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Botanik Vorlesung – Funktionelle Organisation der Pflanze, Pilze und Protisten 1. Einführung, Evolution der Zelle 1.1 Eukaryonten und oxygene Photosynthese  Planetensystem mit Erde entstand vor ca. 4,6 Milliarden Jahren  Krypterozoikum/Präkambium (= verborgenes Leben): - ca. 87% der Erdgeschichte - Bildung der Erdkruste - Evolution des Lebens → prokaryontische (kernlose) Organismen, später eukaryontische (kernhaltige, in Kompartimente unterteilte Zellen) mit Algen und den ersten Tieren - Besiedlung des Festlandes; evtl. schon Biokrusten  Phanerozoikum (= sichtbares Leben): - Beginn des Kambriums (vor ca. 570 Mio. Jahren) bis heute - deutlich erkennbares Tier- und Pflanzenleben - Eroberung des Festlandes - Farne → Nacktsamer (Gymnospermen) → Bedecktsamer (Angiospermen) [vor ca. 130-90 Mio. Jahren]  Abb. s. Folie  Stromatolithen = biogene Sedimentgesteine, die durch Einfangen & Bindung von Sedimentpartikeln/Fällung gelöster Stoffe infolge des Wachstums/Stoffwechsels von Mikroorganismen in einem Gewässer entstanden sind; meistens geschichtet; bestehen oft aus sehr feingeschichtetem Kalkstein  Entwicklung des Photosystems 2 (generiert O2 aus Spaltung von Wasser): Atmusphäre weitestgehend sauerstofffrei → Existenz hoch entwickelter, anaerober Prokaryonten  L(ast)U(niversal)C(ommon)A(ncestor)→ möglicherweise Archebakterium  Freisetzung von Sauerstoff durch oxygene Photosynthese (vor ca. 2,6-2,4 Mio. Jahren) durch Cyanobakterien → Sauerstoffpartialdruckanstieg in Atmosphäre → erste globale „Umweltkatastrophe“: nur wenige Organismen überlebten 1.2 Proto-/Eucyte  größere Unterschiede zw. Einzellern (protocytische), als zw. Tieren und Pflanzen (eucytische Organisation)  Protocyten besitzen keinen Zellkern/Mitochondrien/Plastiden → Prokaryonten (Bakterien + Archebakterien)  Genom der Eukaryoten ist Resultat aus Verschmelzung zwei unterschiedlicher prokaryotischer Formen → älteste Verbindung → vermutlich aus Protobakterium/ photosynthetisch aktives Bakterium → Lateraler Gentransfer und Endosymbiose  Chloroplasten/Plastiden: - in Thylakoidmembranen wird Chlorophyll durch Lichtenergie angeregt, die unter Freisetzung von Sauerstoff aus Wasser in chem. Energie umgewandelt wird - ATP wird zu Umwandlung von CO2 in Glukose benötigt (im Stroma)  Komplexität der Eucyten:

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Kompartimente (von Membran abgegrenzte Reaktionsräume): Zellkern, Plastiden, Mitochondrien, ER, Golgi-Apparat (Dictyosomen), Plasmamembran, Vakuolen, Cytoplasma Kompartimentierungstheorem nach Schnepf (1965): „Jede Membrantrennt eine wässrige Phase von einer Plasmatischen Phase.“ Plasmatische Phasen: Cytosol/Kernplasma, Mitoplasma der Mitochondrien, Pastoplasma der Chloroplasten wässrige Phasen: vom ER abgegrenzte Räume (Zisternen, Vesikel, Zellvakuolen)

1.3 Endosymbionten(hypothese)  Andreas Wilhelm Schimper (1883): erstmalige Formulierung der Hypothese [eukarytotische Vorläuferzellen haben ihre Organelle durch Phagocytose (= Aufnahme fester Nahrungspartikel) erworben  Konstantin Mereskovskij (1905): „Symbiogenesetheorie“  Doppelmembran von Mitochondrien/Chloroplasten: äußere Membran entspricht der ursprünglichen Phagocytosemembran; darüber hinaus Plastiden mit drei-/vierschichtiger Hülle  Chloroplasten entsprechen weitgehend Cyanobakterienzellen  Mitochondrien und Chloroplasten selbstständig teilungsfähig und enthalten noch eigene DNA  Beispiele rezenter (heutiger) Endosymbiose

2. Die Pflanzenzelle  Zellen von Pflanzen und Pilzen besitzen feste Zellwand (tierische nur von Plasmamembran umgeben) → Ausnahmen: eine Flagellarten, amöboide Zellen von Plasmoiden (Schleimpilze)  Pflanzen stellen osmotische Systeme dar → Wasser dringt auf osmotischem Weg in die Vakuole ein  Osmose = Diffusion von Teilchen durch eine selektiv permeable Membran  Ψ = p – Π (Ψ: Wasserpotanzial; p: hydrostatischer Druck; Π: osmotisches Potenzial)  Osmometer (Pfeffer’sche Zelle): Fremdionen → vergleichsweise weniger Wassermoleküle → negativeres Wasserpotenzial → Diffusion der Wassermoleküle immer zum negativeren Potenzial  Prinzip des Potenzialausgleichs: - Wasser diffundiert immer vom Kompartiment mit weniger negativen Potenzial zu Kompartiment mit negativerem Potenzial - Zelle würde ohne feste Grenze immer weiter anschwellen und platzen - Zellwand kein starrer Panzer, sonder relativ elastisch → reversible Volumenänderungen der Zelle in Grenzen möglich  Wasserpotenzial: - trockene Luft (50%): -100 MPa - feuchte Luft (90%): -10 MPa - Blätter: -0,5 bis -2,5 MPa - Wurzeln: -0,5 bis -0,4 Mpa - feuchter Boden: 0 bis -0,4 MPa

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trockener Boden: -1,5 bis -2,5 MPa

2.1 Mittellamelle  entsteht in Telophase (letzte Phase der Mitotischen Teilung) in Äqutorialebene des Phragmoplasten (wird nach der Trennung der Chromosomen [nach Abschluß der Anaphase] in der Äquatorebene angelegt und organisiert die Bildung der Zellplatte [ Cytokinese, Mittellamelle], die bei Höheren Pflanzen zentrifugal [also von innen nach außen] erweitert wird)  durch Golgivesikel aufgelagert  besteht aus: - Pektinen (pflanzlichen Polysaccharide, Ballaststoffe) - Proteinen (nur geringer Anteil)

2.2 Primärwand  beginnt vor Vollendung der Mittellamelle von beiden Seiten als Auflagerung  besteht aus: Protopectin (Grundsubstanz der Zellwand, unlösliche Pektine; liegen in Form von Calciumsalzen und Calcium-Magnesium-Salzen vor) - Hemizellulosen (wasserunlösliche Polysaccharide) - Zellulose-Mikrofibrillen (faserige Elemente für Stabilität, ca. 10%)

2.3    

Sekundärwand entsteht bei endgültiger Größe der Zelle wird auf Primärwand aufgelagert deutlich dicker als Primärwand besteht aus: - vorwiegend Zellulose, als Makrofibrillen in Paralleltextur (Ausrichtung der Textur ändert sich innerhalb der ZW) - Zwischenräume evtl. durch Lignin (Holzstoff) ausgefüllt

2.4    

Furchungsteilung tritt bei einzelligen begeißelten und unbegeißelten Algen auf einfachste/ursprünglichste Form der Zellteilung Mutterzelle: Plastidenverdopplung (Zellorganellen bzw. Chloroplasten) Teilungsstadium: Zellteilung von außen nach Innen (= zentripetal)

2.5 Pycoblast, Phragmoplast  bei höher entwickelten Algen, Moosen und Gefäßpflanzen

 bei Moosen bis Blütenpflanzen: Vegetationskörper ist aus Geweben aufgebaut → bestehen aus Wandskelett, Apoplast (freier Diffusionsraum der Zellwände [ Zellwand] sowie das Lumen der Xylemelemente [Xylem]; umgibt den Symplasten) und dem Protoplasma = Protoplast (eigentlich lebender Zellkörper)  zwei grundlegende Zellteilungstypen  unterscheiden sich durch Herkunft und Lage der Mikrotubuli zur neu entstehenden Zellquerwand  vergleichende Untersuchungen von untersch. Pflanzengruppen (z.B. Algen, Pilze, höhere Pflanzen) → sehr verschiedene Konstruktionen  Phycoplastem = Gewebe in denen die neuen Zellquerwände mit Hilfe von parallel liegenden Mirkotubuli, dem Phycoplasten, errichtet werden (hauptsächlich in Algen)  Phragmoplastem = Gewebe deren Zellwände mit Hilfe des Phragmoplasten errichtet werden → Mikrotubuli und ER durchsetzen entstehende Zellplatte und verhindern Zerteilung des Protoplasten (dessen Kontinuität wird durch tausende von Plasmodesmen [Zell-ZellVerbindungen, die als cytoplasmatische Kanäle, die den Stoffaustausch und die Kommunikation zwischen einzelnen Zellen vermitteln] gewahrt) → Kleinheit der Plasmodesmen gestattet Organellen keinen Durchtritt, trotzdem bleibt kontinuierlicher Protoplast erhalten (er durchsetzt das gesamte Kammersystem der Pflanze und verleiht ihr dir Fähigkeit zu Formbildung [wie bei Schlauchalgen]) → erheblich gesteigerte Stabilität durch Kammerwände → Kernspindel bleibt während gesamtem Teilvorgang erhalten  Pycoplastische Zellteilung: mit nicht persistierendem [dauerhaftem] Spindelapparat aus der mitotischen Teilung (endet in Telophase); neue Mikrotubuli parallel zu neuer Zellwand in der Mitte zwischen beiden Tochterkernen  Phragmoplastische Zellteilung: partiell persistierender Spindelapparat; Spindel liegt i.d.R. im Inneren der Kernhülle, die nur unvollständig abgebaut wird  Ausbildung der Zellwand verläuft zentrifugal [das Zentrum meidend] (bei Furchung von monadalen und kokkalen Algen: zentripetal [zum Zentrum strebend])  Plasmodesmen bleiben im Bereich des ER erhalten  Phycoplastem gleicht dem Phragmoplastem (allerdings hat Phragmoplastem Vorteil in genauerer Positionierung der Zellwand)

2.6 Zelltheorie versus organismische Theorie  Zelltheorie: Pflanze ist eine Aggregation [Ansammlung] individuell differenzierter Zellen  Organismische Theorie: Pflanze als cytoplasmatisches Kontinuum mit unvollständiger, zellulärer Untergliederung (Stabilität, Reaktionsräume)

3. Organismenreiche – Ordnungsprinzipien 3.1 Wissenschaftliche Namensgebung und hierarchische Struktur des Verwandtschaftsgrades  wissenschaftliche Namen gewährleisten die Identität eines Organismus weltweit undunabhängig von Kultur- und Sprachregion  Inhalt der Namen auch oft von zweifelhafter Ernsthaftigkeit (Bsp. Flechte Niebla josequervoi nach Tequila benannt)

a) Taxonomie und hierarchische Klassifikation:  Taxonomie = Identifikation, Benennung und Klassifikation von Organismen  moderne Klassifikation nach Carl von Linné (1707-1778) → „Species Plantarum“ [„Die Arten von Pflanzen“] (1753)  jede Art wird mit lateinisierten Gattungs- und Artnamen versehen → binominales Benennungssystem der Organismen (Bsp. Buschwindöschen: Anemone [Genus = Gattung] nemorosa [Epithet = Art] L. [Erstbeschreiber])

3.2 Nomenklatur – Ordnungsprinzipien in der Biologie  Regeln der Benennung der Pflanzenarten im „International Code of Botanical Nomenclature“ festgelegt (ähnlich in Zoologie)  Neubeschreibung erfordert binäre Namensgebung und lateinisch gehaltener Protolog → kurze Beschreibung der neuen Art, die sich nur auf ein typisches Exemplar dieser Art bezieht → jede bekannte Art hat ein Typusexemplar  typusexemplare werden in Herbarien aufbewahrt und an Spezialisten verliehen (Pflanzen sind i.d.R. getrocknet und auf Papier aufgezogen; von manchen Algen werden Typ-Kulturen gehalten)  Hierarchie: verschieden Organismen werden in breiteren taxonomischen Einheiten zusammengefasst und diese hierarchisch geordnet → Arten werden in nächsthöherer Kategorie Gattung zusammengefasst → werden in Familien zusammengefasst → in Ordnungen zusammengefasst → in Klassen → Abteilungen → münden in Reiche  Unterschiede und Gemeinsamkeiten von Pflanzen sind als Produkte der evolutionären Entwicklung zu verstehen → Abstammungslehre = Phylogenie [Stammesentwicklung]  Darstellung in Bäumen: Aufspaltung in neue Arten nach oben hin (Zeitachse zeigt nach oben)

4. Evolution – Vegetative Entwicklungstendenzen 4.1 Monadale (niedere Pflanzen mit stets begeißelten Formen) Organisationsstufe  Bsp. Zelle der Gattung Chlamydomonas - Gestalt der Zelle ist kapselförmig oval; Protoplast ist sackartiger Hülle (Chlamys) umschlossen, aus der am Vorderende zwei gleich langeGeißeln herausragen (= isokont) → begeißelter (beweglicher) Zustand der monadalen Alge ist Normalzustand - einige monadale Zellen können zeitweise amöboide (sich ständig ändernde) Formen annehmen oder lokal Pseudopodien (dünne, veränderliche Zellfortsätze) ausbilden → rhizopadiale Stadien [Wurzelfüßer] - oft werden Geißeln eingezogen un die Zellen kugeln sich unter Ausscheidung der Schleimhülle; Zellen bleiben voll (auch teilungs-) aktiv → kapsales (palmelloides) Stadium [→ ähnelt Algengattung Palmella]

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aus kapsalen Stadien können Cysten entstehen , in denen der Organismus unwirtliche Umweltbedingungenim Zustand der Anabiose (latentes Leben mit minimalem Energieverbrauch) überdauert aus allen Stadien können jederzeit wieder begeißelte Zellen hervorgehen Nahrungsaufnahme: → einzelne gelöste Moleküle können aus der Umwelt das Plasmalemma, welches die Zelle umgibt, passieren (Wassermoleküle und Ionen) → größere flüssige und feste Partikel werden durch Endocytose (flüssig: Pinocytose; fest: Phagocytose) aufgenommen → Plasmalemma stülpt sich ein, umschließt den Partikel, Einstülpung löst sich nach innen zum Cytoplasma ab und bildet Nahrungsvakuale (Vesikel) Abfallablagerung ebenfalls in Vakuolen → Exocytose wenn durch Exocytose abgegebene Substanzen feste oder schleimige Konsistenz haben, können sie sich um die Zelle herum ansammeln → für Chlamydomonas typische Chlamys entsteht (Zellwandähnliche Struktur, die nicht geschlossen ist) Pulsierende Vakuole: über Exocytose wird auch Wasser hinausbefördert, da sich die Zelle durch die ständige passive Wasseraufnahme immer weiter vergrößern und schließlich zerfließen würde Plastiden: wie Mitochondrien Gebilde, die von doppelter Membran umschlossen sind; Teil des Chloroplasten von Chlamydomonas bildet sog. Augenfleck, welcher der Lichtrezeption dient vegetative Teilung: Protophyten teilen sich im einfachsten Fall in zwei Tochterzellen, die halb so groß wie die Mutterzelle sind und wieder zu deren Größe heranwachsen, bevor sie sich erneut teilen → Schizitomie/Längenfurchung differenziertere Fortpflanzung möglich

4.1.1 Coenobien und Blasteme der monadalen Organisationsstufe  Mitosporen (aus der Mitose hervorgegangene Tochterzellen) einer Sporocyte bleiben (bei verwandten Algen der Gattung Chlamydomonas) in einer gemeinsamen Gallerte vereinigt und bilden somit eine Kolonie/ein Coenobium  Zellen eines Coenobiums ordnen sich in einer Platte/einer Kugeloberfläche an, deren Inneres mit verbindender Gallerte ausgefüllt ist; Geißelpole zeigen nach außen  Zellen haben keinen plasmatischen Kontakt miteinander und sind auch einzeln lebensfähig  bei einzelligen Flagellaten wird Cytoplasma auf beide Tochterzellen aufgeteilt (potenziell unsterblich)  Bsp. Volvox cateri: - bis zu 20000 Zellen bilden einen Verband , der über die Organisationsform eines Coenobiums weit hinausgeht - große Anzahl von Zellen ordnet sich an der Oberfläche einer Gallertkugel an; Geißeln sind nach außen gerichtet; Geißelschlag ist geregelt und läuft in Wellen um kugeligen Zellverband ; Geißelschlag mechanisch geregelt - plasmatische Verbindungen zwischen Zellen bleiben erhalten (Plasmabrücke als Produkt einer unvollständigen Längsfurchung: Teilungen beginnen am Geißelpol, setzen dann auch am gegenüberliegenden Pol ein)

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zwischen benachbarten Zellen können neue Verbindungen hergestellt werden Kommunikation über Plasmabrücken → Blastem Furchungsblastem: bei Volvox (andere Entstehungsgeschichte als andere Blasteme) Differenzierung zwischen Teilen des Blastems (wie bei höheren Pflanzen): Zellen die der Ernährung/Vermehrung dienen durch vegetative Zellvermehrung spezialisierter Zellen entstehen neue Tochterkugeln im Inneren der Mutterkugel → bei diesen sind die Geißelpole nach innen gerichtet → Umstülpung muss stattfinden, um Funktionsfähigkeit zu bewirken → Mutterkugel platzt und stirbt ab Fortschritt der Mehrzelligkeit und Differenzierung auf Kosten der potenziellen Unsterblichkeit (Leichenbildung!)

4.2 Kokkale Organisationsstufe  monadale Algen können sich encystieren → umgeben sich unter starkem Wasserverlust mit derber Wand aus verschiedenen Substanzen: Eiweiße, Xylane & Glucane (Polysaccharide), Cellulose  unter günstigen Umständen entlassen Cysten wieder aktiv bewegliche Zellen  Evolutionsschritt in Richtung des für Pflanzen typischen Gestaltungsprinzips: Cyste wird zum aktiven Stadium → übernimmt Funktion des Ernährers (Trophonten)  Cystenwand ursprünglich aus Schutzgründen entwickelt → wird zur Wand eines aktiven Protoplasten → Organismus im aktiven Zustand unbeweglich, da keine Geißeln mehr vorhanden  hydraulisches System der Pflanzenzelle entsteht: durch osmotische Wasseraufnahme wird immer weiter ansteigender Druck durch den Protoplasten auf die starre Wand ausgeübt → Gleichgewicht zwischen hinein- und hinausdiffundierenden Wassermolekülen entsteht  Zelle wird turgezent → kontraktile Vakuole wird entbehrlich  vom ER abstammendes Vakuom im Inneren der Zelle vergrößert sich → kleine Einzelvakuolen bilden große Zentralvakuole, in der das Wasser gespeichert wird; kann für die Ablagerung von Mineralsalzen etc. und als Behälter für Abfallstoffe dienen  Bsp. Eremosphaera viridis (Alge in Moorseen), Chlorella vulgaris (weit verbreitete Bodenalge)  Entstehung der kokkalen Organisationsstufe ist in der Evolution mehrfach, von versch. Flagellatengruppen ausgehend, abgelaufen  Schwerpunkt auf Grünalgen, da aus Grünalgen, die höheren Landpflanzen hervorgingen  kokkale Vertreter von Rhodobionta (Rotalgen), Heterokontobionta (Chromobionta) und Chlorobionta (Grünalgen) bekannt  nicht immer kugelrund, können sehr komplizierte Formen annehmen und stattliche Größe erreichen (Bsp. mediterrane Grünalge Acetabularia mediterrana: 5-10cm große Zelle mit diploidem Kern in der Nähe der Rhizoide)

4.2.1 Bildung von Zellaggregationen  Coenobienbildung durch einfache Mittel auch in kokkaler Organisationsstufe (Bsp. zentrale [radiärsymmetrische] Diatomeen Arten: Zellen haften nach Teilung geldrollenartig aneinender)

 bei Grünalgen kommt es zur Bildung kolonieartiger Verbände durch Aggregation von Einzellern, welche aus nachträglicher Vereinigung der Zellen durch Verkleben münden, was auf geordnete Weise geschieht (Bsp. Pediastrum boryanum [Zackenrädchen] und Hydrodictyon reticulatum [Wassernetz])  Pediastrum bildet eine zellige Aggregation  Hydrodictyon - hat kompliziertere Organisation aus vielen tausend Zellen - keine Differenzierung und keine Plasmaverbindung zwischen den Zellen gibt - Kolonie entsteht aus Zoosporen , die sich in der zylindrischen Mutterzelle so anordnen, dass die Aggregation am Schluss schlauchförmig ist - Zellen treten dabei an ihren Enden an je dreien zusammen  bisher betrachtete Organisationsstufen : - Monadal (einzellig geißelbeweglich[Sonderformen: amöboid, kapsal, Cyste, Kolonie/Coenobium, Furchungblastem (Blasmabrücken)]) - Kokkal(einzellig, unbegeißelt [Sonderformen: Kolonie/Coenobium, Kieselalgen mit Siliziumoxidzellwand])  Entstehung kokkaler Algen von enormer Bedeutung für Eroberung des Landes durch pflanzliche Organismen  vorteilhafte Anpassungen: (unbeweglich,) durch Zellwände geschützt, sich selbsternährend, Fähigkeit zur Anabiose [von griech. anabiōsis = Wiederaufleben] (Bsp. Cysten → dienen der Überdauerung von Trockenzeiten und ungünstigen Ernährungsbedingungen  Poikilohydrische (wechselfeuchte) Organismen = Eigenschaft der Austrocknungsfähigkeit bleibt vielen kokkalen Landalgen erhalten → an wechselfeuchte Lebensräume angepasst; gehen auch während kurzfristigen Trockenzeiten in den Zustand der Anabiose über, ohne dass besondere Cystenwand ausgebildet werden müsste → schneller Wechsel zw. aktiven und ruhenden Zuständen möglich (Bsp. Apatococcus- und Desmococcus-Arten überall auf Baumrinden, Mauern, Felsen…)

4.3 Die thallöse Organisationsstufe  Selektionsdruck in Richtung Vergrößerung der Organismen → Bsp. Algen: Vergrößerung der Algen (jede Verwandtschaftsgruppe schlägt eigene Wege ein)  Kern-Plasma-Relation setzt der Vergrößerung Grenzen  bei Vielkernigkeit des Protoplasten ist beliebige Vergrößerung des Vegetationskörpers möglich → Vorteil: jederzeit steht überall im Pflanzenköper Kernmaterial zur Verfügung  thallöse Organisationsstufe → vielkerniger Bau  mechanische Probleme die durch Vielkernigkeit auftreten müssen technisch gelöst werden: - Verhältnis zwischen Oberfläche und Volumen wird mit zunehmender Größe ungünstiger - Fadensystem überwindet dieses Problem, Konstruktion ist wenig geeignet, um mechanischen Ansprüchen zu genügen, die auf dem Land zu leisten sind: Strömung, Windrichtung = Scherkräfte - für optimale Nutzung des Lichts sind Flächen zweckmäßig - kompakter dreidimensionaler Bau förderlich für Mechanik und Speicherung

4.3.1 Coenobiale Organisation  bei thallösen Algenweit verbreitet (echte Vielzeller, Protoplasten durch Zellwände völlig getrennt)  Zellen ausschließlich gemeinsame Wandsysteme zusammengehalten  bei einzellreihigem Coenobium müssen Teilungen ausschließlich quer zur Fadenrichtung orientiert sein (Bsp.: Grünalge Binuclearia tectorum)  Beispiele: - Fäden bei der Brunnenalge Ulothrix - Zellfl...