Biología Wuolah-2 APUNTES ASIGNATURA BIOLOGIA PDF

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APUNTES TOMADOS EN CLASE DEL PRIMER CUATRIMESTRE EN LIMPIO...

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BIOLOGÍA GRADO EN MEDICINA

UNIVERSIDAD ALFONSO X EL SABIO 2018-2019 Inés Lens Pardo

BIOLOGÍA

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ÍNDICE MAGISTRALES TEMA 2: TRANSPORTE DE MOLÉCULAS POR LA MEMBRANA.......................................................................... 2 TEMA 3: ESTRUCTURA Y FUNCIÓN DEL NÚCLEO........................................................................................... 19 TEMA 4: ACTIVIDADES DENTRO DEL NÚCLEO. REPLICACIÓN ........................................................................ 25 TEMA 5: ACTIVIDADES DENTRO DEL NÚCLEO II: TRANSCRIPCIÓN................................................................. 41 TEMA 7: TRADUCCIÓN Y CÓDIGO GENÉTICO................................................................................................ 51 TEMA 8: REGULACIÓN DE LA EXPRESIÓN GÉNICA EN PROCARIOTAS Y EN EUCARIOTAS ............................... 61 TEMA 9: TRÁFICO VESICULAR INTRACELULAR .............................................................................................. 72 TEMA 10: RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO ...................................................................................................... 79 TEMA 11: APARATO DE GOLGI ..................................................................................................................... 85 TEMA 12: DEGRADACIÓN DE SUSTANCIAS. LISOSOMAS Y PROTEASOMA ..................................................... 91 TEMA 13: CONVERSIÓN ENERGÉTICA. MITOCONDRIAS Y PEROXISOMAS ..................................................... 98 TEMA 14: CITOESQUELETO ........................................................................................................................ 101 TEMA 15: CICLO CELULAR .......................................................................................................................... 110 COMPLEMETOS COMPLEMENTO 1 (TEMA 1): COMPOSICIÓN Y ESTRUCTURA DE LAS MEMBRANAS BIOLÓGICAS ................ 116 COMPLEMENTO 2: ESTRUCTURA Y FUNCIÓN DEL NÚCLEO. CROMATINA ................................................... 121 COMPLEMENTO 3 (TEMA 6): RIBOSOMAS.................................................................................................. 125 SEMINARIOS SEMINARIO 1: MICROSCOPÍA..................................................................................................................... 129 SEMINARIO 2: HISTOLOGIA ........................................................................................................................ 135 SEMINARIO 3: EVOLUCIÓN ........................................................................................................................ 149

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TEMA 2: TRANSPORTE DE MOLÉCULAS POR LA MEMBRANA TRANSPORTE DE MOLÉCULAS PEQUEÑAS: -

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Pasivo -

Difusión simple

-

Difusión facilitada (proteínas de transmembrana) -

Proteínas transportadoras o Carrier: transporte glucosa

-

Canales iónicos -

Canales dependientes de voltaje: axón (canales de Na+ y de K+)

-

Canales dependientes de ligando: dendritas (canales de Na+)

-

Canales dependientes de presión mecánica

Activo (gasto de ATP) -

-

Bombas o transporte activo primario -

Tipo P: bomba de Na+/K+ y bomba de Ca2+

-

Tipo V: bomba de protones en vesículas

-

Tipo F: bomba de protones en la mitocondria

Sistema de cotransporte o transporte activo secundario -

Primario (sinporte): transporte de glucosa en epitelio intestinal

-

Secundario (Antiporte)

TRANSPORTE DE MACROMOLÉCULAS -

Fagocitosis: anticuerpos

-

Pinocitosis

-

Endocitosis mediada por receptores: hipercolesterolemia familiar

CONCEPTOS: Gradiente químico: paso de moléculas a favor de gradiente del exterior (mayor cantidad) hacia el interior (menos concentración) liberando energía en forma de calor. Gradiente electroquímico: En las células animales existe más carga negativa en el interior y concentra más carga positiva en el exterior. La energía que liberan en el paso a través de la membrana es mayor que en el gradiente químico. Gradientes opuestos: más cargas positivas dentro, pero existe mayor concentración de Na + en el exterior. La dirección de paso es hacia el interior, se opone el gradiente eléctrico al paso de las moléculas y por ello la energía liberada es menos que en los dos casos anteriores.

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TRANSPORTE DE MOLÉCULAS PEQUEÑAS A TRAVÉS DE LA MEMBRANA La bicapa lipídica de las membranas, debido a su interior hidrofóbico, actúa como una barrera altamente impermeable a la mayoría de las moléculas polares, impidiendo así que gran parte del contenido hidrosoluble de la célula salga de ella. Por esta razón las células han tenido que desarrollar sistemas para trasportar moléculas polares a través de sus membranas. DIFUSIÓN SIMPLE: moléculas hidrofóbicas y moléculas polares neutras Con el tiempo suficiente, esencialmente cualquier molécula difundirá a través de una bicapa lipídica libre de proteínas, siempre a favor de gradiente de concentración. Sin embargo, la velocidad a la que la molécula se difunde por la membrana varía enormemente de una molécula a otra. Por regla general, cuanto más pequeña y más hidrofóbica (no polar) sea una molécula, más rápidamente pasará a través de la membrana. Por lo tanto, las moléculas hidrofóbicas, como el oxígeno, el nitrógeno o el benceno, van a pasar por difusión simple a través de la membrana de manera rápida a favor de su gradiente de concentración. Las moléculas polares neutras, si su tamaño es lo suficientemente reducido, también van a atravesar fácilmente las bicapas lipídicas y por lo tanto también atraviesan las membranas por difusión simple. Algunas de estas moléculas son el CO2, el etanol y la urea, el glicerol o el H2O. Los procesos de difusión son procesos espontáneos, sin embargo, como se ha nombrado, algunos de estos procesos son demasiado lentos, y se ven limitados sobre todo por el contacto entre las moléculas. Las enzimas favorecen este encuentro entre moléculas para que la reacción sea más rápida. Por ello, la velocidad de estas reacciones puede aumentar aumentado las concentraciones o la temperatura, sin embargo, en nuestro cuerpo no se puede solucionar esto debido a problemas osmóticos. Por ello las enzimas son las encargadas de acelerar estos procesos. SISTEMAS DE TRANSPORTE (activos y pasivos) Las membranas celulares son también permeables a diversas moléculas polares, tales como azúcares, aminoácidos, nucleótidos, metabolitos celulares, que atraviesan con gran lentitud las bicapas. Sin embargo, el proceso sería demasiado lento para la célula, por esta misma razón, las células tuvieron que desarrollar sistemas de transporte que agilizaran estos pasos. Actualmente se sabe que unas determinadas proteínas de membrana son las responsables de la transferencia de estas sustancias a través de la membrana. Estas proteínas reciben el nombre de proteínas de transporte o proteínas Carrier. Cada una de las proteínas de trasporte está destinada a transportar una clase diferente de compuesto químico, y con frecuencia, de una especie molecular específica de cada clase.

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El sistema de transporte crea un sistema hidrofílico que permite a la molécula superar la barrera hidrofóbica de la membrana. Las moléculas se unen por enlaces débiles reversibles a las proteínas, de forma que la molécula queda unida la estructura del transportador. La unión es altamente específica y sigue un mecanismo enzimático. Existe un momento donde aún aumentado la concentración, la velocidad no aumenta porque el sistema se satura. El trasporte a través de proteínas de membrana puede ser de dos tipos:

-

Transporte pasivo: la dirección viene marcada por el gradiente.

-

Transporte activo: la dirección es en contra de gradiente. Es necesario una fuente energética.

TRANSPORTE PASIVO (difusión facilitada) El sistema de transporte mediante una proteína transportadora consiste en una interacción física entre el transportador y la sustancia en los centros activos. Es un proceso enzimático que se puede saturar. Todas las células tienen membrana plasmática con transportadores y, en general, todas las membranas internas de orgánulos también tienen transportadores. La mayoría de los orgánulos tienen una membrana simple, sin embrago, el núcleo y las mitocondrias tienen más de una membrana, externa e interna. En el núcleo no hay transportadores de membrana porque no lo precisan porque tienen zonas de discontinuidad, en este caso, los poros, que permiten la difusión de todas las moléculas que se necesitan a través de la membrana, pueden incluso pasar moléculas de una masa molecular de 20.000 Da. Esto implica que el pH o las concentraciones del citoplasma son las mismas en el núcleo, y si alguno de estos parámetros varía, varía también el nucleoplasma. La membrana externa mitocondrial es la segunda excepción y no precisa tampoco transportadores. También hay poros, más pequeños que en el núcleo, que no dejan atravesar proteínas, pero si nucleótidos, glucosa, piruvatos… y pueden pasar libremente al espacio intermembranal que tiene también la misma concentración iónica que el citoplasma. La membrana interna no tiene poros y es más tupida, y gracias a la cardiolipina hace que la membrana sea menos permeable y más exclusiva. Mecanismo de funcionamiento de los transportadores El mecanismo de funcionamiento fue descrito por Koslhand. Cuando una enzima se une a un sustrato y se forman los enlaces correspondientes con el transportador, la estructura de ambos se altera. La forma del transportador cambia y se abre hacia el interior y en esa situación la afinidad entre la molécula y el transportador disminuye provocando que, con los movimientos de vibración normales de una célula, la molécula salga disparada hacia el interior de la membrana. Cuando la interacción ha cesado en la mayoría de los casos vuelve a recuperar su forma inicial. Siempre que existe una interacción entre moléculas ambas moléculas se distorsionan y cambian de forma y al soltarse pueden recuperar su forma. En este mecanismo son por lo tanto muy importantes los conceptos de potencia catalítica y afinidad. 4 Inés Lens Pardo

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Transporte típico de glucosa Presente en la membrana plasmática. La interacción de moléculas tiene una estequiometria 1 a 1. En el paso de la glucosa, por ejemplo, la glucosa debe contactar con el transportador, de esta forma se une mediante enlaces débiles al transportador. Por eso, cada enzima es específico de cada molécula. Fischer define que la especificidad es como la que existe entre una llave y una cerradura. Esto no es del todo cierto porque el transportador de glucosa transporta manosa, galactosa… pero con menor afinidad, es decir, la especificidad es la capacidad de formar enlaces, esto implica que las moléculas no se separen del transportador con los movimientos vibratorios de las células. CANALES IÓNICOS: iones Las bicapas lipídicas son altamente impermeables a todas las moléculas cargadas, es decir, a los iones, por muy pequeños que sean ya que su carga y su elevado grado de hidratación les impiden penetrar en la fase hidrocarbonada de la bicapa. En los canales iónicos los iones no se unen a las proteínas, como sí ocurre con las proteínas de transporte, en este caso el proceso no es enzimático. La especificidad viene marcada por la abertura o anchura del canal y por la carga eléctrica de los iones, hay canales para cationes y canales para aniones. Los canales se diferencian del transportador de Carrier en que los Carrier siempre están activos. Sin embargo, los canales iónicos pueden estar en la membrana y no estar operativos, tienen una función regulada, es decir, su apertura y cierre están regulados por algo distinto a lo que es la propia molécula (ión). Tipos de canales: Canales de apertura regulada por voltaje Exclusivos de las células animales. En la membrana plasmática existe una polarización eléctrica que se basa en que existen más cargas positivas en el exterior y más cargas negativas en el interior, es decir, los iones disueltos en el citoplasma están distribuidos de forma irregular. Se trata de una situación transitoria porque las células animales tienen un sistema llamado la bomba Na+/K+ que actúa expulsando 3 Na+ e introduciendo en la célula 2 K+. Como consecuencia generan esta diferencia de cargas fuera y dentro de la membrana que hace que se comporte como una batería eléctrica. En condiciones normales el canal está cerrado, cuando la diferencia de cargas disminuye y la membrana se despolariza por un cambio en el voltaje, el canal iónico se

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gabre. El paso de iones es siempre a favor de gradiente. La única forma de que los canales se cierren es recuperando la polaridad. Canales dependientes de ligando Canales que se abren por la unión entre un ligando y el transportador como, por ejemplo, una hormona, un neurotransmisor…, que se une a una porción extramolecular o intramolecular. El ligando es específico y nunca va a ser transportado. Para cerrarse el canal tiene que soltarse el ligando, que generalmente se elimina por la acción de enzimas que lo destruyen. Canales que se abren por presión mecánica Se trata de una macromolécula que contacta con el transportador y fuerza su apertura. En estos canales la molécula que interviene suele ser del citoplasma. Canales iónicos de las neuronas Las neuronas son células diferenciadas que no se dividen. Sin embargo, existe un banco de neuronas en el cerebro (hipocampo) que contiene células madre neuronales que se diferencian en cualquier tipo de linaje neuronal. Una neurona está formada por tres partes: cuerpo (donde estás las dendritas), axón y terminaciones nerviosas. Las dendritas de una neurona se posicionan cerca de las terminaciones nerviosas de la siguiente neurona, cerca pero no juntas. El espacio que queda entre las dendritas de una neurona y las terminaciones nerviosas de la célula adyacente se denomina espacio sináptico y fue descubierto por Santiago Ramón y Cajal.

Las neuronas son un tipo de células muy especializadas que transmiten señales químico-eléctricas. En organismos pluricelulares las distancias que recorren estas señales son muy grandes y el tiempo de transmisión debe ser el más rápido posible. En el sistema endocrino, por ejemplo, encontramos que el

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mecanismo es más lento, sin embargo, el sistema nervioso presenta una anatomía especial que permite la transmisión rápida de los impulsos nervioso. El cuerpo celular de una membrana está polarizado. Los canales de las dendritas, que son las que reciben la señal química, son iónicos dependientes de ligando, que, en el caso de las neuronas, los ligandos se corresponden con los neurotransmisores. En las terminaciones nerviosas, en cambio, solo hay canales dependientes de voltaje. Existe un mecanismo que va a transportar unos canales a un sitio y otros a otro. Entre las dendritas y el axón existe un complejo proteico conocido como barrera de proteínas que va a afectar al flujo de proteínas a lo largo de la neurona, de esta forma, se regulan los tipos de canales que hay a lo largo de las células. Este mecanismo afecta al flujo de las proteínas, pero no afecta a las características eléctricas de la célula. Despolarización de la membrana En las dendritas encontramos canales de sodio que se abren por ligando (acetil-colina). Para que el canal de sodio de las dendritas se abra deben unirse dos moléculas de acetil-colina a una zona concreta del canal. La unión del ligando produce una modificación de la estructura de la proteína que provoca la rotación de las proteínas del canal favoreciendo su apertura hacia el interior de la célula, permitiendo la entrada de sodio. Si se abre un canal, el sodio fluye como Na+ hacia el interior provocando que la membrana se despolarice, es decir, que la diferencia de cargas sea cada vez menor. En las dendritas hay cientos de millones de canales de sodio que se abren a la vez, provocando que se despolarice la membrana al completo. Como consecuencia de la despolarización cambia el voltaje y sube considerablemente el número de voltios. Es un cambio proporcional, si la despolarización es menor el número el voltios es menor. El fenómeno es transitorio porque la membrana vuelve a recuperar su polaridad. La despolarización de la membrana y el consecuente cambio del voltaje provoca la apertura en el axón de los canales de sodio (dependiente de voltaje), que transmiten el impulso hasta las terminaciones nerviosas desde donde se transmitirá a la siguiente neurona. Recuperación de la polaridad de la membrana El potencial de acción implica un cambio en los voltios provocado por la despolarización y como consecuencia se producen unos cambios. Es importante que se recupere la polaridad para poder seguir con el flujo de estímulos y que la membrana sea capaz de volver a despolarizarse con la llegada de otra señal. La recuperación de la polaridad se produce a través de dos mecanismos. En primer lugar, para evitar que siga fluyendo el Na+ se cierran los canales eliminando el ligando. Para eliminar la acetil colina la zona postsináptica suelta una enzima que rompe el enlace éster y el canal recupera la forma inicial. El segundo mecanismo es la bomba de sodio-potasio. La bomba funciona eliminando tres sodios y captando dos potasios,

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de esta forma entra y sale carga positiva hasta que la membrana recupere su polaridad. Se recupera entonces el potencial inicial. A lo largo del axón hay canales de sodio que se abren por voltaje. El cambio de voltaje no tiene que ser grande para que se abre el canal. El canal se abre porque cambia la estructura de la proteína que hace que se abra, de esta forma, entra el sodio por ello aumenta la despolarización. El cambio de potencial se va propagando a lo largo del axón. Cuando un canal de sodio de abre, el primero de ellos afecta a un segundo canal de sodio y así sucesivamente. Se colapsará rápidamente, lo que da lugar a que se frene el flujo de sodio, se dice que el canal se inactiva. La diferencia entre un estado cerrado y un estado inactivo es que, aunque en ninguno pasa sodio, en el canal que está cerrado si la membrana se despolariza puede abrirse y permitir la entrada de sodio, en el que está inactivo no. El paso de un estado inactivado al estado cerrado depende de que se vuelva a polarizar la membrana. No hay suficientes bombas de sodio potasio como para que se produzca rápidamente la polarización de la membrana. El mecanismo que si lo permite es el canal de potasio que se abre por cambio de voltaje. Es un canal que requiere más tiempo para abrirse. El canal de potasio se abre con la despolarización y se cierra cuando se polariza, no se inactiva como la de sodio. Cada vez que se abre un canal de sodio se abre un canal de sodio que esté al lado al igual que un poco más tarde se abre también un canal de potasio. El canal de potasio expulsa potasio, pero no es exclusivo de potasio, también puede pasar sodio. Esta situación genera que rápidamente se restaure el gradiente eléctrico y que se recupere la polarización de la membrana. *Patología: pez globo. Toxina que bloquea el canal de potasio. Se retrasa la puesta en funcionamiento a través de los canales de sodio, se retrasa la polarización de la membrana. Puede provocar una parálisis momentánea o una parálisis total, es decir la muerte.

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Liberación de neurotransmisores o sinapsis química El objetivo de la sinapsis química es la liberación de sustancia...