Apparato escretore - Trascrizione di registrazioni di tutte le lezioni con immagini. PDF

Preview

Summary

Trascrizione di registrazioni di tutte le lezioni con immagini....

Description

APPARATO ESCRETORE Le strutture renali prendono origine dal mesoderma intermedio. Oltre ai reni c'è una serie di altri organi che possono affiancarli nella loro funzione escretoria:

- Branchie nei pesci e ghiandola rettale negli Elasmobranchi; - Pelle e vescica urinaria negli anfibi; - Ghiandola del sale di Rettili e Uccelli. Sono situate nella zona orbitale degli occhi. È una secrezione molto ricca di sali tipica di animali che vivono in ambienti salmastri;

- Ghiandole sudoripare dei Mammiferi; - Intestino terminale nei Tetrapodi. Funzioni dell’apparato escretore • Regola il contento idrico e salino dei fluidi corporei, consentendo all’organismo di sopravvivere nel suo habitat naturale, sia esso acquatico o terragnolo. • Provvede all’escrezione dei cataboliti azotati. • Provvede all’osmoregolazione. • Mantengono l’equilibrio idro-salino dei liquidi e dei tessuti (omeostasi). L’apparato escretore è strettamente correlato alle caratteristiche dell’ambiente e al tipo di alimentazione. I principi base del funzionamento sono applicabili a tutti i tipi di reni dei Vertebrati : essi filtrano il sangue a livello del glomerulo, il filtrato scorre nei tubi renali che ne cambiano la composizione secondo le esigenze della specie considerata. Nei pesci la principale via di escrezione dei prodotti del catabolismo proteico è rappresentata dalle branchie. Nei Tetrapodi i cataboliti delle protetine sono escreti dai reni. La parte in rosso è il mesoderma insieme alla sua porzione cordale. I reni derivano dal mesoderma intermedio (o mesomero o peduncolo dei somiti) che si trova fra i somiti e il mesoderma delle lamine laterali. Esso forma due cordoni piuttosto allungati da cui si avrà la formazione dei tubuli e dotti renali. Le creste genitali origineranno la parte somatica della gonadi. Il territorio del mesoderma fa da separatore tra i foglietti somatopleurici e splancnopleurici.

Inizialmente il mesomero è un cordone cellulare continuo ma poi inizierà a metamerizzare dando origine ad una serie di strutture che chiamiamo nefrotomi, delle strutture che presentano una cavità inizialmente in continuità con il celoma. In seguito si isoleranno all’interno della parete come precursori dei nefroni (componente tubulare renale). I nefrotomi consicutivi si fondono nella parte dorsale collegandosi tra di loro mediante un uretere primario ( o dotto di Wolf). Il nefrotoma verrà poi in contatto con una struttura vascolare che deriva dall’aorta dorsale e da ogni nefrotoma partirà un vaso che lo metterà in contatto con la struttura vascolarizzata.

C’è una zona di transizione chiamata nefrostoma costituito da cellule cigliate che hanno la funzione di convogliare il liquido celomatico (prodotto dalle cellule della somatopleura e della splancnopleura) nella corrispondente cavità. Nei Vertebrati il rene corrisponde a strutture che si formano lungo il decorso del mesoderma nefrogeno in zone diverse e in tempi diversi nell’embrione e nell’adulto, con differenze strutturali fra Anamni e Amnioti:

- pronefro : il rene embrionale in tutti i Vertbrati. (struttura vista fin’ora). Nella sua parte più cefalica ogni nefrotoma produce un tubulo.

- mesonefro : è il rene definitivo degli Anamni adulti, ma è il rene embrionale negli Amnioti. Ogni nefrotomo produce alcuni tubuli (meno di 10).

- metanefro : è il rene definitivo degli Amnioti adulti. Nella parte più caudale la gemma metanefrica produrrà moltissimi tubuli. Sarà quindi un rene più efficente. Oltre a differenze tipografiche i tre tipi di rene presentano alcune differenze anche di tipo strutturale e funzionale. Tra la porzione cefalica del cordone (pronefro) e quella intermedia (mesonefro) c’è una regione piccola che viene definita regione anefrogena (o tessuto interrenale) che genera cellule che produranno ormoni e non genera strutture renali. La porzione più caudale del cordone formerà il metanefro (con potenzialità molto maggiori) e si formerà un uretere secondario che servirà a portar via l’ultrafiltrato. Il dotto di Wolf funzionerà solo nel caso del pronefro e del mesonefro.

Negli Anamni si ha una nefrogenesi in 2 tappe durante le quali si formano il pronefro e il mesonefro. Il pronefro occupa una regione abbastanza piccola mentre il mesonefro abdrà ad occupare tutto il resto del cordone. Il rene definitivo degli Anamni adulti sarà il mesonefro. A collegare ogni singola unità c’è il dotto di Wolf che trasporta l’ultrafiltrato alla cloaca. Negli amnioti si ha invece una nefrogenesi in 3 tappe. Il pronefro si abbozza nello stadio embrionale ma non funziona. Funzionerà nell’embrione il mesonefro e poi compare il metanefro (che si origina dalla gemma metanefrica) nella parte terminale e il dotto che porterà via l’ultrafiltrato verso la cloaca non sarà più l’uretere primario (o dotto di Wolf) ma si forma l’uretere secondario. L’uretere secondario si sviluppa per gemmazione e genera i dotti collettori quando il metanefro assumerà la conformazione del rene definitivo (come il nostro).

NEFRONE = Unità morfofunzionale del Rene • Costituito da una componente tubulare ( interagisce con una componente vascolare ( arteriola afferente ed efferente) a costituire il Corpuscolo Renale di Malpighi (che può essere assente); • Il tubulo termina nel Dotto Urinifero Collettore; • Intorno al tubulo si sviluppa il sistema dei capillari peritubulari. Il sangue viene filtrato e viene prodotta l’urina; • Attenzione: nei Vertebrati il tubulo c’è sempre, ma può mancare il glomerulo in contatto con il tubulo !!! ! [il glomerulo può essere immerso nel celoma... e in qualche caso manca del tutto, (Es. Teleostei di acque molto salate → rene aglomerulare...) ]. !

I TRE TIPI DI RENE

Il pronefro rappresenta la situazione più semplice. È una struttura tubulo renale che pesca il liquido da filtrare in parte dal celoma e in parte dal glomerulo che si trova al suo interno. La struttura è formata da un tubulo (blu) con un nefrostoma che permette di comunicare con il celoma. All’interno della cavità celomatica vengono riversati i cataboliti, una parte dei quali viene ceduta dai foglietti e la’ltra proviene dal glomerulo che si posiziona dentro alla cavità celomatica dove rilascia le sostanze. Il glomerulo può passare da una collocazione intra celomatica ad una extra-celomatica e il tubulo può perdere il nefrostoma (come nel metanefro, in cui sarà solo il glomerulo a rilasciare i cataboliti catturati dal tubulo, che si allunga). Il glomerulo tende sempre a formarsi ma in casi particolari non compare. Ci sono ad esempio dei pesci che vivono in acque molto salate e ai fini dell’omeostasi generale il glomerulo risulta svantaggioso. In questo caso sarà il nefrostoma a dover pescare i cataboliti. Il pronefro Negli Anamni rappresenta il rene funzionale nell’embrione o nella fase larvale. Negli Amnioti compare fugacemente nella vita embrionale ma non funziona mai. Si puà configurare in due modi: - pronefro aglomerulare = tubulo senza parte glomerulare annessa : il glomerulo (rete capillare) è alloggiato nello spessore o a ridosso della parete splancnopleurica o è immerso nel celoma, e il suo prodotto (filtrato primario) viene riversato nel celoma, per poi essere captato dal tubulo dalla sua porzione prossimale imbutifome (nefrostoma) dotato di ciglia. A contatto con il tubulo si sviluppa una rete vascolare capillare peritubulare in cui converge anche il sangue refluo dal sistema portale renale. - pronefro con glomerulo : La parte vascolare abbandona la cavità celomatica, resta nella parete e usa la parte prossimale del tubulo conformata a capsula (capsula di bowman) per riversarvi dentro il filtrato. Inizialmente il nefrostoma si mantiene per drenare il fluido celomatico, ma poi scompare e il nefrone (mesonefrone) si isola completamente dal celoma. In alcuni pesci il pronefro permane cambiando funzione e divendeno un organo emopoietico cambiando funzione e diventando un organo emopoietico. Si parla di rene cefalico.

Cosa succede al mesoderma anefrogeno (situato tra il mesoderma pronefrico e quello mesonefrico)? Questo tessuto ha un’altra capacità e le cellule di cui è costituito tendono a migrare dalla posizione originale per andare in altri territori che sono la porzione corticale delle ghiandole surrenali, dove produrranno gli ormoni corticosteroidi e mineralcorticoidi (di cui il più importante è l’aldosterone) e le gonadi, dove si posizioneranno nelle cellule della teca interna (gonadi femminili) dove producono gli estrogeni o nelle cellule di Leydig (gonadi maschili) per produrre gli ormoni androgeni. Il tessuto interrenale e il tessuto cromaffine si dispongono diversamente nelle varie classi di Vertebrati. Nel caso degli squali sono un po’ disperse tra i due reni. Nei mammiferi si concentrano nella corticale dei surreni e nelle zone vicine ai gangli simpatici. Il mesonefro Deriva dalla seconda parte del tessuto nefrogeno e si ha la formazione di alcuni tubuli (meno di 10) da ogni peduncolo. Il dotto di Wolf permane per convogliare l’ultrafiltrato verso la cloaca. Nei maschi il dotto di Wolf servirà a trasportare sia l’urina ma anche per veicolare lo spema fuori dalle gonadi. Nella fase larvale c’è un pronefro funzionante con uretere primario (dotto di Wolf) e tubuli con nefrostomi per prelevare il liquido da filtrare. Abbiamo anche una gonade indifferenziata. Vicino al dotto di Wolf si sviluppa il dotto di Müller che deriva dal foglietto esterno (somatopleura). Questo dotto sarà quello che permetterà di veicolare i gameti femminili verso le parti terminali. Nel maschio questo regredisce. Il differenziamento in adulto maschio fa si che permanga l’uretere primario, la gonade indiferenziata evolverà in testicolo e contrarrà rapporti di continuità con la parte cefalica del dotto di Wolf che assume il ruolo di spermiodotto. Nel caso del maschio quell’abbozzo di ovidutto (dotto di Müller) degenera. Il testicolo prende contatto con la parte alta del mesonefro (rene gonadico) e metterà in continuità le sue unità interne con il dotto di WOlf generando i dotti efferenti che collegano quindi la via spermatica alla via escretrice urinaria.

A. Situazione di partenza, fase larvale, del pronefro (in alto in azzurrino) e del mesonefro (sotto in giallo) e c’è anche una gonade indifferenziata. I destini possono essere in senso maschile (B) o in senso femminile (C). Con la metamorfosi ad individuo adulto il pronefro degenera e il rene funzionale diventa mesonefrico. Durante questa fase larvale si abbozza anche il dotto di Müller (in rosa che degenera nel maschio) parallelo a quello di Wolf. B. La gonade indifferenziata si sviluppa in senso maschile. La parte alta del mesonefro fa in modo che alcuni dei tubuli renali prosegue il proprio sviluppo per andare a prendere contatto con la porzione midollare della gonade. Si stabilizzano delle connessioni medullo-wolfiane. Su questi tubuli si innesta il testicolo.

C. Dalla gonade indiferenziata andando in senso femminile si formerà l’ovario. Se nel testicolo l’emissione dei gameti sarà centripeta verso la parte più interna del testicolo stesso, l’ovario assumerà un assetto tale per cui i gameti verranno emessi all’esterno della gonade. Essi finiranno nella cavità celomatica (intorno all’ovario). Essi dovranno essere catturati dalla parte iniziale del dotto di Müller che le convoglierà verso la cloaca. Il dotto di Müller verrà suddiviso in tre porzioni: la parte più alta corrisppnde alle tube uterine, la porzione intermedia diventerà l’utero mentre quella terminale la vagina. La gonade femmnile non contrae rapporti con il rene e nemmeno con il dotto di muller. Sarà un rapporto di continuità dato dalla loro vicinanza. Solo se l’uovo viene convogliato nel dotto di Müller potrà, se fecondato, dare origine all’embrione. Se viene fecondato fuori dal dotto non porterà alla formazione di un embrione.

Il metanefro Il metanefro è l'ultima parte del rene a svilupparsi. si colloca caudalmente ed è un tessuto non metamerizzato a differenza dei primi due. Si genera un nuovo uretere che va a sostituire il dotto di Wolf nel condurre verso l'esterno il filtrato e che che crescendo va ad incontrare la gemma metonefronica. Il metanefro è presente solo negli Amnioti in cui il pronefro non sarà mai funzionante. Durante il loro sviluppo embrionale sarà il mesonefro a svolgere la funzione renale. Nella fase adulta il mesonefro regredisce e sarà il metanefro a svolgere la funzione renale. Amnioti maschi stadio fetale : Pronefro già riassorbito. Mesonefro ben sviluppato, gonade indifferenziata che però inizia a contrarre rapporti col mesorene cefalico tramite alcuni dotti efferenti che utilizzerà come vie spermatiche. Gemma metanefronica nella parte caudale. Amnioti maschi stadio adulto : Degenera il dotto Müller. Testicolo differenziato con dotti deferenti di origine pronefrica (wolffiani) che permangono come spermiodotti. Riassorbimento del mesonefro, sviluppo del metanefro e genesi di un uretere secondario. Amnioti femmini stadio fetale : Gonade nei pressi del dotto di Müller. Mesonefro funzionale con dotto mesonefrico. Gemma metanefronica nella parte caudale. Amnioti femmine stadio adulto : Ovario contiguo all’ovidutto Mülleriano. Totale riassorbimento del dotto mesonefrico. Sviluppo del metanefro e genesi di un uretere secondatio. I reni degli Amnioti si posizionano dietro il peritoneo, nella zona retroperitoneale, al di fuori della cavità celomatica. Le strutture interne alla cavità peritoneale saranno sempre attaccate alla parete dorsale del corpo dal mesentere dorsale. Il mesentere ventrale sarà destinato a riassorbirsi. Il mesentere dorsale serve ad ancorare i visceri nella cavità addominale permettendone comunque il movimento. I reni non hanno mesenteri che li tengono in sede essendo nella parte retroperitoneale. Per tenerli fermi si realizza una situazione particolare che è quella di circondarsi di una capsula adiposa. Non è un grasso di accumulo ma strutturale che serve a mantenere in sede i reni all'interno di questa collocazione particolare. I reni negli uccelli tendono ad essere piuttosto lunghi e abbastanza lobati. Nei bovini i reni sono formati da più

!

unità funzionali (rene policistico) riconoscibili anche dalla superficie.

"...