Chapitre 1 la tige morphologie, anatomie et polymorphisme PDF

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Cours OAVA L2 SVT...

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Chapitre 1 : la tige morphologie, anatomie et polymorphisme La tige peut être divisé en unité dit phytomère. Chaque unité est composé d'un entre-nœud, un nœud (= point d'insertion de la feuille sur la tige), la feuille et d'un bourgeon axillaire, à l'aisselle de la feuille. Au sommet de cette tige se trouve le méristème apical caulinaire, c'est-à-dire la zone de croissance de la partie aérienne des végétaux qui met en place la tige et les différents phytomères.

I.

Le port des tiges

1. Les plantes à tiges dressées a. Par turgescence (plantes herbacées) Une cellule est turgescente lorsqu'elle est gorgée d'eau (notamment au niveau de la vacuole), ce qui induit une pression sur la paroi et rigidifie la cellule. Avec l'ensemble des cellules turgescentes ont obtient un port dressé et ferme. b. Tissu de soutien Le tissu de soutient est un tissu mécanique caractérisé par un épaississement des parois tangentielles. Il est composé de collenchyme (parois cellulosiques) et le sclérenchyme (parois lignifiées). c. Par croissance en épaisseur (cf. chapitre 2) valable uniquement chez les plantes ligneuses. Bilan : les tiges ont une adaptation non exclusive ; le port des tiges peut être dû à la turgescence et à la fois grâce à un tissu de soutien.

2. Les plantes grimpantes a. Sans mouvement préhenseur Les plantes peuvent posséder des systèmes d'accrochage : ● Des poils épidermiques raides.

Exemple du Galium aparine ●

Des aiguillons (ou dard), ex-croissance de l'épiderme.

Exemple du roncier ●

Des épines (ou crochet), au sens strict, c'est à dire un rameau modifié. Les épines sont issues du développement d'un bourgeon axillaire ; sur cette épine il y a présence de feuilles, d'où le fait que ce soit un rameau modifié.

Pyracantha coccinea

Hippophae rhamnoides

Prunus  spinosa (prunellier)

Aiguillon ou épine ? La différence est visible par la présence de feuilles ou non. De plus l'épine étant un rameau est vascularisée contrairement à l'aiguillon.

●

Des rameaux crampon-disques (attention ce n'est pas une ventouse !) Ils se fixent sur tous les petits reliefs mais pas sur une surface lisse.

●

racine adventives, c'est-à-dire des racine aérienne (elles ne sont pas en position classique).

b. Avec mouvement préhenseur ● Vrille raméale : une partie de la tige s'enroule autour de son support. Nécessite le thigmotropisme (= haptotropisme) c’est-à-dire que dès que le rameau est en contact avec un support, il y a une croissance différentielle pour s'accrocher au support, ainsi les cellules s'allongent (=élongation cellulaire) davantage au côté opposé au support pour permettre une courbure et l'enroulement.

Exemple d’un rameau de vigne ●

Tiges volubiles : l'ensemble de la tige s'enroule autour d'un support. La jeune tige va être dressée et va décrire un cône de révolution (=circumnutation) ce qui va augmenter la probabilité qu'elle rencontre un support jusqu'à un thigmotropisme pour qu'elle ne s'arrête pas de s'enrouler autour du support.

circumnutation + thigmotropisme → tige volubile.

Exemple du liseron (ou houblon)

II. Adaptation des tiges à la fonction de conduction La feuille (autotrophe) étant éloignée du sol, a besoin de sels minéraux et d'eau provenant du sol en passant par les racines. A l'inverse, l'appareil racinaire souterrain ne faisant pas la photosynthèse (hétérotrophe) et donc ne produisant pas de matière organique, a besoin de la matière organique produit par les feuilles. La tige est l'intermédiaire des feuilles et des racine, et doit ainsi approvisionner des feuilles en eau et en ions ET redistribuer les photosynthétats. 1. Localisation et organisation des éléments conducteurs des tiges On a 2 types d'éléments conducteurs : le xylème (qui conduit la sève brute), et le phloème (qui conduit la sève élaborée). Dans les tiges ont a des faisceaux collatéraux : le xylème et le phloème sont accolés. On a toujours du phloème centripète, qui n’apparaît pas sur les coupes, ainsi que du xylème centrifuge. On distingue 2 éléments du xylème : - Protoxylème: 1er éléments à se différencier. Ils sont reconnus car se sont les petits éléments du xylème (Noté px). - Métaxylème : Éléments mis en place après le protoxylème. Ce sont les gros éléments du xylème (Noté Mx).

Les faisceaux cribro-vasculaires peuvent être disposés sur u  n seul cercle (caractéristique de dicotylédone) ou disposés de façon diffuse dans l'ensemble de la coupe (caractéristique de monocotylédone).

Dicotylédone

Monocotylédone

De plus on a 2 types de faisceau collatéral : - faisceau collatéral fermé : Caractéristique des monocotylédone. Absence de cellules alignées entre le xylème et le phloème. On a un cas particulier où le faisceau collatéral est concentrique (le xylème entoure le phloème). - faisceau collatéral ouvert : Caractéristique des dicotylédone. Présence d'une files radiales de cellules (= alignement de cellules) qui se divise tangentiellement (suivent un plan de division orthogonal au rayon) à l'interface entre le xylème et le phloème. Ces cellules sont appelés cambium intra-fasciculaire. On a un cas particulier avec la présence de phloème au niveau du protoxylème, dit faisceau bicollatéral.

Exemple d'un vaisseau collatérale d'une tige de Clématite (dicotylédone)

ATTENTION ! Vaisseau : un élément conducteur. Faisceau : ensemble d'éléments conducteurs. Bilan : La tige a du phloème centripète et du xylème centrifuge. Faisceau collatéral fermé + faisceaux cribro-vasculaires disposés sur un cercle → monocotylédones. Faisceau collatéral ouvert + faisceaux cribro-vasculaires diffus → dicotylédones. Cela nous permet de faire les diagnoses d’organes et systématiques.

2. Les éléments conducteurs a. De la sève brute La sève brute est conduit par 2 principaux éléments : les vaisseaux et les trachéides du xylème. Ce sont des cellules mortes car la paroi est lignifié (les cellules sont donc vides), avec uniquement l'eau et les ions pouvant circulés. Les trachéides sont des cellules allongées dans le sens longitudinal de la tige avec une cloison perforée qui permet le passage de la sève brute, ainsi qu’une cloison transversale. Les vaisseaux sont constitués de plusieurs cellules qui sont mises bout à bout et dont les cloisons transversal ont disparus. Généralement ils sont de plus gros diamètre que les trachéides. Un vaisseau correspond à une section comprise entre 2 cloisons qui ont subsistés (cf schéma). Chaque cellule délimité entre “2 cloisons” s’appelle un élément de vaisseau. On peut trouver du tissu mécanique dans le xylème, appelé fibres du sclérenchyme, avec une paroi très épaisse.

Comparaison vaisseau-trachéide La paroi des cellules n'est pas épaissie de la même façon partout.

Groupe de vaisseaux T: cloison terminale V: Vaisseau pn: ponctuation pe: perforation E: élément de vaisseau

Groupe de trachéides

Les différents éléments du xylème vaisseaux/trachéides sont de différents types, classé selon la façon dont la lignine est disposé géométriquement. On distingue des éléments spiralés, annelés, rayés et réticulés. ●

éléments spiralés : présent chez les trachéides et les vaisseaux du protoxylème.

●

éléments annelés : présent chez les trachéides et les vaisseaux du protoxylème.

●

éléments rayés : présent chez les vaisseaux du métaxylème.

● élément réticulés : présent chez les vaisseaux du métaxylème. Les stries ne sont pas du renforcement en lignine, mais des cicatrices de la cloison transversal.

Vaisseau de courge x360

b. De la sève élaborée La sève élaborée est conduit par les tubes criblés du phloème. Ce sont des cellules vivantes avec une paroi cellulosique et perméable. La cloison transversal persiste avec une plage criblé, qui correspond à un ensemble de trous permettant le passage de substances et la communication entre les cytoplasmes. Le tube criblées sont un ensemble de cellules compagnes et de cellules criblées. - Les cellules criblées, ne possèdent pas de noyau mais uniquement des restes de mitochondries ou de vésicules. - Les cellules compagnes, cellules classiques avec noyaux qui alimentent les éléments du tubes criblé pour sa survie. En coupe longitudinale du phloème, on remarque que les cellules qui le composent (criblés et compagnes) sont de tailles hétérogènes.

On a une variante de tubes criblé ; crible simple (cloison et perforation homogène) ou crible composé (zone précise où se trouve les cribles). On peut également avoir des cribles latéraux, pour une communication latéral et des cribles terminaux.

crible simple

crible composé

(A) Extrémité d’un élément criblé de courge: crible simple et à gros pores et cribles latéraux (x300) (B) Elément criblé de vigne: cribles latéraux et cribles terminaux composés Important : être vigoureux dans le vocabulaire ! On utilise le terme de vaisseau en biologie végétal (un seul élément qui conduit la sève brute) et en biologie animal (vaisseau sanguins comme étant un terme générique qui désigne l'ensemble des éléments conducteurs).

III.

DIsposition des feuilles le long de la tige = phyllotaxie

1. La disposition verticillée (au moins 2 feuilles par noeud) Dans le cas où on a 2 feuilles, on a des feuilles verticillées par 2 avec les deux feuilles qui s'opposent : ● Feuilles opposées décussées : les feuilles sont opposées et au nœud suivant elles sont disposées orthogonalement. On parle de phyllotaxie opposé décussée.

Rameau de lilas et CT de bourgeon de lilas

H  ebe pinguifolia 

r ameau feuillé de Lonicera pileata

ATTENTION chez certaines plantes on pourrait croire que les feuilles sont dans le même plan, mais il faut regarder l'insertion des pétioles et non les limbes.

●

Feuilles opposées bijuguées : les feuilles sont opposées et au nœud suivant elles sont disposées orthogonalement MAIS avec un angle différent. On parle de phyllotaxie opposé bijuguée.

Crassula falcata, crassulacée Feuilles verticillées par 3 :

Nerium oleander, apocynacée, laurier-rose On retrouve des feuilles verticillées par 4, 6, 7... qui forme une couronne de feuilles.

2. Phyllotaxie éparse ou alterne a. Définition de l’indice phyllotaxique et de l’angle de divergence

Exemple de Prunus sp., rosacée, rameau feuillé. On peut suivre les feuilles d'un nœud au suivant en décrivant une hélice qu'on appelle l'hélice (ou spire) fondamental. En suivant cette hélice, au bout d'un certain nombre de feuilles on retrouve une feuille exactement superposé à la feuille de départ. Pour retombé sur la feuille superposée on compte le nombre de tours et le nombre de feuilles rencontrer. Ainsi on définit l'indice phyllotaxique : Indice phyllotaxique = nombre de tours / nombre de feuilles Dans notre exemple on a 2 tours et 5 feuilles et ainsi un indice phyllotaxique de 2/5. L'indice phyllotaxique reste le même tout le long de la tige. On peut définir une ligne imaginaire qui relie les feuilles qui sont exactement superposée les unes aux autres, appelé orthostique. Dans notre exemple on a 5 orthostiques.

L'angle de divergence correspond à l'angle entre 2 feuilles, formé par le dièdre puisque les feuilles sont équidistantes. angle de divergence = indice phyllotaxique x 360° Dans notre exemple on a un angle de divergence de 2/5 x 360 = 144°

b. Les différents types de phyllotaxie alterne Pour connaître la phyllotaxie d'une plante, je regarde ma tige d'au dessus : ● Si on a qu'une feuille on a une phyllotaxie monostique car on a 1 orthostique et l'indice phyllotaxique vaut 1 et l'angle de divergence de 120°. (a) ● Si on a les feuilles décalées à chaque nœud on a une p  hyllotaxie spiromonostique, avec une orthostique est un peu penché qui écrit un genre d'hélice. (b)

Costus afer, Costacée ● ●

Si on 2 feuilles on a une p  hyllotaxie d  istique, avec 2 orthostiques et l'indice phyllotaxique qui est de ½ et l'angle de divergence de 180°. (c) Si on a les feuilles décalées à chaque nœud on a une p  hyllotaxie s  pirodistique, (d)

A : Polygonatum multiflorum B : Aloe plicatilis

● ●

Si on a 3 feuilles on a une phyllotaxie tristique, avec 3 orthostiques et l'indice phyllotaxique qui est de 1/3 et l'angle de divergence de 120°. (e) Si on a les feuilles décalées à chaque nœud on a une p  hyllotaxie s  pirotristique (f).

Cyperus alternifolius, Cypéracée. ●

Phyllotaxie spiralée 2/5 :

●

Phyllotaxie spiralée 3/8 : plante en rosette avec les feuilles qui paraissent rapproché car les entre nœuds sont très courts.

Plantago media, plantaginacée

●

phyllotaxie spiralée 5/13 : plante en rosette également.

Sempervivum calcareum, crassulacée, joubarbe Remarques : - On peut établir la suite de Fibonacci :

-

8/21 et 13/34 ne se trouve plus sur des tiges mais sur des organes floraux. Attention aux faux verticilles ! Les feuilles ne sont pas insérées au même étage car on a une répétition d'entre-nœud long et court.

Lilium martago, liliacée

La phyllotaxie peut varier sur un même individu Exercice (F) : 1° verticillée ou alterne ? Verticillée, car on a 2 feuilles par nœud. 2° phyllotaxie ? opposée décussée. Exercice (G) : 1° verticillée ou alterne ? Alterne, car on a 1 feuille par nœud. 2° 1 tour pour 3 feuilles → phyllotaxie alterne tristique.

Exemple du Lythrum salicaria

3. L'origine des différents types de phyllotaxie a. Nombre et disposition des primodia foliaire formés sur l'anneau initial Vocabulaire : 1 primordium et des primordia

Apex de Coleus sp., l amiacée

Le méristème apical caulinaire (MAC) est la zone de croissance de la tige. Le MAC est présent au niveau du bourgeon (= ensemble de petite feuilles peu développées qui protège un dôme de cellules en division). Le primordium foliaire évolue en ébauche foliaire puis feuilles. Plus le primordium foliaire est petit, plus on aura de feuilles et tous les primordia occupe la même place.

b. La règle de l’alternance Une des explications aux différentes phyllotaxies serait la taille et la position des primordia foliaires. Pour des problèmes d'encombrement on place les primordia où il y a le plus de place et on ne met en place qu'une feuille sur un étage si il occupe plus de la moitié de l'anneau initial.

Généralement la phyllotaxie pour une espèce est fixé car la taille de l'anneau initial et du primordium est fixé et contrôlé génétiquement.

Vue au MEB d’un MAC d’Hippuris vulgaris , plantaginacée Ici on a des feuilles opposées décussés

Disposition des primordia foliaires et phyllotaxie Lignes pleines : orthostiques Lignes pointillées : hélice fondamentale

1 : feuilles verticillées par 4 2 : feuilles alternes distiques 3 : feuilles opposées décussées 4 : feuilles verticillées par 3 5 : feuilles alternes 3/8ème 6 : feuilles alternes 2/5ème

c. La théorie des hélice foliaires

Interprétation d’un apex selon Plantefol Ce sont des primordium qui se sont mis en place côte à côte et ainsi décrire différentes ligne géométrique. Ces lignes n'ont pas forcément de sens du point de vue développement. D'après le botaniste Julien Plantefol (1891-1983), les feuilles successives prennent naissance à partir de centre générateur de feuilles dont chacun est à l'origine d'une hélice foliaire. Ces centres sont au dessous du sommet de la tige, qui est l'anneau initial. La phyllotaxie est caractérisé par le nombre le nombre des hélices foliaires, le mode de contiguïté, leur chevauchement et juxtaposition.

Apex de Cheiranthus cheiri , brassicacée, schéma interprétatif (2 hélices foliaires représentées en rouge et bleu)

Helianthus annuus, astéracée

IV.

Adaptation des tiges à la fonction de réserves

1. Réserve de matière organique a. Les tubercules caulinaires Un tubercule est un organe de réserve qui accumule des substance lors de la belle saison et assure la survie de la plante en mobilisant ses réserves le printemps suivant lorsqu'elle n'a pas encore de feuilles. En général les plantes vivaces vivent ainsi au moins 2 ans. Caulinaire désigne la tige de la plante : en latin caulis signifie la tige.

● Hypocotyle charnu = tubercule d'hypocotyle Exemple du radis rose (Raphanus  sativus , brassicacée) : Au cours de son développement, l'hypocotyle se tubérise. La présence d'une petite membrane blanche au niveau des feuilles du radis correspond à l'épiderme de l'hypocotyle qui s'est déchirer.

Raphanus sativus, brassicacée, radis rose

● Tubercule d'épicotyle Exemple du chou rave (Brassica aleracea var. Gongylades , brassicacée) : Dans ce cas, c'est l'épicotyle qui est tubérisé, c'est-à-dire les premiers entre-nœuds qui deviennent charnus.

Brassica oleracea var. gongylodes, brassicacée, chou rave

● Tubercule caulinaire modifié Exemple de la pomme de terre (Solarum  tuberosum , Solanacée) : Les cotylédons sont sous terre (puisque la plante a germé sous terre) et les tiges sous terre sont ramifiées en axes horizontal (dit axes plagiotropes) qui portent des bourgeons axillaires, qui deviennent des axes tubérisés chargé de réserve (amidon).

La Pomme de terre, Solanum tuberosum (Solanacée)

b. Les rhizomes Un rhizome est une tige souterraine tubérisée sur toute sa longueur. ● Rhizome horizontal Exemple : rhizome du sceau de Salomon. Présence de racine adventives au niveau du rhizome qui est tubérisé.

Le rhizome du sceau de Salomon

Différence anatomique entre les rhizomes et la tige : Exemple du Artemisia  sp., astéracée, armoise. Le rhizome présente des caractères de racine avec du parenchyme cortical plus développer car on a un site de stockage des réserves. Le milieu étant porteur (rhizome souterrain), il reste un simple anneau continu de sclérenchyme. 3 différences majeurs à retenir : cortex, endoderme et structure de soutien.

Artemisia sp., astéracée, armoise ● Cormes, rhizome « vertical » = tige courte à croissance vertical Un corme est un axe souterrain orthotrope chargé de réserves et recouvert de feuilles membraneuses. Abus de langage  : dans les jardinerie on parle de bulbe de crocus, or ce n'est pas un bulbe mais un corme.

C  rocus  vernus, Iridacée

(A) corme avec au sommet un bourgeon qui génère des feuilles et fleurs. Ce corme va être entouré de feuilles circulaires, sèches, brunes, et écailleuses. (C) vue du dessus. Entre les cicatrices de feuilles on a un entre-nœud. Chaque année un bourgeon axillaire prend le relais. On a un système particulier de racine tractrice qui font descendre le corme sous terre (cf chapitre 3: la racine). Ainsi même en grandissant vers le haut, le corme reste au même niveau.

2. Réserve en eau Les tiges succulentes des plantes malacophytes (synonyme de plantes grasses) ont la capacité de stocker l'eau. Les tissus qui contiennent les réserves en eau sont le parenchyme aquifère, où se trouve 2 sites de stockage de l'eau : intracellulaire (vacuole) et extracellulaire (dans la paroi ; mucilage hygroscopique)

Exemple : l'aloe verra. Entre ces cellules, qui possèdent une paroi très épaisse, on a beaucoup d'eau qui est retenu grâce à des composés spéciaux de ces parois.

Cereus gigantiformis, Cactacée

C...