Apparato visivo PDF

Preview

Summary

Professoressa Ferrucci. ...

Description

Cellule recettoriali degli organi di senso specifici occhio e orecchio.

- Occhio: distribuzione della retina e successione degli strati con le loro caratteristiche.! - Ogni strato non corrisponde ad uno strato cellulare ma ad una porzione di cellule. ! - 4 ml lateralmente all’emergenza delle fibre del nevo ottico c’è un punto dove lo

-

spessore si riduce in modo considerevole : fovea, la parte centrale ha lo spessore minimo è si chiama foveola : sede della visione distinta. Qui accade che se seguiamo nel albo oculare la progressione degli stimoli visivi questa è stabile per cui quando la luce arriva alla retina visiva prima di arrivare ai fotorecettori deve attraversa tutti gli strati visti prima. Questo avviene ovunque tranne che nella foveola perché a questo livello la luce che arriva e colpire la retina può andare direttamente a stimolare i fotorecettori. Le cellule degli strati già interni si sono progressivamente spostate da questo punto lateralmente, perdono la loro distribuzione colonnale. La così detta disposizione invertita della retina nei mammiferi è vera tranne che nella foveola. Proprio perché i raggi luminosi in questo punto (max 0.5ml) arrivano direttamente ai fotorecettori la visione è distinta e netta, è il punto n cui i raggi luminosi vengon convogliati dal cristallino e ci consentono di vedere in modo nitido e a fuoco le immagini. ! Retina invertita perché i fotorecettori non sono in prima posizione ma in ultima. !

Funzione dei fotorecettori. Osservando i tipi di fotorecettori che si trovano in corrispondenza della Fovea e della Foveola troviamo molti più coni in quanto si assiste progressivamente ad una perdita dei bastoncelli e aumento dei coni, fino a che nella foveola non troviamo solo i coni. All’infuori di questa area tornano ad essere i bastoncelli i fotorecettori più numerosi.! La regione di distribuzione dei bastoncelli è prevalentemente nella retina extrafoveale. ! La funzione dei due fotorecettori deve essere quindi diversa. I coni sono i veri responsabili della visione distinta. ! Tronando sulla struttura della retina si era detto che il primo strato era quello delle cellule pigmentate e che la funzione del pigmento è quella di assorbire i raggi luminosi. ! I pigmenti impediscono ai raggi luminosi di essere riflessi e quindi di tornare indietro, causando così una nuova stimolazione dei fotorecettori. ! Gli stimoli che arrivano ai fotorecettori devono essere solo quelli esterni, sennò ci si abbaglia.! La funzione delle cellule pigmentate però non è solo questa, sono in realtà molto molto intime con il fotorecettore, sopratutto con quella porzione dei fotorecettori che prende il nome di segmento esterno nel quale si trova localizzato il pigmento fotosensibile, cellula che rende possibile l’eccitazione a seguito della stimolazione luminosa. ! Questa parte della cellula pigmentata emette una serie di evaginazioni che abbracciano il segmento esterno del fotorecettore, e in caso di degradazione o di necessità di sostituzione delle varie componenti molecolari del segmento esterno , queste evaginazoni fagocitano le cellula. Dunque la cellula dell’epitelio pigmentato è fondamentale per permettere il corretto funzionamento dello strato esterno dei fotorecettori. ! Proprio nel pigmento esterno in questa pila di vescicole di membrana è contenuto il fotopigmento, quindi quando la cellula epiteliale fagocita il segmento esterno dei fotorecettori, svolge un ruolo importante nel riciclo del fotopigmento. Il fotopigmento che è la parte sensibile alla luce, ogni volta che viene colpita dal raggio luminoso cambia

conformazione, trasformandosi in una molecola che tridimensionalmente ha un’organizzazione diversa e non è più in grado di assorbire la luce. ! Per assorbire la luce deve tornare alla sua conformazione iniziale, e questo processo inverso non può essere svolto all’interno del fotorecettore, ma lo fanno le cellule dell’epitelio pigmentato durante la fagocitosi del segmento esterno del fotorecettore, dove vengono riciclate e restituite al fotorecettore.! Non solo questa molecola ha una forma adeidica della vitamina A. Le cellule dell’epitelio pigmentati sono in grado, dal loro versante esterno, di captare la vitamina A dai vasi sanguigni che arrivano in stretta vicinanza alla membrana delle cellule dell’epitelio pigmentato. L’epitelio pigmentato esterno capta la vitamina A e la trasforma nella sua forma aldeidica. ! Altra funzione importante relativa alla posizione strategica delle cellule pigmentante rispetto ai vasi sanguigni. Non solo captano la vitamina A ma anche tutte le sostante nutritive che servono per il resto della retina soprattutto per lo strato dei fotorecettori e lo fanno in modo estremamente selettiva. Tra queste cellule sono presenti delle tight junction che limitano qualsiasi passaggio non controllato di sostanze dal versante vascolare ai fotorecettori. Tutto ciò che raggiunge lo strato dei fotorecettori deve forzatamente attraversare le cellule epiteliali ed essere da queste selezionato. Le cellule epiteliali svolgono il ruolo di barriera emato-retinica.! Dal segmento esterno si passa a quello interno, che contiene l’assone , a sua volta contente al suo inizio il nucleo delle cellule. ! Quali strati vengono toccate dalla cellula di un fotorecettore? ! Il segmento esterno e poco quello interno si trovano in corrispondenza del secondo strato dei recettori, poi c’è la membrana limitante esterna fatta dalle cellule di Miller. ! Siamo poi subito nello strato dei granuli esterno. ! La terminazione assionica si porta ancora nello strato successivo, lo strato plessiforme esterno, dove questi assoni prendono contatto sinaptico con le cellule bipolari. Ogni volta che uno stimolo luminoso viene captato dal fotorecettore, questo stimolo causa una trasformazione nell’attività elettrica del fotorecettore che quindi comunica attraverso la sinapsi con la cellula bipolare questo segnale nervoso. ! Ma la cellula bipolare non è l’ultima cellula nella catena di connessioni sinaptiche, in quanto una volta che il fotorecettore ha trasmesso il segnale alla cellula bipolare questa a sua volta con il proprio assone nello strato plessiforme interno, trasmette il segnale alle cellule multipolari i cui assonni formano le fibre del nervo ottico. Quindi il segnale nato dalla stimolante luminosa prosegue in questo modo: ! 1. Viene stimolato il fotorecettore ! 2. Il fotorecettore trasmette il segnale alla cellula bipolare! 3. La cellula bipolare trasmette l’impulso alle cellule multipolari. ! Fenomeno di convergenza. Le cellule orizzontali e amacrine fanno in modo che questi impulsi possano essere modulati o convogliati sulle stesse cellule. ! Per esempio a seconda di quanto le cellule orizzontali fanno convergere il segnale raccolto da più recettori su una stessa cellula ganglionare, si avrà una visione a bassa discriminazione. ! Alta convergenza: meno distinta —> bassa luminosità. ! Bassa convergenza : più distinta—> alta luminosità.!

Si chiama anche visione crepuscolare: se un segnale luminoso è basso per vedere bene si avrà un’alta convergenza. ! Tale fenomeno riguarda solo i segnali che arrivano ai bastoncelli, i quanto sono responsabili della visione poco distinta , crepuscolare e quindi ad alta convergenza. ! I coni hanno una via privata di 1:1 per cui nella foveola un cono viene eccitato - una cellula multipolare viene eccitata. Ho cos’ì una stimolazione punto punto e sitinta. Ma se un solo stimo odi un solo recettore deve essere sufficiente a stimolare la cellula ganglionare lo stimolo deve essere forte. ! Molecola fotosensibile : contenuta nelle membrane del segmento esterno. ! La forma aldeidica della vitamina A è sostenuta da una proteina transmembrana che si chiama Opsina e che presentano la forma 11 cis-retinale della vitamina A. ! Quando arriva la luce dunque il ics-retinale assorbe l’energia luminosa e cambia conformazione da 11 cis retinale si trasforma in 11 trans retinale—> la molecola diventa completamente rettilinea. ! La molecola proteica Opsina viene coinvolta in questa trasformazione e anche lei deve riposizionare la disposizione dei suoi amminoacidi per tornare ad una conformazione di equilibrio. ! Quindi esiste tutta una serie di variazioni di conformazione molecolare che fanno si che la moloc proteica sul versante interno della membrana possa andare, tornata in forma d’equilibrio, possa andare a modificare l’attività di una proteina G (dotate di 3 subunità, sono trasduttori di segnale, che agivano una cascata di segnalazioni).! Nei bastoncelli per esempio la rodoposina (opsina) , una volta che la luce ha trasformato da 11 cis a 11 trans, anche loro vengono attivate in un cambiamento conformazionale, sul versante intracellulare queste molecole di rodopsina attivano una proteina G che attiva un enzima la GNPC ciclico fosfodiesterasi , che ha la funzione di idrolizzare il legame fosfato del GNPcliclo (nella membrana cellulare dei fotorecettori ci sono dei canali al sodio che sono regolati dal GNP ciclico, che apre i legami al sodio, così che entri il sodio, che polarizzano la cellula) trasformandolo in GNP. ! Al buio quando non c’è stimolo luminoso le cellule dei fotorecettori hanno questi canali al sodio sempre aperti —> fotorecettori depolarizzati —> alto rilascio di neurotrasmettitore. (-30mlv)! Alla luce avviene l’attivazione della GNP ciclico fosfodiesterasi che idrolizza il GNPC in GNP così che i canali al sodio si chiudano e il fotorecettore si iperpolarizza —> basso rilascio di neurotrasmettitore. (-70mlv)! Non si crea mai a livello del fotorecettore un potenziale d’azione. Il fotorecettore è in grado di graduare il proprio potenziale di membrana in base allo stato di apertura dei suoi canali allodio in modo tale che il rilascio del neurotrasmettitore sia regolato in base al potenziale. Non si parla più di valore soglia. Si parla di potenziale elettrotonico ( stesa modalità dei dentriti e del corpo cellualre).! Solo con le cellule ganglionari o multipolari possiamo parlare di potenziale d’azione, per questo a volte è necessaria la convergenza.!...