Capitulo-15 CIRCUITOS DE LA NEURONA MOTORA INFERIOR Y SU CONTROL MOTOR PDF

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CAPÍTULO 15CIRCUITOS DE LA NEURONA MOTORA INFERIOR Y SU CONTROLMOTOR-La contracción del músculo estriado esquelético es iniciada por las neuronas motoras inferiores (motoneuronas alfa) en la médula espinal y el tronco del encéfalo.  Sus cuerpos se localizan en él asta ventral de la sustancia gris d...

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CAPÍTULO 15 CIRCUITOS DE LA NEURONA MOTORA INFERIOR Y SU CONTROL MOTOR -La contracción del músculo estriado esquelético es iniciada por las neuronas motoras inferiores (motoneuronas alfa) en la médula espinal y el tronco del encéfalo.  Sus cuerpos se localizan en él asta ventral de la sustancia gris de la médula espinal y en los núcleos motores en el tronco del encéfalo.  Constituyen la vía final común para la transmisión de la información neuronal desde distintas fuentes hasta los músculos esqueléticos. -Los patrones espacial y temporal de activación de las neuronas motoras inferiores están determinados por circuitos locales.  Los axones descendentes de las neuronas motoras superiores modulan la actividad de las neuronas motoras inferiores al influir en los circuitos. o Sus cuerpos se localizan en la corteza o en centros del tronco del encéfalo. o Hacen contacto con neuronas de los circuitos locales, que a través de axones cortos harán contacto con las neuronas motoras inferiores. (INTERNEURONAS). CENTROS NEURONALES RESPONSABLES DEL MOVIMIENTO -Pueden dividirse en 4 subsistemas distintos: 1) Circuito local en el l interior de la sustancia gris de la médula espinal y el circuito análogo en el tronco del encéfalo: o Incluye las neuronas motoras inferiores y las neuronas del circuito local. o Brindan gran parte de la coordinación entre los diferentes grupos musculares, que es esencial para el movimiento organizado. 2) Formado por las neuronas motoras superiores cuyos axones descienden a hacer sinapsis con las neuronas del circuito local o con las neuronas motoras inferiores en forma directa: o Esenciales para la iniciación de los movimientos voluntarios y para las secuencias espaciotemporales complejas de los movimientos hábiles. o Las proyecciones descendentes desde las áreas corticales en el lóbulo frontal, (área 4 de Brodmann= corteza motora primaria, porción lateral del área 6 de Brodman= corteza premotora lateral y porción medias del área 6 de Brodman= corteza premotora medial), son escénica les para planificar, iniciar y dirigir las secuencias de los movimientos voluntarios. o Las neuronas que se originan en el tronco del encéfalo, son las responsables de orientar los ojos, la cabeza y el cuerpo en relación con la información vestibular, somática, auditiva y sensitiva visual. 3) Formado por el cerebelo: o Actúa a través de sus vías emergentes hacia las neuronas motoras superiores como un servomecanismo y detecta la diferencia o “error

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NEUROFISIOLOGIA-PURVES motor” entre el movimiento que se intentó, y el que realmente se realizó. o Media las reducciones en tiempo real y a largo plazo de los errores motores. 4) Formado por los ganglios basales: o Suprimen los movimientos no deseados y preparan los circuitos de las neuronas motoras superiores para la iniciación de los movimientos. RELACIONES NEURONA MOTORA-MÚSCULO -Cada neurona motora inferior inerva las fibras musculares en el interior de un único músculo y todas las neuronas motoras que inervan un músculo, se reúnen en agrupaciones, (grupo de neuronas motoras) que se encuentran en la médula espinal durante uno o más segmentos medulares. -Relación ordenada entre la localización de los grupos de neuronas motoras y los músculos que están inervando, tanto en el sentido longitudinal, como en la dimensión medio lateral medular.  Proporciona un mapa espacial de la musculatura del cuerpo. o Por ejemplo, el grupo de neuronas que inervan el brazo se localizan en el ensanchamiento cervical, y el que inerva la pierna en el ensanchamiento lumbar. o En el sentido medio lateral, las que inervan la musculatura axial se localizan en la línea medial de la ME y por fuera se localizan los grupos de neuronas motoras que inervan músculos localizados progresivamente más fuera del cuerpo. -Se observan en los grupos neuronales dos tipos de neuronas motoras inferiores:  Neuronas motoras gama o Inervan fibras musculares especializadas.  Fibras nerviosas que inervan + fibras nerviosas inervadas = Huso muscular.  Receptores sensitivos introducidos en cápsulas de tejido conectivo en el músculo (Fibras musculares intrafusales) o También están inervadas por axones sensitivos que envían información hacia el encéfalo y la ME acerca de la longitud y la tensión del músculo.  Neuronas motoras alfa o Inervan las fibras musculares extrafusales, que son las fibras del mm. Estriado que realmente generan las fuerzas necesarias para la postura y el movimiento.

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NEUROFISIOLOGIA-PURVES -Hay grupos de neuronas motoras inferiores responsables del control de los músculos de la cabeza y el cuello localizadas en los ocho núcleos motores de los nervios craneales en el bulbo raquídeo, protuberancia y mesencéfalo. LA UNIDAD MOTORA -Formada por una sola neurona motora alfa y sus fibras musculares asociadas.  Constituye la unidad de fuerza más pequeña que puede activarse para producir movimiento.  Los axones motores individuales se ramifican en el interior de los músculos para hacer sinapsis en muchas fibras diferentes que se encuentran distribuidas en una zona relativamente amplia en el interior del músculo.  Aseguran que la fuerza contráctil de la unidad motora se propague de manera uniforme.  Sus componentes varían en tamaño y en los tipos de fibras musculares que inervan. o Las unidades motoras más pequeñas, conocidas como unidades motoras lentas, comprenden fibras musculares rojas pequeñas que se contrae con lentitud y generan fuerzas pequeñas, son resistentes a la fatiga.  Importantes para las actividades que requieren una contracción muscular sostenida, como el mantenimiento de una postura erecta.  Umbrales de activación bajos, tónicamente activas durante los actos motores que requieren esfuerzo sostenido. o Las neuronas motoras alfa más grandes inervan fibras musculares pálidas de mayor tamaño que genera más fuerza, se fatigan con facilidad y se conocen como unidades motoras fatigables rápidas.  Importantes para esfuerzos breves, como correr o saltar.  Umbrales de activación más altos que solo se alcanzan cuando se realizan movimientos rápidos. o Uno tercera clase de unidades motoras presenta propiedades que se ubica entre las de las otras dos, son conocidos como unidades motoras rápidas resistentes a la fatiga, tienen un tamaño intermedio. -Se encuentran en distintas proporciones dependiendo de las condiciones de la persona, actividades físicas que realiza, etc. REGULACION DE LA FUERZA MUSCULAR -El aumento o la disminución de la cantidad de unidades motoras activas en cualquier momento dado modifican la cantidad de fuerza producida por un músculo.

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NEUROFISIOLOGIA-PURVES -Principio del tamaño: en estudios se observó que el incremento gradual en la tensión es el resultado del reclutamiento de unidades motoras en un orden fijo de acuerdo con su tamaño. El orden es: 1. Unidades motoras lentas 2. Unidades motoras rápidas resistentes a la fatiga 3. Unidades motoras fatigables rápidas  El principio de tamaño brinda una solución al problema de las gradación de la fuerza muscular.  El incremento de la fuerza que se desarrolla con una frecuencia de disparo aumentada refleja la suma de las contracciones musculares sucesivas: o Las fibras musculares son activadas por el potencial de acción siguiente antes de que se relaje por completo. o Las fuerzas generadas por las contracciones superpuestas temporalmente se suman o Frecuencia de disparo más baja: 8 por segundo o Frecuencia de disparo más alta: 20-25 por segundo  Las fibras musculares individuales están en un estado de “tétanos fusionado”, la tensión producida en las unidades motoras individuales ya no tiene picos ni descensos que se correspondan con las contracciones individuales.  Normalmente la frecuencia de disparo máxima de las neuronas motoras es menor que la necesaria para el tétanos fusionado. -El disparo asincrónico de las neuronas motoras inferiores brinda un nivel constante de aferencias hacia el músculo, lo que produce la contracción de una cantidad relativamente constante de unidades motoras, promedia las variaciones en la tensión permitiendo ejecutar los movimientos resultantes con suavidad.

CIRCUITO DE LA MEDULA ESPINAL QUE SUBYACE A LOS REFLEJOS DE ESTIRAMIENTO MUSCULAR -El circuito local en el interior de la médula espinal media algunas acciones reflejas sensitivomotoras:  Reflejo de estiramiento (osteotendinoso o miotático): o Se origina en los husos musculares

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NEUROFISIOLOGIA-PURVES El estiramiento de huso muscular conduce a un aumento de la actividad en los aferentes Ia (fibras sensitivas de gran diámetro enrollaradas alrededor de la porción central de huso muscular), y un incremento en la actividad de las neuronas motoras alfa que inervan el mismo músculo (por medio de conexiones excitadoras monosinápticas)  Los aferentes Ia también excitan a las neuronas motoras que inervan los músculos sinergistas e inhiben las neuronas motoras que inervan los antagonistas (por medio de neuronas del circuito local)  Genera una retroalimentación excitadora directa a las neuronas motoras que inervan el músculo que se estiró. Es la base de la respuesta rótuliana, aquiliana, mandibular, bicipital o tricipital. El circuito de reflejo es responsable del nivel constante de la tensión en los músculos denominado: tono muscular. El arco reflejo de estiramiento es una asa de retroalimentación negativa utilizada para mantener la longitud muscular en un valor deseado. Las neuronas motoras gama más pequeñas controlan las características funcionales de los usos musculares al modular su nivel de excitabilidad. La activación simultánea de las neuronas motoras alfa y gama permite que los usos musculares funcionen en todas las longitudes musculares durante los movimientos y los ajustes posturales. 

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NEUROFISIOLOGIA-PURVES INFLUENCIA DE LA ACTIVIDAD SENSITIVA SOBRE LA CONDUCTA MOTORA -Sesgo γ o ganancia: Nivel de actividad de las neuronas motoras γ que puede ajustarse por las vías de las neuronas motoras superiores y circuitos reflejos locales. Cuando mayor es la ganancia del reflejo de estiramiento, mayor es el cambio en la fuerza muscular que resulta de una cantidad dada de estiramiento aplicado a las fibras intrafusales.  Cuando las neuronas motoras alfa se estimula sin activación de las neuronas motoras γ, la respuesta de las fibras disminuye a medida que el músculo se contrae.  Cuando se activan tanto las neuronas motoras alfa como las γ no hay disminución en la descarga de las fibras Ia durante el acortamiento muscular. El nivel de actividad de las neuronas motoras γ puede ser modulado en forma independiente de la actividad alfa. El nivel de actividad basal de las neuronas motoras γ es alto si un movimiento es relativamente difícil y exige una ejecución rápida y precisa -Sin embargo, la actividad de las neuronas motoras γ no es el único factor que regulan la ganancia del reflejo de este de estiramiento, también depende del nivel de excitabilidad de las neuronas motoras alfa. OTRA RETROALIMIENTACION SENSITIVA QUE AFECTA EL RENDIMIENTO MOTOR -Órgano tendinoso de Golgi: es otro receptor sensitivo importante en la regulación refleja de las actividades de las unidades motoras, es una terminación nerviosa aferente encapsulada localizada en la unión del músculo y el tendón.  Es inervando por un único axón sensitivo Ib y están en serie con las fibras musculares, al contrario que los husos musculares y las fibras extrafusales que están en paralelo.  Son sensibles a los aumentos de la tensión muscular que surgieron por la contracción muscular pero, son insensibles al estiramiento pasivo.  Los axones desde los órganos tendinosos de Golgi hacen contacto con interneuronas inhibidoras en la ME que a su vez hacen sinapsis con las neuronas motoras alfa que inervan el mismo músculo. o Sistema de retroalimentación negativa que regula la tensión muscular, controla y mantiene la fuerza muscular.

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NEUROFISIOLOGIA-PURVES VÍAS REFLEJAS DE LA FLEXIÓN -Reflejo de flexión: circuito de reflejo que media la retirada de una extremidad de un estímulo doloroso, comprende me varias conexiones sinápticas.  La estimulación de las fibras sensitivas nociceptivas conduce a la retirada de la extremidad de la fuente de dolor por la excitaciones de los músculos flexores homolaterales y la inhibición recíproca de los músculos extensiones homolaterales.  La flexión de la extremidad estimulada se acompaña por una reacción opuesta en la extremidad contralateral, conocido como: reflejo de extensión cruzada: o Brinda soporte postural durante la retirada de la extremidad afectada por un estímulo doloroso. CIRCUITO DE LA MÉDULA ESPINAL Y LA LOCOMOCIÓN -Los circuitos locales de la médula espinal (denominados generadores centrales de patrones) son capaces de controlar el momento oportuno y la coordinación de patrones complejos de movimiento y ajustarlos en respuesta a circunstancias alteradas. -Un ejemplo es la locomoción: El movimiento puede considerarse un ciclo que implica dos fases:  Fase de posición de pie: durante la cual la extremidad se extiende y se coloca en contacto con el piso para impulsar hacia adelante.  Fase de balanceo: durante la cual la extremidad se flexiona para abandonar el suelo y luego se lleva hacia adelante para comenzar la fase de posición del pie siguiente. Dado el cronometrado preciso del movimiento de las extremidades individuales y la coordinación entre las extremidades que sean necesarias en el proceso, es natural aceptar que la locomoción se logra por los centros superiores que organizan los patrones espaciales y temporales de actividad de las extremidades individuales.  En observaciones en animales se muestra que los patrones rítmicos básicos del movimiento de las extremidades durante la locomoción no dependen de las aferencia sensitivas ni de las aferencia de las proyecciones descendentes desde centros superiores. o Cada extremidad parece tener su propio generador central de patrón es responsable de la flexión y la extensión alternantes del extremidad durante la locomoción. o Los generadores centrales de patrones para las extremidades están acoplados en forma variable entre ellos por circuitos locales adicionales para lograr las secuencias diferentes de movimientos que se desarrollan en velocidades distintas. -Es probable que la capacidad reducida de la médula espinal lesionada para mediar movimientos rítmicos de marcha de los seres humanos refleje un aumento

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NEUROFISIOLOGIA-PURVES de dependencia de los circuitos locales sobre las vías descendentes de las neuronas motoras superiores. LOCOMOCIÓN EN LA SANGUIJUELA Y LA LAMPREA -Todos los vertebrados, incluidos los mamíferos, utilizan los circuitos locales (generadores centrales de patrones) de la médula espinal para controlar los movimientos coordinados asociados con la locomoción. -La sanguijuela es particularmente apropiada para estudiar la base de circuitos del movimiento coordinado:  El sistema nervioso en la sanguijuela presenta una serie de ganglios segmentarios conectados, cada uno de ellos con neuronas motoras que inervan los músculos segmentarios correspondientes.  Un circuito generador central de patrones coordina el movimiento sinusoidal hacia delante a través del agua de la sanguijuela, mediante la contracción y la relajación secuencia de la musculatura de la pared corporal de cada segmento.  Los registros eléctricos desde los músculos ventrales y dorsales en la sanguijuela y las neuronas motoras correspondientes muestran un patrón recíproco excitación. -La lamprea, un vertebrado simple, se distingue por su musculatura claramente segmentada, para moverse a través del agua contrae y relaja cada segmento muscular en secuencia, lo que produce un movimiento sinusoidal, similar a la sanguijuela y coordinado igualmente por un generador central de patrones.  Los diferentes patrones de actividad eléctrica en las neuronas espinales de la lamprea se corresponden con distintos períodos en la secuencia de contracciones musculares relacionadas con el ciclo de natación. -la locomoción terrestre finalmente se basa en los movimientos secuenciales similares a los tiempos a la sanguijuela y la lamprea a través de los ambientes acuáticos, y en las propiedades fisiológicas intrínsecas de las neuronas de la médula espinal que establece el cima para el movimiento coordinado. AUTONOMÍA DE LOS GENERADORES CENTRALES DE PATRONES: EVIDENCIA PROVENIENTE DEL GANGLIO SOMATOGÁSTRICO DE LA LANGOSTA

-Un principio que surgió de los estudios de los generadores centrales de patrones es que los patrones rítmicos de descargas producen respuestas motoras complejas sin necesidad de una estimulación sensitiva continúa.  Ejemplo es el ganglio somatogástrico en crustáceos que controla los músculos del intestino. o Es un conjunto de 30 neuronas e interneuronas para dos tipos de movimientos rítmicos distintos: los movimientos de molienda gástrica y los movimientos pilóricos. o La actividad en patrones en las neuronas motoras y las interneuronas del ganglio, sólo comienzan si los ganglios sensitivos que se originan en otros ganglios brindan las aferencias moduladoras apropiadas, en función de la actividad de los axones sensitivos, los conjuntos neuronales en el ganglio estomatogástrico produce uno de varios patrones de descarga rítmica característicos.

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NEUROFISIOLOGIA-PURVES SÍNDROME DE LA NEURONA MOTORA INFERIOR -Es el complejo de signos y síntomas que surgen del daño de las neuronas motoras inferiores del tronco del encéfalo y la médula espinal. -El daño de las neuronas motoras inferiores conduce a la parálisis del músculo asociado y a otros cambios, en los que se incluyen la pérdida de actividad refleja, la pérdida del tono muscular, y finalmente la atrofia de los músculos debido a la desnervación y el desuso. -Los músculos afectados también pueden mostrar fibrilaciones y fasciculaciones. ESCLEROSIS LATERAL AMIOTRÓFICA (ELA) -Se caracteriza por la degeneración lenta pero inexorable de las neuronas motoras alfa del asta ventral de la médula espinal y en el tronco del encéfalo (neuronas motoras inferiores), y finalmente las neuronas de la corteza motora (neuronas motoras superiores). -Los pacientes muestran una debilidad progresiva debida al compromiso de las neuronas motoras superior, inferior o ambas, atrofia de los músculos esqueléticos debido a la afectación de la neurona motora inferior y por lo general mueren dentro de los cinco años de inicio. -No se dispone de una terapia preventiva. -Una forma autosómica dominante de ELA familiar es causada por mutación del gen que codifica la enzima antioxidante citoplasmática superóxido dismutasa cobre/cinc (SOD1), pero se desconoce de qué modo estos genes mutantes conducen al fenotipo de la enfermedad de neurona motora.

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