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CARATTERISTICHE DEI BATTERI La microbiologia (dal greco µῑκρος, mīkros, "piccolo"; βίος, bios, "vita" λογία, Logia studio) è una branca della biologia che studia la struttura e le funzioni dei microrganismi, cioè di tutti quegli organismi viventi unicellulari, pluricellulari o acellulari, non visibili ad occhio nudo: ciò comprende batteri, Archaea, alcuni tipi di funghi, alghe e protozoi; la microbiologia studia inoltre i virus e i prioni, sebbene questi non siano classificati come esseri viventi in senso stretto. Nonostante le conoscenze finora acquisite sullo studio dei microrganismi siano notevoli, soprattutto per quanto riguarda quei microrganismi capaci di avere significativi effetti sull'uomo, come i batteri responsabili di malattie, la microbiologia rimane un campo di studi ancora aperto e in attiva espansione. Esistono delle branche della microbiologia che studiano diversi aspetti della vita microbica; fra questi abbiamo la Microbiologia Clinica, importante settore della medicina che studia il ruolo che i microrganismi hanno nelle malattie e, in generale, nella salute umana. Include lo studio della patogenicità microbica ovvero, la capacità dei microorganismi di causare malattia o danno, ed è correlata allo studio della immunologia e della farmacologia. Per comprendere i processi evolutivi attraverso i quali la vita si è sviluppata dal principio fino al mondo così come lo conosciamo noi, gli studiosi, hanno organizzato i microorganismi secondo una scala gerarchica, che prende il nome di tassonomia biologica. Nel 1735, un medico svedese Carl Nilsson Linnaeus definì e introdusse per primo la nomenclatura binomiale. Con questo metodo tassonomico a ciascun organismo vennero attribuiti due nomi (di origine latina): il primo si riferisce al Genere di appartenenza dell'organismo stesso ed è uguale per tutte le specie che condividono alcuni caratteri principali (nomen genericum); il secondo termine, che è spesso descrittivo che ne designa invece la specie. Col sistema linneano ogni organismo viene così posizionato, mediante una scala gerarchica, in una serie di gruppi tassonomici, detti taxa (taxon al singolare). Le suddivisioni principali, dal più generico al più specifico, sono: regno, phylum (detto anche tipo per gli animali e divisione per le piante), classe, ordine, famiglia, genere e specie (da notare che Linneo utilizzava invece i taxa di classe, ordine, genere, specie e varietà). La sistematica moderna prevede l'esistenza di categorie intermedie identificate dall'aggiunta di particolari prefissi, come: •

•

•

Classe o o Ordine o o o ecc.

Sotto-classe Infra-classe Super-ordine Sott-ordine Infra-ordine

Inoltre, una specie è spesso suddivisa in sottospecie o in altre categorie intraspecifiche (varietà, sottovarietà, razza, etc.). Altri gruppi possono essere talvolta aggiunti a quelli già elencati, come ad esempio il dominio, che viene posto al di sopra del livello del regno; la tribù, tra la famiglia ed il genere; e la sezione e la serie, tra il genere e la specie.

I BATTERI Il regno bacteria, dei batteri (sing. batterio o battere) o eubatteri, comprende microrganismi unicellulari, procarioti, di dimensioni solitamente dell'ordine di pochi micrometri. Secondo la tassonomia, assieme alle cosiddette "alghe azzurre" o "cianoficee", oggi più correttamente chiamate cianobatteri, i batteri costituivano il regno delle monere. La classificazione proposta da Thomas Cavalier-Smith (2003) riconosce invece due domini: Prokaryota (comprendente i regni archaea e bacteria) ed eukarya (comprendente tutti gli eucarioti, sia monocellulari che pluricellulari). I batteri hanno un’organizzazione cellulare procariota, cioè presentano un DNA che non è fisicamente separato dal resto della cellula da una membrana e mancano di nucleo e di reticolo endoplasmatico. I batteri, a differenza dei virus, contengono sia DNA sai RNA e sono in grado di sintetizzare autonomamente DNA,RNA e proteine. Dopo i virus, rappresentano la classe di patogeni che più frequentemente causa malattie all’uomo. I batteri si presentano, da un punto di vista morfologico, alquanto polimorfi, potendo essere sferici( cocchi), allungati( bacilli), ricurvi e così via. Riguardo al metabolismo batterico si può ricordare che è alquanto complesso e che le reazioni chimiche che lo compongono sono all’incirca 2000. Queste reazioni vengono suddivise in reazioni per la produzione di energia, reazioni di biosintesi, reazioni di polimerizzazione e reazioni di assemblaggio. Uno dei caratteri fondamentali dei batteri è l’organizzazione complessiva della cellula. Peculiare è la struttura esterna che risulta determinata per l’assunzione dei coloranti, in particolare di quelli impegnati nella colorazione di Gram. Il metodo di colorazione agisce sulla parete cellulare: se i batteri hanno trattenuto il colorante sono gram - positivi mentre, se non lo trattengono, sono gram – negativi (sono grigiastri, privi di colorazione). Questo metodo è importante perché, generalmente, i batteri resistenti agli antibiotici sono gram – negativi

La struttura della cellula batterica comprende componenti fondamentali (citoplasma, membrana citoplasmatica, parete cellulare, membrana esterna dei batteri Gram negativi) e componenti accessorie, ossia presenti solo in alcune specie batteriche o in

qualche fase della loro vita (plasmidi, pili, flagelli, glicocalice e capsula). -

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La membrana esterna è presente solo nei gram negativi. E’ asimmetrica, essendo costituita da un foglietto interno di comuni fosfolipidi che vengono rimpiazzati, nel foglietto esterno, da una particolare molecola detta lipopolisaccaride (LPS). L’LPS è una molecola estremamente tossica per l’uomo e per gli animali, e viene detta anche endotossina dei batteri gram-negativi, formato da un lipide complesso, chiamato lipide A, a cui è unito un polisaccaride composto da una parte centrale e da una serie terminale di unità ripetute. La parte centrale del polisaccaride è costante in tutte le specie. Fra le principali proteine della membrana esterna, le più abbondanti sono le porine. La parete cellulare presenta una struttura notevolmente diversa a seconda che si tratti di batteri Gram-positivi o Gram-negativi, anche se il peptidoglicano costituisce la sostanza universalmente presente nella parete cellulare dei batteri. Essa ha il compito di contenere la pressione osmotica oltre a dare forma e resistenza. Nei gram positivi, la membrana citoplasmatica è formata da un doppio foglietto lipidico- proteico essa è ricoperta da uno spesso strato di peptidoglicano o mureina, detto anche parete cellulare che rappresenta il 90% del peso. Il peptidoglicano è costituito da una catena lineare di due zuccheri ( glicani) che si alternano: N-acetilglucosamina (NAG) e N-acetil acido muramico (NAM). Catene lineari adiacenti di glicani sono unite le une alle altre mediante legami peptidici tra il terzo aminoacido di una catena laterale e quello terminale (D-alina) di un’altra. Questi legami formano una matrice tridimensionale con alta rigidità. Il peptidoglicano dei batteri Gram positivi può avere un’azione tossica simile a quella delle endotossine dei batteri Gram- negativi. La membrana cellulare o membrana citoplasmatica è costituita da un doppio strato di fosolipidi, caratterizzati da una “testa idrofila”,il gruppo fosfato, solubile in acqua e da una “coda idrofoba”, le due catene di acidi grassi che sono insolubili in acqua. Nel doppio strato di fosfolipidi che costituisce la membrana cellulare, le teste idrofile sono rivolte verso l’esterno mentre le code idrofobe sono rivolte verso l’interno. la membrana citoplasmatica non solo contiene numerosi sistemi di trasporto per vari metaboliti, ma è anche sede di una multiforme attività enzimatica. La membrana citoplasmatica dei batteri, tuttavia, si differenzia da quella delle cellule eucariotiche per una composizione lipidica semplice, in cui gli acidi grassi poliinsaturi sono dimostrabili raramente e invece sono più frequenti acidi grassi ramificati e derivati dal ciclopropano, mentre gli steroli sono assenti (con l'eccezione dei Micoplasmi, sprovvisti di parete cellulare). Le funzioni della membrana citoplasmatica sono legate al controllo degli scambi metabolici tra il citoplasma e l'ambiente esterno. I meccanismi che regolano il trasporto delle sostanze da e per l'ambiente esterno sono diversi e devono essere sottoposti a rigidi controlli selettivi. Una diffusione passiva (il transito di molecole attraverso la membrana esclusivamente in virtù di un gradiente di concentrazione) è possibile solo per l'acqua e poche sostanze liposolubili come il glicerolo. Per tutte le altre sostanze, esistono specifici sistemi di trasporto attivo che necessitano dell'intervento di proteine di membrana (le cosiddette proteine carrier) in grado di interagire specificamente con le varie sostanze trasferendole attraverso la membrana con processi accoppiati al consumo di energia e consentono di accumulare sostanze all'interno della cellula contro un gradiente di concentrazione negativo. La membrana citoplasmatica batterica è inoltre sede di alcuni processi biosintetici (ad es.: sintesi del peptidoglicano) e, nei batteri in grado di produrre ATP attraverso un processo di respirazione, la membrana citoplasmatica è la sede degli enzimi e dei vettori della catena respiratoria, deputati ai processi di fosforilazionossidativa. Nelle sezioni ultrasottili esaminate al microscopio elettronico, la membrana citoplasmatica di alcuni batteri presenta, in corrispondenza di al-cune zone, invaginazioni che si approfondano nel citoplasma e possono assumere una strutura complessa multistratificata contenente una serie di vescicole, tubuli e lamelle. A queste strutture, più frequenti e complesse nei batteri Gram-positivi, denominate mesosomi, sono state attribuite diverse funzioni in rapporto alla divisione cellulare, alla secrezione di esoenzimi ed ai processi di fosforilazione ossidativa. In realtà i mesosomi

sono risultati essere degli artefatti dei processi di fissazione. Il fatto che essi tendano a

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formarsi in precise zone della membrana citoplasmatica suggerisce che la membrana stessa possa presentare regioni diverse con peculiari specializzazioni strutturali e funzionali. Il citoplasma dei batteri, separato dal peptidoglicano dalla membrana citoplamatica, non contiene comparti separati da membrane, cosicchè la replicazione del DNA, la trascrizione e la sintesi proteica, la respirazione e i processi metabolici avvengono nello stesso ambiente. Nel citoplasma si trovano anche piccole molecole circolari di DNA chiamate plasmidi. I plasmidi sono elementi genetici batterici che si replicano indipendentemente dal cromosoma perché contengono una propria origine di replicazione. Quasi tutti i plasmodi sono costituiti da DNA a doppia elica circolare anche se si conoscono alcuni plasmodi con DNA lineare. Una delle proprietà più importanti che un plasmide trasferisce al suo ospite è la resistenza ad antibiotici Questa proprietà può essere facilmente trasferita tra batteri di ceppi diversi attraverso la coniugazione. I fattori responsabili della resistenza possono sintetizzare un inibitore del meccanismo di assorbimento dell’antibiotico oppure possono sintetizzare un enzima detossificante. Il citoplasma batterico è povero morfologicamente essendo privo di reticolo endoplasmatico, mitocondri,ecc. Possono essere presenti granulazioni citoplasmatiche, di diversa composizione che hanno di norma il significato di accumuli di materiali nutritivi di riserva. Spesso si tratta di accumuli di glicogeno, di un polimero dell'acido β-idrossibutirrico, di polisaccaridi o di polifosfati. I granuli di polifosfati presentano il fenomeno della metacromasia (si colorano in rosso con il blu di toluidina) e sono detti granuli metacromatici o di volutina (da Spirillum volutans in cui furono osservati per la prima volta). L'architettura molecolare del citoplasma batteríco è probabilmente simile a quella del citoplasma delle cellule eucariotiche. È peculiare del citoplasma batterico l'essere privo di correnti, movimenti o vacuoli citoplasmatici e apprezzabili del materiale citoplasmatico e di vacuoli citoplasmatici. Nel citoplasma batterico sono presenti i ribosomi, i quali rappresentano lo strumento universale delle sintesi proteiche sia della cellula eucariotica sia di quella procariotica. I ribosomi procariotici presentano alcune differenze da quelli delle cellule eucariotiche; differenze che sono alla base della selettiva azione antibatterica di alcuni antibiotici che agiscono legandosi ai ribosomi.

L’informazione genetica risiede casualmente su di un solo cromosoma che può variare molto di dimensioni nei vari generi di batteri. Il cromosoma è l'unità strutturale in cui il DNA, associato con specifiche proteine, si organizza all'interno delle cellule. Nei procarioti si trova in una regione chiamata nucleotide. La presenza di elementi genetici mobili extracromosomiali quali i plasmidi, i batteriofagi e i trasposoni è fonte importante di variabilità genica. Infatti tali elementi forniscono geni che pur non essendo essenziali per la crescita batterica, tuttavia possono offrire particolari vantaggi in certe situazioni. Fattori di virulenza ( tossine, adesine, proteine di membrana, enzimi) e resistenza agli antibiotici sono spesso forniti da questi elementi mobili. Fimbrie o pili sono appendici proteiche rigide costituite dal ripetersi di subunità di una proteina detta pilina. Alcuni pili, detti “comuni”, legandosi alla componente glucidica di glicoproteine presenti sulle cellule degli epiteli mucosi, svolgono la funzione di adesine e permettono ai batteri la colonizzazione delle mucose; altri pili comuni svolgono una funzione antifagocitaria, riducendo la resistenza dell’ospite e favorendo l’infezione batterica. I pili ”sessuali”, di dimensioni maggiori, mediano l’adesione tra le cellulebatteriche e sono determinanti nel trasferimento di plasmidi durante la coniugazione. Tutti i batteri osservati al microscopio sospesi in un liquido isotonico appaiono animati da movimenti oscillatori che non hanno però alcune relazione con la mobilità attiva della specie batterica e con la virilità dei batteri. Alcune specie di batteri invece posseggono la capacità di muoversi attivamente per mezzo di particolari organi di propulsione rappresentati dai flagelli. I flagelli sono formati da un unico filamento sprovvisto di membrana. La presenza dei flagelli, tranne alcune eccezioni, è una caratteristica esclusiva dei batteri di forma cilindrica, i quali a seconda della zona di inserzione dei flagelli si distinguono in due gruppi: batteri con flagelli polari, quando i flagelli siano esclusivamente ad uno o a tutti e due i poli della cellula e batteri peritrichi quando la presenza dei flagelli influenza tutta la

periferia cellulare. I flagelli batterici sono strutture elicoidali che condizionano il movimento della cellula esclusivamente attraverso la loro rotazione in corrispondenza della struttura basale. In altre parole si tratta di strutture relativamente rigide che non presentano movimenti ondulatori. Queste strutture sono responsabili del movimento attivo dei batteri (chemiotassi), movimento che permette traiettorie lineari verso sostanze attraenti, o movimenti di capovolgimento, cioè di allontanamento da sostanze repellenti. La capsula o glicocalice è una strato di polimeri polisaccaridici esterno alla parete batterica. Quando gli strati polisaccaridici sono organizzati come una fitta matrice, questa struttura viene definita capsula. Al microscopio ottico a contrasto di fase, osservati a fresco e sospesi in inchiostro di china, i batteri capsulati appaiono circondati da un alone chiaro. Le principali funzioni della capsula sono l’adesione ai tessuti e la resistenza alla fagocitosi. Le spore sono la forma di resistenza di alcuni batteri Gram positivi detti “sporigeni”, a condizioni ambientali non adatte alla sopravvivenza del batterio. Il passaggio dallaforma vegetativa alla forma sporale può essere quindi determinato da ogni parametro fisico-chimico e nutrizionale sfavorevole (per es, la temperatura troppo alta così come quella troppo bassa, la mancanza di acqua, la presenza di un pH non ottimale, la presenza dell’ossigeno per i batteri anaerobi e l’assenza dello stesso per quelli aerobi,la mancanza di sostanze nutrienti particolari). Le spore batteriche sono resistenti all’essiccamento, alle radiazioni ultraviolette, al calore e ai comuni disinfettanti. Le spore batteriche sono strutture protettive, disidratate e pluristratificate, che permettono ai batteri di sopravvivere, anche per lunghissimi periodi, in uno stato di inerzia metabolica, dove tutte le funzioni vitali sono interrotte, ossia sospese fino a che non ricompaiano condizioni favorevoli alla germinazione, al passaggio cioè dallo stato sporale alla forma vegetativa. Numerosi batteri, sia Gram-positivi sia Gram-negativi, infine, presentano un ulteriore involucro mucoso, amorfo, che prende il nome di capsula.La capsula, comunque, non è una struttura essenziale e costante della cellula batterica e la sua presenza è grandemente influenzata dalla composizione del mezzo ambiente....