuto avere i coanociti cosa che non è stata osservata. È sicuro che un gruppo importante per l’evoluzione è quello delle spugne perché nelle più primitive c’è lo sviluppo di un embrione cavo con flagello all’interno che subisce escurvazione; gli adulti delle spugne hanno i coanociti →molti pensano ad un’origine polifiletica dei pluricellulari. Gruppi diversi di flagellati avrebbero dato origine ad una parte delle spugne, l’altra non si sa da dove si è originata, da un altro i celomesozoi, da un altro tutti gli altri mesazoi che hanno dato un antenato blastea da cui sono comparsi tutti gli altri. Ci sono stati altri tentativi di cui non abbiamo notizia, molti sono falliti, per assenza di fossili. Il gruppo problematico è quello dei poriferi perché per lo sviluppo embrionale che presentano non sono riconducibili ad un unico ceppo di flagellati. Recentemente è stata formulata una teoria sull’origine che risolve problemi lasciati insoluti dalle altre teorie perché si è riusciti ad identificare un antenato probabile dei poriferi che dovrebbe essere un flagellato coloniale marino (perché i metazoi più primitivi vivono in mare), planctonico (perché le larve in un primo momento si muovono con le ciglia, quindi non stanno sul fondo). La colonia dovrebbe essere sferica cava monostratificata con un’apertura e le cellule dovrebbero avere i flagelli rivolti all’interno. Questa colonia dovrebbe escurvarsi, i volvocali non sono marini ma d’acqua dolce e questa poteva essere un problema. Recentemente è stata identificata una specie, la Corbicula socialis, che fa una colonia a semisfera con gli individui che hanno i flagelli all’interno e subiscono poi escurvazione. Si può pensare che un antenato di questa corbicula possa essere stato l’antenato di tutti i metazoi; oggi pare che le specie affini siano stati classificati come coanoflagellati quindi si parlerebbe di un coanoflagellato che ha i caratteri comuni con i volvocali e che subiscono escurvazione →sarebbe l’antenato adatto a superare molti dubbi che le altre teorie ponevano. Così si potrebbe parlare di origine monofiletica dei metazoi perché questa nuova teoria ipotizza che una colonia simile alla corbicola attuale abbia dato da una colonia madre autotrofa formata da uno strato cellulare con flagello all’interno e con un’apertura, poi si sono stretti i rapporti tra gli individui che sono diventati cellule, possibilmente ancora in uno stato di autotrofia che poi si è persa →si può ipotizzare un antenato ipotetico chiamato stomoblastea con cellule con flagelli verso l’interno, una cavità aperta verso l’esterno e parete monoflagellata. Se si è formata un’altra apertura siamo vicini ad un celomesozoo; se questo ceppo ha subito escurvazione può avere dato origine ai poriferi. Può avvenire anche un cambiamento di polarità: senza escurvazione i flagelli possono essere spuntati all’esterno. Quindi il ceppo primitivamente può subire escurvazione dando origine ai poriferi, ma siccome è vantaggioso avere i flagelli all’esterno può essere successo che questo antenato abbia invertito la polarità in modo che il flagello spuntava fuori, non è più necessaria l’escurvazione come l’apertura, per questione di stabilità è meglio che non ci sia l’apertura. Questo antenato non è altro che la blastea da cui si sono originati i metazoi. Da questo si può pensare che l’origine dei metazoi sia monofiletica, ovvero che un unico gruppo di coanoflagellati abbia dato originato tutti i phyla di pluricellulari. PORIFERI I poriferi sono molto primitivi e vivono nei mari costieri con mari caldi, anche se specie più evolute vivono nelle acque dolci, molti si sono stabilite sulle scogliere coralline. Non hanno una forma ben definita ma si adattano al substrato in cui vivono. La maggior parte delle spugne sono aggregate, anche se ci sono individui solitari, però non si può parlare di colonie perché non hanno veri e propri tessuti per mancanza di ingranamenti cellulari. La spugna solitaria è un sacchetto fisso al substrato è del tipo ascon. Non hanno tessuti, neanche cellule muscalari (miofibrille capaci di contrarsi), cellule nervose specializzate; sono asimmetriche e fisse quindi per nutrirsi devono filtrare. Forme fisse in ambiente non acquatico non esistono perché con l’aria non vengono trasportati nutrimenti sufficienti; invece, l’acqua permette il trasporto di una maggiore quantità di nutrimenti nutrendosi per filtrazione. Hanno due strati cellulari con cavità in comunicazione tramite apertura apicale detta osculo e pori (l’acqua filtra attraverso i pori ed esce dall’osculo). Nella parete delle forme primitive c’è uno strato esterno formato da cellule appiattite, pinacoderma, che danno forma e protezione; lo strato interno, il coanoderma, è formato a cellule simili ai coanoflagellati chiamati coanociti che tappezzano lo spongocele (la cavità interna). Nello spessore della

parete c’è una matrice gelatinosa, la mesoila, dove ci sono cellule di vario tipo, tipo ameboidi e cellule che riescono a costruire gli elementi base per un eventuale scheletro, quindi, sono cellule che secernono spicole di varia natura (calcarea, silicea o di natura organica). I pori sono fatti da un’unica cellula forata a tubulo, l’acqua entra, lascia le particelle alimentari catturate dai coanociti e poi esce all’esterno con ciò che non è digerito. I coanociti non digeriscono, hanno un flagello che fa muovere l’acqua, le particelle acchiappate dal collaretto entrano per fagocitosi, vengono digeriti dagli amebociti (all’interno delle cellule) dello strato intermedio che le trasportano nelle altre cellule. All’interno di una spugna non c’è un apparato digerente, nello spongocele non può avvenire digestione perché c’è un passaggio di acqua continuo. Nello strato intermedio, mesoila, ci sono anche cellule germinali, altre cellule che secernano le spicole dello scheletro o secernono le fibre di spongina, ci sono cellule totipotenti, gli archeociti (cellule primitive), che riescono a differenziarsi in tutti gli altri tipi di cellule quando ci sono danni nella parete del corpo. Gli scheletri sono spicole silicee, calcaree o di spongina (proteina fibrosa) (tipo spugne da bagno). - Il tipo Ascon è il più semplice, per crescere di dimensioni (spinta evolutiva) pieghetta la parete del corpo in modo tale che lo spessore del corpo sia maggiore, lo spongocele sarà più piccolo e l’individuo sarà più stabile. Più grosso è l’individuo più parete assorbente deve avere per procurarsi più cibo quindi la parete è tappezzata da più coanociti. - Il tipo Sycon è quello con la parete pieghettata e si possono aggregare tra di loro alla base, ma i singoli individui rimangono ben evidenti e con ognuno il proprio osculo. - Nel tipo Leucon la parete si complica pur continuando ad avere due strati; ha un aggregato di spugne con lo spongocele in comune che diventando più sottile dà stabilità e si formano delle estroflessioni che aumentano lo spessore della spugna (insieme di individui) e la superficie assorbente. Ha forme varie in base al substrato con tanti grossi fori che rappresentano gli osculi; ognuno corrisponde ad un individuo di cui si vede solo quello che resta ovvero lo spongocele. Gli aggregati sono molto grandi anche diversi metri e hanno bisogno di uno scheletro per sostegno. La riproduzione può essere sessuale e asessuale e sono sempre coinvolti gli archeociti, che nel caso di riproduzione asessuale formano degli aggregati, le gemme, che si possono staccare originando individui singoli oppure rimangono attaccate formando spugne aggregate. Gli archeociti formano anche le gemmule (nelle spugne di acqua dolce soprattutto), un ammasso di cellule che si ricopre di spicole che formano una protezione al gruppo di archeociti e rimangono dopo la morte della colonia madre. Per quanto riguarda la riproduzione sessuale la maggior parte delle spugne sono ermafrodite (producono gameti maschili e femminili) in periodi diversi per evitare l’autofecondazione: gli spermatozoi vengono liberati, trasportati dall’acqua, poi possono entrare tramite i fori in un altro individuo, catturati dai coanociti, trasportati nelle cellule della mesoila, non vengono digeriti e avviene la fecondazione nella cellula uovo, si forma lo zigote, si sviluppa, si formano le larve che poi vengono liberate all’esterno diventando adulte. L’embriogenesi delle spugne: nelle spugne primitive(calcarea) si ha la formazione di un embrione detto stomoblastula (embrione monostratificato cellule con flagelli verso l’interno e una cavità aperta all’esterno) →escurvazione (porta i flagelli all’esterno, chiude l’apertura) →anfiblastula che si libera dalla spugna madre, nuota, raggiunge e si fissa al substrato. A questo punto la porzione dell’anfiblastula con le cellule flagellate si invagina all’interno formandosi un embrione con doppia parete, si chiude, si ha un’apertura opposta a quella della superficie in cui si è fissata →spugna adulta. Nel frattempo, le cellule flagellate si forniscono di collaretto diventando coanociti, quindi il collaretto compare tardivamente solo quando si ha l’apertura verso l’alto. In tutte le altre spugne non c’è traccia di escurvazione: si forma subito un embrione simile all’anfiblastula con i flagelli all’esterno e la cavità centrale. Questa è chiusa, si riempie di cellule, questo individuo è chiamato parenchimula, all’interno si scava una cavità →spugna con due strati con una cavità chiusa; nel frattempo per gemmazione può diventare una colonia, apre l’apertura superiore, l’osculo. In questo momento siamo già sul fondo marino o di acque dolci. Dalla parenchimula si forma l’individuo adulto. Questa diversificazione di embriogenesi secondo la teoria monofiletica mostra che deve esserci stato un antenato comune con caratteri prima di stromoblastula e poi di un’anfiblastula. Classificazione delle spugne: • CALCISPONGIE sono le più primitive e hanno spicole calcaree • IALOSPONGIE hanno spicole silicee, tipo il cestello di venere,

•

DEMOSPONGIE sono le più evolute, hanno spicole silicee ...