9. L’Appareil digestif pdf PDF

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Notes de cours complètes d'anat de PACES
Professeur Jean Marie Le Minor...

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L’Appareil*digestif* ! L’appareil!digestif!ou!systema'digestorium'en!latin,!est!un!système!correspondant! à!des!structures!qui!permettent!à!la!fois!la!prise!alimentaire!et!la!métabolisation.! L’étude!des!viscères!(entrailles)!est!la!splanchnologie.!! !

I.

Organisation*générale*

! Il!y!a!2!types!de!structure!:!! • Le* tube* digestif!:! long! tube! plus! ou! moins! contourné.! Il! commence! au! niveau!de!la!bouche!(orifice!d’entrée)!et!se!termine!au!niveau!de!l’anus!(orifice!de! sortie).!! • Les* glandes* digestives* sont! annexées! au! tube,! et! forment! des! organes! spécifiques,! qui! viennent! se! former! en! un! deuxième! temps! (embryologiquement)!;! on! a! notamment! les! glandes! salivaires,! annexées! à! la! cavité! buccale,! puis! le! foie,! et! enfin! le! pancréas.! On! peut! rajouter! la! rate,!organe! accessoire!et!lymphoïde,!ce!n’est!pas!un!organe!digestif,!bien!qu’elle!rentre!dans! l’anatomie!de!l’abdomen.!! !

II.

Morphologie* comparée* du* tube* digestif* chez* les* vertébrés*

! Le!long!tube!digestif!est!primitivement!constitué!de!5!parties!:!! • La!bouche,!avec!les!dents,!annexée!à!la!tête!et!au!cou! • Le!pharynx,!au!niveau!du!cou! • L’œsophage,* élément! de! passage! pur,! situé! dans! le! cou! et! le! thorax! (déborde!légèrement!dans!l’abdomen)! • L’estomac* est! dans! l’abdomen,! c’est! une! poche! qui! sécrète! des! acides! (gastriques).! Le! mot! vient! du! grec! gaster! (qui! donne! gastrique),! et! du! latin! ventriculus! (qui! donnera! le! petit! ventre,! à! ne! pas! confondre! avec! les! ventricules! cardiaques).!! • L’intestin,! qui! vient! du! latin! intestinum! (qui! signifie! à! l’intérieur)!:! il! regroupe! donc! les! viscères! profondes,! les! entrailles.! Le! mot! provient! également! du!grec!enteron!qui!veut!également!dire!à!l’intérieur,!les!entrailles.!! !

1. Chordés' ' Les! chordés! présentent! un! tube! primitif,! avec! un! très! petit! œsophage! dû! à! l’absence!de!cou!chez!cette!espèce.!On!retrouve!déjà!un!intestin.!! !

2. Poissons' ' Les! poissons! n’ont! plus! n’ont! pas! de! cou,! de! fait! l’œsophage! est! toujours! très! réduit.!Par!contre,! ils!présentent!une!spécialisation!:! une!première!poche!dilatée! où!les!aliments!peuvent!s’accumuler!:!l’estomac.!Il!présente!d’ors!et!déjà!ses!deux! orifices!:! • Orifice!d’entrée!:!le!cardia,!qui!donnera!une!région!cardiale!

• Orifice!de!sortie!:!le!pylore,!qui!donnera!une!région!pylorique! Ces!régions!correspondent!à!des!spécialisations!histologiques!et!macroscopiques.!! ! On! retrouve! ensuite! un! intestin,! pas! ou! peu! différencié! en!intestin! grêle! et! gros! intestin,! qui,! vu! de! l’extérieur,! est! une! poche! fusiforme.! On! récupère! des! nutriments!en!augmentant!les!surfaces!d’échanges,!donc!les!surfaces!muqueuses.! Pour!cela,!on!peut!soit!augmenter!la!longueur!de!l’intestin,!soit,!comme!ici,!passer! par!l’intermédiaire!de!replis!membraneux!spiralés.!! !

3. Oiseaux' ' On! trouve! une! spécialisation! différente! chez! l’oiseau,! qui! se! rapproche! de! celle! que!l’on!retrouve!chez!l’Homme.! ! Les! oiseaux! ont! un! cou,! ce! qui! allonge! l’œsophage.! On! trouve! ensuite! une! première!poche! particulière,! dont! la!muqueuse! est! très! épaisse!voire! dure,! dans! lequel! se! logent! des! petits! cailloux! (surement! avalés! en! même! temps! que! les! graines),! ce! qui! fait! que! les! éléments! peuvent! être! mastiqués! dans! cette! poche,! que!l’on!appelle!le!gésier.!!! ! Après!le!gésier,!on!retrouve!l’estomac,!différencié!comme!chez!le!poisson,!avec!le! cardia!et!le!pylore.!! ! Enfin,! suit! l’intestin,! qui! n’est! cette! foisSci! plus! spiralé! comme! chez! le! poisson,! mais! allongé! (bien! qu’on! trouve! des! replis! muqueux! internes).! On! commence! à! voir! un! gros! intestin,! qui! est! encore! très! simple,! et! présente! une! poche! qu’on! appelle! le! rectum! simple.! Se! forment! enfin! des! prolongements! pairs,! qu’on! appelle!le!coecum*double.!!! ! Les! principales! différences! entre! l’Homme! et! l’oiseau! au! niveau! de! l’appareil! digestif! sont!que! l’Homme! ne! possède! pas! de! gésier,! en! revanche,! il! détient! un! intestin!bien!plus!développé.!! !

III. Structure* 1. Tube'digestif' ' Le!tube!digestif!présente!du!dedans!vers!le!dehors!:!! • Une* muqueuse,! qui! provient! de! l’endoderme,! et! qui! correspond! à! une! épithélium,! constitué! des! cellules! de! l’intestin,! les! entérocytes,! et! également! de! cellules! glandulaires! exocrines,! qui! sécrètent! le! mucus!:! donc! même! sans! alimentation,! on! a! une! production! de! mucus,! et! donc! production! d’une! certaine! matière! fécale,! due! aussi! aux! cellules! mortes! désquamantes! qui! s’ajoutent! au! mucus! en! tombant! dans! la! lumière.! On! trouve! aussi! des! cellules! glandulaires! endocrines,!donc!cette!fois,!leur!sécrétion!se!déversera!non!plus!dans!la!lumière,! mais!dans!le!flux!sanguin.!! • Une*musculeuse,!(ou!musculaire)! qui!provient!du! mésoderme,!et!qui!est! composée!de! deux!sousScouches!;! une!interne,! avec! des!fibres! circulaires,! et!une! sousScouche!musculaire!externe!avec!des!fibres!organisées!longitudinalement,!(il!

y! a! toutefois! des! variantes).! L’innervation! est! assurée!par! le! système! autonome,! regroupant!le!système!sympathique,!et!le!système!parasympathique.!! • Une*séreuse,!qui!provient!de!la!splanchnopleure.!C’est!un!ensemble!global! qui!entoure!des!organes!avec!deux!feuillets!(viscéral!et!pariétal),!qui!forment!une! cavité! contenant! un! peu! de! liquide! permettant! à! l’organe! de! glisser! contre! la! paroi.! Il! y! a! à! un! bord! du! tube! la! réunion! des! deux! feuillets! pour! former! un! élément!de!péritoine,!qui!forme!un!méso'(deux'feuillets'de'séreuse'qui'vont'réunir' l’organe' à' la' paroi' entre' lesquels' vont' pouvoir' circuler' les' éléments' vasculaires,' comme'les'artères/artérioles,'les'veines,'les'nerfs,'etc.).!C’est!un!épithélium!simple! et!transparent,!si!bien!qu’on!voit!la!structure!musculaire!sousSjacente!à!travers.!' !

2. Glandes'digestives' ' Les! glandes! salivaires! sont! très! similaires! aux! autres! d’un! point! de! vue! histologique,! simplement! les! positions! sont! différentes.! Ces! glandes! sont! exocrines!pour!la!majeure!partie!de!leur!masse,!ce!qui!implique!que!la!sécrétion! va! se! faire! vers! l’extérieur! du! corps,! en! l’occurrence! dans! la! lumière! du! tube! digestif.!! ! D’un!point!de!vue!embryologique,!c’est!du!tube!que!part!un!petit!bourgeon,!d’où! se!ramifie!la!glande.!! ! Attention'!!!'Un'canal'est'une'structure'osseuse'ou'ostéo'fibreuse.'Un'conduit'est'une' formation'viscérale.'' ' Les! glandes,! comme! leurs! conduits! excréteurs,! sont! entourées! d’une! séreuse! (feuillet!de!péritoine).!! !

IV.

Evolution*de*la*cavité*viscérale*abdominale*

* Les! viscères,! ou! entrailles,! sont! situées! dans! une! cavité,! qui! correspond! à! celle! entourée!par!du!péritoine,!qui!s’appelle!embryologiquement!un!cœlome.! !

A. Organogenèse! 1. Stade'primitif':'archentéron' ! L’intestin! primitif! ou! archentéron,! est! une! structure! repliée,! c’est! une! gouttière! qui!provient!du!mésoderme,!et!qui!n’est!pas!encore!refermée.! !

2. Tube'digestif';'intestin'primitif' ! L’archentéron!vient!se!fermer!en!arrière,!on!obtient!à!ce!moment!un!tube,!le!tube! digestif! primitif! (intestin! primitif),! en! arrière,! on! retrouve! la! région! nerveuse,! avec!le!tube!neural.! ! Dans!le!mésoderme,!on!a!la!particularité!d’avoir!la!formation!d’une!cavité!qui!est! appelé! cœlome,! et! qui! va! présenter! obligatoirement! deux! feuillets.! Dans! cette! cavité! qui! s’élargit,! on! aura! un! peu! de! liquide,! c’est! la! cavité* péritonéale*

primitive.! ! Le! feuillet! viscéral! est! la! splanchnopleure,! le! feuillet! pariétal! est! la! somatopleure.!! !

B. Morphologie!comparée! 1. Poissons' ' Les! poissons! sont! les! vertébrés! les! plus! primitifs.! De! par! le! fait! que! ce! sont! des! animaux! aquatique,! ils! possèdent! des! branchies,! en! avant,! qui! permettent! la! respiration!:!ce!sont!des!replis!où!les!capillaires!sont!abondants.! ! Le!cœur!est!extrêmement!antérieur,!au!niveau!du!cou!(bien!qu’il!est!à!noté!que!le! poisson!n’a!pas!de!cou,!on!est!en!fait!sur!la!partie!tout!antérieure!du!tronc).! ! Le! septum! transversum! est! une! cloison! fibreuse,! qui! délimite! la! grande! cavité! unique!qui!regroupe!l’ensemble!des!viscères!du!poissons!mis!à!part!le!cœur!:!c’est! le!cœlome*général.** *

2. Amphibiens'–Reptiles' ' Les! premiers! vertébrés! que! sont! les! amphibiens! et! les! reptiles.! On! retrouve! un! cou,!le!cœur!et!la!cavité!péricardique!sont!toujours!en!positions!cervicales,!et!un! septum! transversum,! qui! est! toujours! une! cloison! fibreuse! située! au! niveau! du! cou.! La! cavité! unique! que! délimite! le! septum! transversum! est! la! cavité! pleuroG péritonéale,!où!sont!localisés!les!viscères!abdominaux!et!les!poumons.!! !

3. Mammifères' ' Les! mammifères! présentent! un! cou,!et! le!septum! transversum! forme! un! cloison! quais! complète! dans! le! tronc,! c’est! le! diaphragme,! qui! devient! musculaire,! donc! innervé,!par!le!nerf!phrénique.! ! Le! septum! transversum! est! donc! descendu! avec! l’évolution! des! espèces! dans! la! cage!thoracique.!Mais!naissant!de!la!colonne!cervicale,!il!n’est!pas!surprenant!que! le! nerf! phrénique! naisse! en! C4.! On! a! donc! la! cavité! thoracique! au! dessus,! une! cavité! péritonéale! en! dessous.! Les! cavités! péricardiques! et! pleurales! sont! également!délimitées.! !

V.

Organogenèse* du* système* digestif*:* disposition* primitive*

A. Portion!crâniale! 1. Premier'stade' ' Le!tube!digestif!est!entouré!de!feuillets!péritonéaux.!On!retrouve!la!mise!en!place! de!la! somatopleure!(feuillet!pariétal)!et!de!la!splanchnopleure,!(feuillet!viscéral).! Dans!la!région!crâniale,!il!y!a!deux!méso!:!! • Un!méso!antérieur!:!le!mésentère!et!mésogastre!ventral! • Un!méso!postérieur!:!mésentère!ou!mésogastre!dorsal!

2. Deuxième'stade':'développement'du'foie' ' Le! développement! du! foie! s’opère! en! avant! de! ce! qui! est! à! présent! l’estomac! (poche! sagittale,! aplatie! de! l’avant!vers! l’arrière).! Le! foie!est! d’abord! médian,! et! impair,! il! est! strictement! symétrique! par! rapport! au!grand! axe! du! corps.! Le! foie! vient!du!terme! latin!«!ficatum'»!qui! veut!dire!figue!(rapport!avec!l’alimentation),! et! du! terme! grec! «!hepar,' hepatos'»! (qui! a! donné! hépatique,! et! ses! nombreux! dérivés).!! ! D’un! point! de! vue! séreux,! le! foie! se! développe! dans! le! mésogastre! antérieur,! il! devient! rapidement! une! masse! importante! qui! occupe! presque! la! totalité! de! l’abdomen.!Il!subdivise!le!mésogastre!antérieur!en!deux!parties!:! • Partie!en!arrière!:!le!mésogastre!antérieur!entre!le!foie!et!l’estomac,!c’est!le! petit% omentum! (terme! latin),! ou! en! grec! «!épiploon!».! ! Un' omentum' désigne' une' membrane' graisseuse' qui' entoure' les' intestins,' ce' sont' deux' feuillets' de' péritoine,' qui' sont' tendus' entre' deux' organes.' Le' méso' se' situe' entre' un' organe' et' la' paroi.' Entre'deux'organes,' deux'feuillets' peuvent'aussi'prendre' le'nom'de' ligament'entre' deux'organes.! • Le!ligament*falciforme!du!foie!:!a!une!forme!de!fau!dans!le!foie,!se!trouve! en!avant.!! !

B. Portion!caudale! ! Il! n’y! a! que! le! mésentère! dorsal! ou! postérieur.! Dans! l’intestin! caudal,! on! a! uniquement!1!méso.!! Sur!une!coupe!sagittale!(dos!de!l’embryon!à!droite,!avant!de!l’embryon!à!gauche,! extrémité! caudale! vers! le! bas).! Le! tube! digestif! traverse! l’œsophage.! L’intestin! forme! initialement! une! anse! unique,! une! courbure! vers! l’avant.! Chacune! des! régions!correspond!à!l’arrivée!d’une!artère!particulière.!! S La!région!épigastrique!et!de!l’estomac,!c’est!le!tronc!cœliaque,!! S la!région!de!cette!anse!intestinale,!c’est!l’artère!mésentérique!supérieure,!!! S pour!la!partie!distale,!c’est!l’artère!mésentérique!inférieure.! ! Le! foie! apparaît! en! avant! de! l’estomac,! sous! la! coupole! diaphragmatique,! et! l’ensemble!correspond!à!la!région!épigastrique,!la!partie!haute!du!ventre.!! ! Si! on! regarde! le! péritoine,! on! trouve! dans! la! partie! épigastrique! un! mésogastre! antérieur! dans! lequel! se! développe! le! foie.! En! avant! du! foie,! on! a! le! ligament! falciforme!qui!réunit!le!foie!à!la!paroi!(méso).!En!arrière,!le!petit!omentum!entre! le!foie!et!l’estomac,!en!arrière!duquel!on!a!le!tronc!cœliaque,!et!ses!branches,!c’est! le!mésogastre!postérieur.!! ! Dans!la!région!caudale,!où!il!n’y!a!que!ce!tube!digestif!avec!l’anse!primitive,!il!n’y!a! qu’un! mésentère! postérieur,! avec! une! artère! mésentérique! supérieure! et! inférieure.!! ! ! ! !

VI.

Evolution* de* la* partie* crâniale* (épigastrique)* jusqu’à*la*disposition*adulte*

1. Latéralisation'du'foie'et'rotation'de'l’estomac' ' Le! foie! vient! basculer,! et! occupe! la! région! sub! phrénique! droite.! L’estomac,! qui! était! une! poche! sagittale! droite,! amorce! une! rotation! pour! devenir! une! poche! frontale,!qui!va!se!développer!de!façon!asymétrique.!! ! Le! bord! droit! de! l’estomac! (qui! était! donc! le! bord! antérieur),! présente! une! croissance! réduite,! que! l’on! appelle! la! petite* courbure.! Le! bord! gauche,! à! l’inverse!(ancien!bord!postérieur),!présente!une!grande!croissance,!qui!lui!vaut!le! nom!de!grande*courbure.!! ! L’estomac! applique! ensuite! une! rotation! entre! la! partie! haute! (région! cardiale)! qui!va!être!située!du!côté!gauche,!alors!que!la!partie!basse,!le!pylore,!amorce!une! rotation! vers! la! droite.! La! résultante! est! une! poche! en! forme! de! J,! avec! une! concavité!de!l’estomac!orientée! vers!le!haut! et!vers!la! droite.!Les!orifices,!cardia! et!pylore,!qui!au!départ!étaient!sur!une!ligne!verticale,!sont!décalés!:!le!cardia!est! à! gauche,! le! pylore! est! à! droite.! ! De! même! vont! se! spécialiser! des! régions!;! le! fundus!notamment,!en!plus!du!cardia!et!du!pylore.!! ! En!avant,!le!ligament!falciforme,!qui!réunit!le!foie!à!la!paroi!est!antérieur!(il!reste! inchangé!quasiment,!bien!qu’il!se!courbe!avec!les!rotations),!et!quasiment!sagittal! médian.!En!revanche,!le!petit!omentum!se!frontalise.!Le!mésogastre!postérieur!ou! dorsal,!rejoint!le!bord!postérieur!devenu!gauche!de!l’estomac,! il!vient!former!un! feuillet!contourné.! !

2. Développement'de'la'rate'et'du'pancréas' ' La! rate! est! un! organe! lymphoïde.! Le! pancréas! est! une! glande! annexe! du! tube! digestif.!Ces!deux!organes!se!développent!dans!le!mésogastre!postérieur.!! ! Avec!le!péritoine,!le!mésogastre!postérieur!se!retrouve!segmenté!par!l’apparition! des!deux!organes.!! ! Entre! l’estomac! et! la! rate,! deux! feuillets,! qui! appartiennent! au! mésogastre! postérieur,! forment! le! ligament! gastroSsplénique,! très! court.! On! trouve! un! ligament!entre!le!pancréas!et!la!rate!:!le!ligament! pancréoSsplénique!(segment!du! mésogastre!postérieur)!et!le!mésogastre!postérieur!près!de!l’aorte.! !

3. Accolements' ' Pour!venir!compléter!l’ensemble,!on!trouve!un!certain!nombre!d’accolements!:!!  Accolement! à! la! partie! postérieure! du! foie,! c’est! l’accolement! retro* hépatique,*ce!qui!signifie!que!la!cavité!devient!une!cavité!parcellaire!  Accolement! derrière! le! pancréas!;! donne! l’impression! que! le! pancréas! et! rétro!péritonéale.!En!fait,!il!est!dans!le!mésogastre!postérieur,!mais!l’accolement! donne! l’impression! qu’il! est! secondairement! rétro! péritonisé.! Il! va! être! ramené!

par!un!fascia!fibreux!contre!la!paroi,!c’est!le!fascia!rétro*pancréatique,!ou!fascia! dit!de!Treitz.!! Par! la! suite! des! accolements! (surtout! rétro! hépatique),! on! a! une! portion! de! la! cavité! péritonéale! qui! se! retrouve! emprisonnée! derrière! l’estomac!:! la! bourse* omentale!(derrière!le!petit!omentum),!ou!arrière!cavité!des!épiploons.!! ! L’orifice!hiatus!de!la!bourse!omentale!permet!une!fine!communication.!! ! Le'grand'omentum':'deux'feuillets'qui'partent'de'la'grande'courbure'de'l’estomac'et' qui' forment' un' replis' en' cul' de' sac' avant' de' remonter' vers' le' pancréas.' Il' correspond'en'fait'à'l’accolement'de'4'feuillets.' !

VII.

Evolution* de* la* partie* distale,* inférieure* jusqu’à* la* disposition*adulte*

! L’intestin! grêle! était! à! la! base! purement! rectiligne! linéaire,! et! verticale,! il! commence! à! présenter! quelques! inflexions.! La! partie! terminale! du! tube! digestif! commence!à!se!différencier!pour!former!le!futur!colon!et!le!rectum!jusqu’au!canal! anal.!!

1. Coupes'frontales' ! Il! n’y! a! qu’un! méso! dorsal,! contrairement! à! la! partie! crâniale!(où!on!a!un!méso!dorsal!et!un!méso!ventral).! C’est! le! méso! de! l’intestin,! qu’on! appelle! ainsi! mésentère.! Au! fur! et! à! mesure! de! la! différenciation! du! tube! digestif! en! intestin! grêle,! gros! intestin! ou! colon,! ce! qui! correspondra! à! l’intestin! grêle! sera! le! vrai* mésentère,! ce! qui! correspondra! du! mésentère! primitif!au!colon!sera!appelé!le!mésocolon.! ! Pour!l’instant,!c’est!une!lame!péritonéale!sagittale!qui! part! de! la! paroi! postérieure! pour! aller! vers! le! tube! digestif.!! ! a. Elongation du tube digestif ! On! assiste! ensuite! chez! l’ensemble! des! mammifères! à! une! élongation! extrêmement! importante! du! tube! digestif! au! niveau! de! l’intestin! grêle.! Cette! élongation! varie! entre! 3! et! 7! mètres,! et! cette! longueur! se! place! dans! l’abdomen! par! des! circonvolutions!:! les! anses* intestinales.! Ceci! se! fait! progressivement,! par! une! croissance! différentielle,! c’estSàS dire!que!c’est!surtout!l’intestin!grêle!qui!grandit!en!longueur.!! ! Sur! la! partie! gauche! de! l’abdomen,! on! trouve! la! partie! terminale!qui!vient!former!le!colon,!qui!est!ici!encore!un!tube! unique!qui!présente!à!son!origine! un!renflement!(à!la!jonction! avec! l’intestin! grêle),! le! cæcum! (sorte! de! poche! supérieure,! sous! l’estomac).! Donc! le! colon! qui! était! à! l’origine! impair! et! médian,!reste!impair,!mais!se!place!du!côté!gauche.!

Les! deux! feuillets! du! péritoine! et! les! deux! feuillets! mésentère! (ou! mésocolon)! se! replient! de! la! même! façon.! C’est! ce! qui! rend! les!éléments! complexes.! Les! deux!feuillets! étaient! au! départ! presque! sagittaux! (antéropostérieurs)! et! viennent! se! replier.! On! comparer! le! phénomène! à! un! drap,! qui! serait! tendu! sur!un! tuyau!:!si! on!replis! le!tuyau,! le!drap! vient!épouser!sa!forme.! ! Au! niveau! de! chaque! anse! on! a! les! replis! du! mésentère.! Et! comme! le! colon! est! encore! simple,! et! relativement! linéaire,! on!a!un! mésocolon! qui! forme!une! lame!relativement! simple! aussi.! L’ensemble! est! encore! en! continuité! depuis! la! partie! initiale! de! l’intestin! post! gastrique! jusqu’au! niveau! du! rectum.! ! ! b. Colon : allongement et rotation ! ! Le! colon! qui! était! relativement! linéaire! jusqu’à! présent,! et! cantonné! du! côté! gauche,! avec! un! cæcum! sous! l’estomac,! vient! former! une! rotation.! Il! était! sous! l’estomac,! puis! on! a! d’abord! une! première! rotation* à* 90°! vers! la! droite,! et! le! cæcum!se!retrouve!en! sousShépatique.!Puis!le!cæcum!descend!pour!se!retrouver! dans! la! fosse* iliaque* droite.! Et! donc,! se! forme! au! niveau! du! colon,! le! cadre* colique.!Cadre,!qui!contient!l’intestin!grêle,!la!jonction!entre!l’intestin!grêle!et!le! colon!qu’on!appelle!la!jonction!iléoG coecale !en!dessous,!on!voit!le! cæcum,!qui!est! cet! élément! borgne! vers! le! bas,! avec! l’appendice,! appendu! à! la! face! médiale! du! cæcum.!! ! ! Le!cadre!colique!s’applique!donc!par!le!colon,!qui!! S! dans!sa!première!partie!va!monter!:!c’est!le!colon* ascendant*ou!le!colon!droit! S!il!forme!un!angle!à!90°!:!l’angle*colique*droit*ou! angle!sousShépatique! S! on! a! ensuite! le! colon* transverse,! transversal,! presque! horizontal,! remonte! légèrement! vers! le! haut!et!la!gauche,!pour!se!retrouver!sous!l’estomac! S! il! forme! ici! un! deuxième! angle!à! 90°!:! l’angle* colique*gauche!...