Agronomia 2 parte - appunti PDF

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NUOVA PARTE DI PROGRAMMA.

LE COLTURE. perché una coltura produce più di un’altra? quali sono i processi che determinano la produttività di una coltura e da quali caratteristiche della coltura dipendono? quali sono i fattori ambientali che agiscono su questi processi? in che modo le colture interagiscono con i fattori ambientali?

-produttività colture biomassa-> quantità totale di massa vegetale prodotta da una coltura (in genere si esclude la parte al di sotto della superficie) Produttività di un AES esprime la quantità di prodotto utile per unità di input utilizzati. Resa-> quantità di prodotto utile per unità di superficie resa=biomassa x Hi Harvest Index (indice di raccolta)-> prodotto utile/biomassa totale L’incremento dell’harvest index determina un aumento delle rese delle colture

-processi che determinano la produttività di una coltura e da quali caratteristiche dipendono. sono essenzialmente 2: crescita e sviluppo. (processi che avvengono contemporaneamente, sono correlati tra loro ma che sono differenti)-> entrambi dipendono dalla relazione tra la coltura e l’ambiente. crescita-> sviluppo-> -fattori ambientali che agiscono su questi processi. radiazione, temperatura, umidità, vento e idrometeore.

la crescita è influenzata un pò da tutti i fattori ambientali, mentre lo sviluppo solamente dalla radiazione e dalla temperatura.

-come l’ambiente influenza questi 2 processi. crescita e sviluppo dipendono da alcune caratteristiche che sono diverse da coltura a coltura (morfo-fisiologiche) e che rispondono diversamente all’ambiente e che quindi possono dare produttività e rese differenti al variare della coltura. come l’ambiente influenza la coltura nella realizzazione della resa? E’ un discorso di scambi. scambi di materia ed energia tra coltura ed ambiente. (ambiente modifica la coltura, e la coltura stessa modifica l’ambiente) energia: radiazione (principale), altri processi energetici che si manifestano per conduzione, convezione, evaporazione. materia: acqua, CO2, O2 scambi di energia e materia anche tra la coltura e terreno. (acqua, elementi nutritivi ecc…) ambiente (atmosfera e terreno)

la crescita-> consiste in un incremento irreversibile nella dimensione di un individuo, comporta a un aumento nelle dimensioni delle cellule e o nel loro numero. Sono misure di crescita la sostanza secca, l’altezza, la dimensione della foglia e dell’area fogliare. La crescita definisce la quantità di biomassa che viene accumulata dalla coltura in un certo periodo di tempo e in una certa unità di superficie. (grammi per giorno per ettaro) La crescita si misura attraverso il tasso di crescita (CGR), quantità di biomassa che viene accumulata dalla coltura per unità di superficie e di tempo (g/m2 x d). tasso di crescita costante? ovviamente no

Il processo alla base della crescita è la fotosintesi (processo di conversione energetica). La radiazione è il maggiore input per la produzione delle colture poiché è strettamente legata alla fotosintesi. tasso di crescita dipende da quanta radiazione viene intercettata e con quale efficienza viene convertita in biomassa.

*differenze tra coltura e pannello solare: coltura trasforma energia radiante/solare in energia chimica (per formare legami chimici tra atomi di carbonio per sintetizzare carboidrati) pannello trasforma l’energia solare in energia elettrica. altra differenza è che l’energia chimica può essere conservata mentre quella elettrica dei pannelli no, inoltre nella coltura si ha appunto anche un flusso di carbonio e di ossigeno e inoltre la coltura utilizza solamente la radiazione fotosinteticamente attiva (PAR) mentre il pannello utilizza tutte le lunghezze d’onda che provengono dal sole. (lunghe, corte ecc..)

tasso di crescita dipende: intercettazione della radiazione solare da parte delle foglie (principale organo deputato alla fotosintesi e quindi alla crescita), e dall’efficienza nella trasformazione della radiazione intercettata in biomassa. CGR = Q x FRI x RUE Q= quantità di radiazione solare disponibile MJ/m2 x d FRI= frazione di Q intercettata dalla coltura (varia tra 0 e 1) RUE= efficienza nell’uso della radiazione (quanti grammi di ss prodotta per ogni MJ intercettata) g/MJ Q x FRI= quantità di radiazione intercettata RI

*biomassa prodotta in un qualche periodo di tempo può essere calcolata moltiplicando il CGR per il periodo di tempo considerato.

per ciascuna specie esiste una relazione molto stretta e lineare tra quantità di radiazione intercettata e biomassa prodotta. la capacità di una copertura vegetale di intercettare la radiazione dipende: dalla superficie fogliare e dall’architettura fogliare (come le foglie si dispongono nello spazio). la superficie fogliare viene solitamente espressa in termini di LAI (indice di area fogliare), ossia di area di superficie fogliare in m2 per unità di superficie di terreno in m2. il LAI aumenta progressivamente in seguito : emissione di nuove foglie, distensione delle foglie emesse e produzione di culmi di accestimento.

relazione tra LAI e FRI (capacità della coltura di intercettare la radiazione) la frazione di radiazione intercettata (FRI) aumenta all’aumentare del LAI ma non in modo lineare a causa del crescente ombreggiamento tra foglie. Massima intercettazione possibile: FRI uguale a 1 o 100%= la copertura intercetta tutta la radiazione e il terreno è completamente ombreggiato. Ipoteticamente raggiungibile con LAI= 1 non sempre le colture arrivano a intercettare tutta la radiazione LAI critico-> valori di LAI al quale si raggiunge una intercettazione maggiore del 90%. mais LAI di 6 per intercettare tutta la radiazione (foglie erettofile) soia LAI di 3 per intercettare tutta la radiazione (foglie planofile) da cosa dipende? dipende dalla disposizione delle foglie (architettura fogliare) a parità di LAI si possono avere diversi valori di intercettazione sulla base di come si dispongono le foglie.

L’architettura fogliare si quantifica con una grandezza k (coefficiente di estinzione della radiazione)-> frazione di radiazione intercettata da una certa architettura fogliare per unità di LAI. (varia tra 0 e 1) 1 foglie orizzontali, 0 foglie verticali varia con la specie. *vantaggio foglie erettofile rispetto a quelle planofile, radiazione solare penetra anche nelle foglie posizionate più in basso (tasso fotosintesi più alto)

Data una certa quantità di radiazione incidente sulla coltura (lo), la quantità di radiazione che arriva al suolo dopo aver attraversato la coltura (l) è funzione sia del LAI che di k. l/lo = e ^ -Lk

L-> LAI

La capacità che la coltura ha nell’intercettare la radiazione e che si esprime con FRI dipende da LAI e da K. per la maggior parte delle colture con k non estremi il LAI critico è compreso tra 3 e 5 (eccezione il mais LAIcritico>6) LAI inferiore di 3 principale limite di elevati tassi di crescita-> scarsa quantità di radiazione intercettata. quando il LAI è maggiore di 3 viene intercettata la maggior parte della radiazione, ma diventa più importante k cioè come la radiazione si distribuisce nella coltura. (quindi come penetra nelle foglie sottostanti a quelle in superficie). come si misura FRI? misure dell’intercettazione si misura attraverso radiometri. lo-l/lo

da cosa dipendono LAI, K E FRI. K-> è una caratteristica genetica dipende dalla specie o cultivar LAI-> dipende dai processi sia di sviluppo che crescita, dalla disponibilità idrica, dimensione foglie e per quanto rimarranno versi, dalla nutrizione azotata, dalla temperatura infatti essa per esempio influisce sulla velocità di una coltura nell’emettere le foglie e quanto si espandono (la temperatura può poi essere pure stressante e quindi diminuire questi fattori). QUESTI FATTORI POSSONO IN PARTE ESSERE GESTITI ATTRAVERSO LA TECNICA AGRONOMICA.

-effetto dello stress idrico uno dei primi effetti dello stress idrico è quello sul tasso di espansione delle foglie (risultano più piccole).

si può intervenire sulla quantità di radiazione intercettata attraverso : la scelta più adatta della cultivar l’epoca di semina la densità di semina la concimazione azotata

si cerca di far coincidere la massima disponibilità di radiazione con il massimo valore di LAI, quindi per esempio se la coltura si può adattare a temperature più basse può essere anticipata l’epoca di semina per far coincidere questi valori massimi.

densità di semina-> quante piante seminiamo per m2 l’aumento della densità di semina esercita un effetto positivo sul LAI -più marcato nelle prime fasi di crescita in specie che formano ramificazioni -più marcato in fasi successive in specie che non ne formano

concimazione azotata-> l’azoto è uno dei principali elementi nutritivi per le colture. azoto favorisce lo sviluppo vegetativo delle colture (produce una massa vegetativa verde abbondante foglie e culmi) azoto determina un LAI maggiore e anche più duraturo.

*senescenza morte della coltura (poichè ha un ciclo stagionale)

per ciascuna specie esiste una relazione molto stretta e lineare tra quantità di radiazione intercettata (RI = Q x FRI) e biomassa prodotta. RUE-> efficienza nell’uso della radiazione ( g/MJ ) Biomassa prodotta / radiazione intercettata cosa rende una coltura più o meno brava rispetto ad un’altra nell’utilizzare la radiazione?

la biomassa vegetale prodotta dalle piante attraverso la crescita ha una concentrazione di carbonio di circa il 45%. il 90-95% della biomassa vegetale è formata da composti del carbonio (non solo carboidrati semplici ma anche molecole organiche più complesse come lipidi e proteine) fotosintesi ha luogo nei cloroplasti, essi contengono la clorofilla (pigmento verde) e la clorofilla forma un complesso con altri pigmenti che permette di assorbire la PAR la radiazione fotosinteticamente attiva. La selettività nell’assorbimento è dovuta al fatto che solo i fotoni nelle lunghezze d’onda del PAR hanno l’energia necessaria per far saltare un elettrone nel livello energetico successivo per innescare i processi della fotolisi dell’acqua e quindi della fotosintesi in generale.

Quando si esprime la quantità di flusso radiante relativo alla fotosintesi si preferisce utilizzare come unità di misura la densità di flusso fotonico fotosintetico ( PPFD) micro mol /m2 x s. per passare da una densità espressa in W/m2 di PAR in PPFD si moltiplica per 4,6. Il fabbisogno quantico della fotosintesi-> è il numero minimo di fotoni necessari per ridurre un atomo di carbonio della CO2 atmosferica a carboidrato (compreso tra 12 e 16).

FOTOSINTESI-> CO2+ H2O+ energia luminosa-> O2+ zuccheri il suo tasso può essere misurato attraverso : quantità di CO2 assorbita (più utilizzato) quantità di O2 liberata quantità di carboidrati prodotti

La quantità di composti del carbonio presente in un qualsiasi momento nella biomassa vegetale dipende dal bilancio tra 2 processi (fotosintesi e respirazione) : fotosintesi-> parte dell’energia solare viene utilizzata per ridurre la CO2 atmosferica a carboidrati semplici respirazione-> parte dell’energia contenuta in composti ridotti del carbonio viene liberata attraverso la loro ossidazione.

processi alla base della produzione delle colture sono la crescita e lo sviluppo inoltre questi processi differenziano una cultivar da un’altra. crescita-> quantificata in ss prodotta per ogni m2 di superficie processo alla base della crescita è la fotosintesi

crescita-> dipende dalla RI e dalla RUE RI dipende dal LAI e dal K.

RUE-> (nel grafico rappresenta il coefficiente angolare, inclinazione della retta nel grafico)

Biomassa= RUE x quantità di radiazione intercettata Quantità di radiazione intercettata (RI)= Q x FRI RUE= biomassa/ radiazione intercettata

fotosintesi-> CO2 assorbita per poi sintetizzare molecole organiche respirazione-> parte delle CO2 assorbita viene nuovamente rilasciata all’esterno (per ricavare energia) quantità di composti del carbonio presenti nella biomassa vegetale dipendono dal bilancio di questi 2 processi.

fotosintesi lorda-> quantità di CO2 che entra nei tessuti vegetali fotosintesi netta-> bilancio tra fotosintesi e respirazione Pn= Pg - Rp - Rm Pn-> fotosintesi netta Pg-> fotosintesi lorda Rp-> fotorespirazione Rm-> respirazione mitocondriale

Data una certa quantità di radiazione intercettata, Pn è il principale determinante del tasso di crescita ed è quindi proporzionale alla biomassa prodotta. RUE perciò può essere intesa anche come: RUE= biomassa/RI = Pn/RI =(Pg-Rp-Rm) / RI

respirazione mitocondriale-> avviene nei mitocondri, serve per liberare energia dai legami chimici nei quali con la fotosintesi è stata riposta l’energia solare. Queste energia viene quindi eliminata attraverso la respirazione mitocondriale è pari a circa 2,8 MJ/mol.

generalmente la respirazione mitocondriale costituisce il 40% della fotosintesi lorda. La respirazione mitocondriale è utile per il mantenimento della biomassa esistente ed è in funzione dell’età, della temperatura e delle dimensioni. Inoltre la respirazione mitocondriale è utile anche per la crescita ossia per la biosintesi delle molecole organiche complesse che fanno parte della biomassa come : carboidrati, proteine, lipidi ecc… per produrre queste molecole servono: scheletri di Carbonio (si ricavano attraverso la fotosintesi), elementi minerali (prelevati insieme all’acqua dal terreno), energia per la sintesi (deriva dalla respirazione mitocondriale).

altra caratteristica che influenza la capacità di utilizzare la radiazione (RUE) da parte delle colture è: la lunghezza del ciclo. Colture poliennali da foraggio come l’erba medica, destinano ad organi di riserva sotterranei parte della biomassa che producono. (molta di più rispetto alle colture annuali) poichè la RUE viene solamente calcolata sulla base della sola biomassa presente al di sopra della superficie del terreno, queste specie sono penalizzate in termini di RUE.

RUE dipende non solo dalla composizione chimica del suolo, ma anche dal tipo di ciclo poichè queso influisce su come la biomassa si ripartisce tra organi aerei e sotterranei.

RUBISCO-> è l’enzima centrale per la fotosintesi (è il più abbondante sulla terra e può rappresentare filo al 30% delle proteine fogliari). Sia nel ciclo C3 che in quello C4 è il rubisco che fa partire il ciclo di calvin catalizzando la carbossilazione della CO2. Nelle piante C3 la CO2 entra dagli stomi, entra nella camera sottostomatica e poi si diffonde nei cloroplasti e nelle cellule del mesofillo e fa partire il ciclo di calvin. Ciclo C3 perchè il carbonio della CO2 è inglobato dal rubisco in composti a 3 atomi di Carbonio. l’enzima rubisco però non catalizza soltanto la carbossilazione ma può catalizzare anche l’ossigenazione (quando l’ossigeno è presente in concentrazioni elevate nell’ambiente) Infatti l’O2 compete con la CO2. Questa reazione avviene solo in presenza di luce, il rubisco consuma ossigeno e libera CO2 perciò viene chiamata FOTORESPIRAZIONE. Al contrario della respirazione mitocondriale questo processo non produce ATP o NADH ma riduce la quantità di CO2 potenzialmente fissabile e quindi di conseguenza riduce la fotosintesi netta mediamente del 25%. La fotorespirazione è favorita da: temperature elevate (superiori a 28 °C), da bassi livelli di CO2 e da elevati livelli di O2. (questo può essere un handicap per le piante C3-> crescita minore)

PIANTE C4 *differenza morfologica tra piante c3 e piante c4 -> fasci vascolari o meglio nelle c3 le cellule della guaina vascolare sono prive di cloroplasti mentre nelle piante c4 le cellule della guaina vascolare sono dotate di cloroplasti).

primo enzima che si lega alla CO2 nelle piante c4 non è il rubisco ma la PEPcarbossilasi. (localizzato nella camera sottostomatica) Questo enzima ingloba la CO2 in composti a 4 atomi di carbonio. A loro volta questi composti si spostano e vanno delle cellule della guaina del fascio, rilasciano la CO2 e a questo punto inizia il lavoro del rubisco (stesso processo a quello precedente c3) ciò che varia è il posto dove avviene il processo, c3 mesofillo / c4 guaina del fascio. (ovviamente anche la pep-carbossilasi) La PEP-CARBOSSILASI è solo carbossilasi non ha funzione ossigenasica (lavora nelle cellule del mesofillo dove la concentrazione di ossigeno è più alta ma nonostante questo non ne risente) quindi la fotorespirazione non avviene e il carbonio perciò non viene “sprecato”. Inoltre la PEP ha anche una maggiore affinità per la CO2 rispetto al RUBISCO infatti riesce a mantenere un gradiente maggiore nella camere sottostomatica, poichè trasferisce una quantità di CO2 maggiore al ciclo di calvin e quindi ciò consente di conseguenza alla CO2 di poter entrare in quantità maggiore e più rapidamente. Inoltre il trasferimento dei composti a 4 atomi di carbonio dalle numerose cellule del mesofillo alle poche cellule della guaina, fa si che la concentrazione della CO2 sia superiore di 8/10 volte a quella della camera sottostomatica. questo permette che l’enzima rubisco lavori in un ambiente con una concentrazione di O2 molto bassa e una concentrazione di CO2 molto maggiore a quella delle c3, per questo si ha l’assenza della fotorespirazione e la fotosintesi netta è superiore a quella delle c3. (però questo richiede energia per il pompaggio della CO2)

quindi per questo piante c4 più efficienti nella fotosintesi rispetto alle piante c3 e inoltre c4 annuali più efficienti delle c4 poliannuali. sulla terra maggiore quantità di piante c3 coltivate perchè quelle c4 si sono evolute di conseguenza ad adattamenti a climi più caldi. (x questo minor numero).

Le principali differenze tra le colture nell’efficienza dell’uso della radiazione dipendono: -dal sistema fotosintetico ( c3, c4, cam) -dalla composizione della biomassa inoltre le variabili ambientali che influiscono sempre sulla RUE sono: -radiazione -temperatura -gradiente di CO2 (tra atmosfera e interno della foglia)

Vi è una relazione tra la quantità di radiazione a disposizione per una foglia e la fotosintesi netta, e quindi la crescita. Questo rapporto inizialmente è proporzionale infatti la curva è una retta, poichè maggiore è la quantità di radiazione a disposizione, maggiore sarà la fotosintesi netta. Questo rapporto però poi non risulta più proporzionale e infatti non si ha più una retta, perchè la quantità di fotosintesi netta non dipenderà solamente dalla quantità di radiazione solare disponibile ma anche dal gradiente di concentrazione del flusso di CO2. Infatti chiamiamo saturazione luminosa il punto in cui si raggiunge la fotosintesi netta massima e nonostante un aumento della quantità di radiazione luminosa disponibile, essa non comporta alcun beneficio. (dovuto al fatto che dipende anche dalla concentrazione del flusso di CO2). le piante c4 non possiedono invece la saturazione luminosa, il tasso di fotosintesi netta aumenta sempre all’aumentare della disponibilità di radiazione solare. (oltre al fatto che sono più efficienti a tutti i livelli di radiazione rispetto alle piante c3) la fotosintesi netta di foglie di specie c3 non aumenta o viene saturata al di sopra di irradianze di circa 180-200 W/m2.

fino ad ora si parlava di singole foglie ^

ora parliamo di copertura fogliare, di coltura. A livello di coltura anche i livelli di radiazione più elevati sono raramente capaci di saturare l’intera copertura fogliare, e il tasso fotosintetico nel suo complesso continua ad aumentare a causa del fatto che sempre più foglie al di sotto del primo strato raggiungono progressivamente la saturazione.

Tutto questo è dovuto al fatto che in campo le colture formano delle coperture fogliari, le cui singole foglie ricevono quantità variabili di radiazione.

Per questo motivo quando si considera l’intera copertura vegetale, anche la fotosintesi netta delle specie c3 può aumentare fino a valori più elevati di irradianza come nelle specie c4 (mais). Per far si che questo accada è necessario che le foglie sia disposte erette in modo tale da permettere che la radiazione possa raggiungere anche le fog...