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Appunti di biologia cellulare su meiosi...

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LA MEIOSI La meiosi è costituita da due divisioni in successione di un nucleo diploide dopo un unico ciclo di replicazione del DNA. Negli animali la meiosi porta alla formazione di gameti diploidi mediante la gametogenesi. Prima della meiosi, il DNA che costituisce i cromosomi omologhi si replica, e durante la meiosi queste coppie di cromosomi si appaiono e subiscono due divisioni: la meiosi I porta alla riduzione del numero cromosomico in ciascuna cellula da un assetto diploide a uno aploide, mentre la meiosi II determina la separazione dei cromatidi fratelli. In seguito a ciò avremo quattro nuclei in cui avranno soltanto un cromatidio per ciascuna coppia di cromosomi omologhi. Anche la meiosi è preceduta dalla fase di sintesi in cui il DNA viene replicato (fase S). Entrambe le meiosi sono suddivise in fasi: -meiosi I: profase I (leoptotene, zigotene, pachitene, diplotene, diacenesi), metafase I, anafase I e telofase I -meiosi II: profase II, metafase II, anafase II e telofase II. FASI DELLA MEIOSI I La fase della meiosi I è quando il numero dei cromosomi è ridotto da diploide ad aploide. • Profase I: quando essa inizia, i cromosomi sono già replicati e ciascuno di essi consiste in due cromatidi fratelli. La profase è suddivisa in sottofasi: 1. Nel leptonema i cromosomi decondensati incominciano ad avvolgersi e diventano visibili come fili lunghi e sottili. 2. Nello zigonema i cromosomi continuano a condensarsi. I due omologhi di ogni coppia si cercano attivamente l’un l’atro e si allineano per tutta la loro lunghezza. Ogni coppia di omologhi va incontro a sinapsi, che consiste nella formazione lungo i cromatidi di una struttura simile a una cerniera chiamata complesso sinaptinemale, che allinea i due omologhi. 3. Nel pachinema incomincia quando la sinapsi è stata completata. Durante questa fase avviene il crossing-over, ovvero lo scambio fisico reciproco di segmenti cromosomici localizzati nella stessa posizione tra la coppia di omologhi. Lo scambio fisico che avviene durante il crossing-over è facilitato dall’allineamento dei cromosomi omologhi determinato dal complesso sinaptinemale. Il crossing-over determina la ricombinazione genetica. 4. Nel diplonema il complesso sinaptinemale si disgrega e i cromosomi omologhi incominciano a separarsi. L’esito del processo di crossing-over diventa visibile con la formazione di strutture cruciformi chiamate chiasmi. Nella maggior parte degli organismi il diplonema è seguito dalle altre fasi della meiosi. 5. Nella diacinesi i cromosomi si condensano ancora, rendendo ora visibili i quattro bracci delle tetradi. I fenomeni della sinapsi e di crossing-over che avvengono nella profase I riguardano i cromosomi omologhi, più precisamente gli autosomi. • Prometafase I: i nucleoli scompaiono, la membrana nucleare si dissolve e il fuso meiotico che si è formato tra le coppie di centrioli che si sono separate occupa l’area nucleare, inoltre, i microtubuli associati al cinetocore si attaccano ai cromosomi. • Metafase I: i microtubuli associati al cinetocore allineano le tetradi sulla piastra metafasica. E’ importante sottolineare che sulla piastra metafasica si trovano le coppie di omologhi. Al contrario, nella mitosi, i cromosomi omologhi replicati si allineano in modo indipendente. • Anafase I: i cromosomi di ciascuna tetrade si separano, in modo tale che i cromosomi di ciascuna coppia di omologhi si distacchino e migrano ai poli opposti, dove si formeranno i nuovi nuclei. In questo stadio i cromosomi omologhi segregano l’uno dall’altro, ma i cromatidi fratelli rimangono attaccati tra loro attraverso i rispettivi centromeri. Le differenze tra meiosi I e mitosi sono che nella meiosi i cromatidi fratelli rimangono uniti dopo la metafase e che la cellula figlia ha la metà dei cromosomi della cellula madre, avendo perso un membro della coppia di omologhi, mentre nella mitosi entrambi i cromosomi, sono presenti nelle cellule figlie.

Telofase I: le diadi completano la loro migrazione ai poli opposti della cellula e il fuso si disassembla. La meiosi I quindi incomincia con una cellula diploide e termina con due nuclei, ciascuno dei quali è aploide e contiene una serie parentale di diadi mista. •

FASI DELLA MEIOSI II Tra le meiosi I e la meiosi II non avviene la duplicazione del DNA. La meiosi II è simile alla divisione mitotica. • Profase II: i cromosomi si condensano e si forma il fuso • Prometafase II: la membrana nucleare si rompe e il fuso si organizza nella cellula, i microtubuli associati al cinetocore prendono contatto con i cinetocori di ogni cromosoma. • Metafase II: il movimento dei microtubuli allinea o cromosomi sulla piastra metafasica. • Anafase II: i centromeri si separano e i nuovi cromosomi figli sono trascinati ai poli opposti del fuso. Un cromatidio fratello di ciascun paio si muove verso un polo, l’altro al polo opposto; i cromatidi ormai separati sono considerati ora cromosomi a tutti gli effetti. • Telofase II: i cromosomi cominciano a decondensarsi, la membrana nucleare si forma attorno a ogni serie di cromosomi e avviene la citocinesi. Il prodotto finale delle due divisioni sono quattro cellule aploidi. Ognuna delle quattro cellule figlie possiede un cromosoma da ciascuna coppia di cromosomi omologhi. Questi cromosomi non sono le copie esatte di quelli originari a causa del crossing-over.

LA GAMETOGENESI Nei maschi il gamete è lo spermatozoo, prodotto attraverso il processo di spermatogenesi. Nelle femmine il gamete è la cellula uovo, prodotta attraverso il processo di oogenesi. Negli animali maschi le cellule spermatiche sono prodotte nei testicoli che contengono le cellule germinali progenitrici, attraverso la mitosi le cellule germinali progenitrici producono gli spermatogoni secondari, che si trasformano in spermatoci primari, ognuno dei quali subisce una meiosi I dando origine a due spermatociti secondari. Ogni spermatocita secondario va incontro alla meiosi II e il risultato di queste due divisioni sono quattro spermatidi aploidi che si differenziano successivamente nei gameti maturi, gli spermatozoi.

Nelle femmine della specie umana, le ovaie contengono le cellule germinali progenitrici che per mitosi danno origine agli oogoni secondari. Queste cellule si trasformano in oociti primari, che si accrescono fino alla fine dell’oogenesi. L’oocita primario va incontro a meiosi I dando origine a due cellule: quella più grande è l’oocita secondario, mentre quella più piccola è il primo corpo polare. Nella meiosi II, l’oocita secondario produce due cellule aploidi. Una di esse è molto piccola e prende il nome di secondo corpo polare; l’altra, più grande, si differenzia rapidamente in cellula uovo matura, o uovo.

VARIABILITA’ GENETICA La meiosi crea variabilità genetica: uno stesso individuo può generare un numero elevatissimo di gameti geneticamente differenti tra di loro. Le due fonti di variabilità genetica che si creano con la meiosi sono: -il crossing-over -l’assortimento casuale dei cromosomi omologhi CROSSING-OVER E’ lo scambio di regioni omologhe di DNA tra due cromatidi di una coppia di cromosomi omologhi. I cromosomi omologhi durante la profase I della meiosi si appaiano (sinapsi) e si scambiano materiale genetico. La sinapsi è accompagnata dalla formazione di una struttura proteica tra i cromosomi appaiati: complesso sinaptinemale. Durante il crossing-over si vengono a formare i chiasmi, che sono strutture in cui è avvenuto il crossing-over. Si evidenziano quando il complesso sinaptinemale si dissolve e gli omologhi appaiati tendono ad allontanarsi tra di loro. In un qualsiasi punto del cromosoma solo due cromatidi sono coinvolti nello scambio, ma gli altri due possono scambiarsi in un punto diverso. Processo crossing-over

1. Molecole di DNA a doppio filamento (cromatidi) allineati. 2. In una delle due molecole si verifica una rottura a doppio filamento. 3. Una esonucleasi rimuove nucleotidi dal punto di rottura, generando DNA a singolo filamento su ciascun lato. 4. Un’estremità 3’ libera invade l’altra molecola rimasta intatta. Il filamento allontanato forma una struttura ad anello. 5. A partire dall’estremità 3’ ha luogo la sintesi del DNA, utilizzando come stampo i filamenti complementari intatti. La regione di appaiamento tra i singoli filamenti provenienti dalle due molecole di DNA è detta regione eteroduplex. 6. L’unione dei filamenti produce due giunzioni di Holliday che possono migrare, estendendo la regione di DNA eterodupex anche per migliaia di basi. 7. La rottura nei punti di giunzione può generare i due cromatidi ricombinati.

ASSORTIMENTO CASUALE L’assortimento casuale dei cromosomi durante la prima divisione meiotica crea variabilità genetica. I cromosomi omologhi in metafase I della meiosi si orientano sulla piastra metafasica in maniera causale e ogni coppia di omologhi lo fa in maniera indipendente dalle altre....