Chapitre 4 La tige - Biologie végétal PDF

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Chapitre 6 : La tige (ou l’axe caulinaire)

Chapitre 6 : La tige (ou l’axe caulinaire) La tige est généralement la partie aérienne de la plante. Une tige peut être soit herbacée (toutes les plantes souples) ou ligneuses (plantes plus rigides avec du bois à l’intérieur). Elle peut être développée en un axe principal seulement ou avec des rameaux latéraux mais elle est toujours caractérisée par la présence de feuilles. Il ne s’agit pas toujours de feuilles bien développées, ça peut être des petites feuilles écailleuses ou des épines. Quand il y a chute des feuilles, le pétiole laisse une emprunte, « une cicatrice foliaire » sur la tige. Les cicatrices foliaires vont se voir sur des petites plantes mais pas sur les grandes plantes.

A) Rôles de la tige La tige relie entre eux les racines et les feuilles.

1) Rôle de transport * Sève brute : transport des racines vers les feuilles (xylème dans les structures primaires et bois dans les structures secondaires). * Sève élaborée : transport des feuilles vers les racines les fleurs et les fruits (phloème dans les structure primaires et liber dans les structures secondaires).

2) Rôle de soutien La tige assure le soutien de la plante. Tige (ou axe caulinaire) dans le cas d’un plante herbacée et tronc dans le cas d’un arbre. Ceci est une question de lignification des cellules. Chez les plantes herbacées, l’axe caulinaire n’est pas rigidifié par lignification des cellules ce qui assure une souplesse à la tige. Chez les plantes ligneuses (arbre et arbustes) on aura une lignification importante des cellules (surtout le parenchyme va être lignifié) pour assurer le soutien et la rigidité de ses plantes.

3) Rôle de support La tige sert de support aux feuilles qui doivent avoir une orientation optimale par rapport à la lumière. La tige servira de support à tous les organes reproducteurs.

B) Structure externe de la tige (=morphologie) 1) Mise en place de l’axe caulinaire Lors de la germination de la graine, la gemmule dans l’embryon donnera la future tige. Quand la graine germe, on a le développement d’une tige sous les cotylédons (les 2 1ères feuilles à se former) qui s’appelle l’ hypocotyle et la tige qui se développe au-dessus des cotylédons va s’appeler l’épicotyle. La partie de l’axe qui relie la racine à la tige s’appelle le collet. On va distinguer 2 types de plantes en fonction de la position des feuilles cotylédonaires : * Plantes épigées : quand les feuilles cotylédonaires se développent lors de la germination audessus du sol (haricot). * Plantes hypogées : quand les feuilles cotylédonaires se développent lors de la germination endessous du sol (petit pois).

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2) Architecture de l’axe caulinaire Dans le cas le plus simple, la tige correspond à un axe dressé portant des feuilles et pourvu à son sommet d’un méristème apical. Les points d’insertion des feuilles s’appellent des nœuds. Les segments entre 2 nœuds : des entre-nœuds. Les entre-nœuds sont le résultat d’une croissance intercalaire, càd que les cellules qui ont été produites par le méristème s’allongent entre 2 nœuds. Parfois la tige va être réduite car il n’y a pas d’allongements des entre-nœuds, on obtient alors des plantes dont l’ensemble des feuilles se font à la base de la tige , on dit que ces plantes ont des feuilles en rosettes (pâquerettes).

3) Ramification de l’axe caulinaire Cet axe caulinaire va se ramifier à partir des bourgeons latéraux qu’on appelle des bourgeons axillaires. Un bourgeon est un cône végétatif enveloppé de feuilles primaires protectrices qu’on appelle les écailles. Les bourgeons latéraux sont toujours situés sur la tige à la base d’une feuille. La feuille peut axiller un ou plusieurs bourgeons selon les espèces. L’ensemble des ramifications de la tige va se faire à partir de ces bourgeons axillaires dont cependant la plupart d’entre eux restent en dormance parce que la croissance se compense à l’apex d’une tige là où se trouve le bourgeon terminal (ou méristème apical), on parle de dominance apicale. Cette dominance apicale est induite par des hormones. Grâce à cette dominance, qui est une adaptation évolutive, la plante utilise ses ressources pour s’allonger et augmenter son exposition à la lumière en particulier là où la végétation est déjà dense. Pour augmenter son exposition à la lumière il faudra cependant que la plante se ramifie afin de s’adapter au mieux à son milieu. Dans les conditions adéquates la dominance apicale sera levée et les bourgeons axillaire pourront commencer leur croissance pour donner des pousses qui certaines fois donneront des tiges (=pousses axillaires qui seront complexes qui porteront des bourgeons terminaux, axillaires et feuilles) ou bien des pousses qui porteront des fleurs et donc des fruits. Les modes de ramification des tiges sont très variés mais on peut les regrouper en 2 types : * Ramification monopodiale : l’axe principal est continu et l’élongation de la tige se fait par le bourgeon apical. Les bourgeons axillaires et donc les rameaux secondaires sont dominés (chêne). * Ramification sympodiale : le bourgeon terminal meurt et il y a élongation à partir des bourgeons axillaires. Si l’axe secondaire croit dans le prolongement de l’axe principal et poursuit ainsi sa croissance il va se former une cyme unipare (tilleul). Dans l’autre cas, si les 2 bourgeons opposés se développent en même temps, il se forme une cyme bipare. La position des bourgeons latéraux qui vont se développer est déterminante quant à la forme ultérieure de la plante. On distingue ainsi 2 types de croissance : * Croissance acrotone : les bourgeons axillaires de la partie supérieure de la tige se développent alors que ceux de la base de la tige son inhibés. L’acrotonie aboutie à un port arborescent. * Croissance basitone : les axes secondaires vont se former à parti des bourgeons de la partie inférieure de la tige. Les axes secondaires de la base se développent rapidement alors que l’axe secondaire se développe peu. La basitonie aboutie à un port arbustif et buissonnant.

4) Les différents ports * Plantes herbacées : plantes annuelles ou biannuelles qui ne sont jamais ligneuses. * Plantes frutescentes ou arbrisseaux : plantes pluriannuelles donc l’axe aérien meurt à la fin de la période végétative. Ces végétaux passent l’hiver grâce à leurs bougeons végétatifs soit sous la terre (tiges souterraines avec bourgeons souterrains) soit grâce à des rameaux qui se

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développent au ras du sol et qui pourront donc être recouvert par la neige. Après l’hiver grâce à ses bourgeons axillaires souterrains ou au ras du sol de nouvelles tiges aériennes se développeront. *Arbres : plantes ligneuses pérennes (vivant plus de 2 ans de végétation) chez lesquelles la croissance apicale est toujours favorisée au moins durant les 1 ères années au détriment des rameaux latéraux. Il se forme un tronc qui portera plus tard à son sommet une cyme résultant de l’intense division des branches maîtresses en branches de plus en plus fines. * Arbuste : plantes ligneuses pérennes. Le développement des bourgeons de la base est favorisé. Ces bourgeons vont former les axes secondaires qui souvent vont dépasser vers l’axe initial.

C) Structure interne de la tige (=anatomie de la tige) 1) Structure primaire Dans une jeune tige, si on part de l’extérieur de l’organe à l’intérieur on a 2 grandes parties : l’écorce et le cylindre central. Ici, le cylindre central est plus grand que l’écorce contrairement à la racine. La tige ne possède pas d’endoderme (en général), le cylindre central et l’écorce sont donc plus difficiles à différencier. a) L’écore De l’extérieur vers l’intérieur : * Epiderme : une seule couche de cellules juxtaposées. Les cellules de l’épiderme présentent sur la partie extérieure souvent une cuticule (substances imperméables). On retrouve aussi des poils épidermiques, et des stomates pour les échanges gazeux. * Parenchyme cortical cellulosique : tissus fondamentaux, tissus de remplissage. Il est constitué de cellules à paroi mince souvent cellulosiques, à méats. Les tiges sont en général vertes quand elles sont jeunes les cellules les plus externe du parenchyme sont donc chlorophylliennes. On peut retrouver +/- profondément des éléments de soutien, soit sous forme de collenchyme, soit sous forme de sclérenchyme ou de fibre de sclérenchyme (soutien rigide). On peut retrouver des canaux sécréteurs. * Pas d’endoderme net délimitant l’écorce et le cylindre central : assise la plus interne de l’écorce, directement en contact avec le cylindre central. Dans le cas d’une tige, il n’est pas net voir absent ou peu différencier. b) Le cylindre central C’est la partie où on retrouve les tissus conducteurs. Il occupe la majeure partie de la tige. De l’extérieur à l’intérieur : * Péricycle : peu différencié voir absent. * Tissus conducteurs : tissus complexes à la différence de tous les autres tissus car ils ne sont pas constitués d’une seul type cellulaire. Ils contiennent des éléments de conduction, de soutien, de remplissage. Les tissus conducteurs sont rassemblés en amas superposés de xylème et de phloème. Le xylème se trouve vers le centre de la tige. Le diamètre des vaisseaux de xylème n’est pas le même et il diminue au fur et à mesure que l’on se rapproche du centre de la tige. Les vaisseaux les plus anciens (les trachéides) qui constituent le protoxylème sont repoussés vers l’intérieur de la tige au fur et à mesure de la formation de nouveaux vaisseaux de diamètre de plus en plus important et lignification de plus en plus importante. Ces gros vaisseaux sont appelés le métaxylème. La

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différenciation du xylème est centrifuge. Pour le phloème c’est difficile à voir mais la différenciation est centripète (protophloème à l’extérieur et métapholème à l’intérieur). Chez les dicotylédones les faisceaux cribro-vasculaires en T sont disposés sur un seul cercle et chez les monocotylédones les faisceaux cribro-vasculaires sont en en V sont disposés sur plusieurs cercles concentriques qui sont noyé dans la moelle (ou parenchyme médullaire). * Moelle (ou parenchyme médullaire) : +/- importante soit cellulosique soit lignifié soit une lacune centrale.

2) Structure secondaire L’anatomie d’une tige âgée va radicalement être différente chez les dicotylédones et les monocotylédones. Puisque que chez les monocotylédones il n’y a pas de formations secondaires. Les formations secondaires vont permettre la croissance en épaisseur des plantes. Chez les monocotylédones, cette croissance en épaisseur se fera par l’ajout de tissus primaires. a) Le cambium ou assise libéro-ligneuse Ce cambium peut être discontinu (dans les faisceaux cribro-vasculaires de départ) ou continu (entre et dans les faisceaux cribro-vasculaires de départ). Ce cambium va donner vers l’intérieur du bois et du liber vers l’extérieur soit de façon continu (pachyte continu) soit de façon discontinu (pachyte discontinu). Obligatoirement, quand on a un cambium discontinu on a un pachyte discontinu et quand on a un cambium continu on peut avoir un pachyte continu ou discontinu. b) Le phellogène ou assise subérophellodermique Ceci donne des tissus secondaires de type parenchymateux avec du suber (tissu simple) vers l’extérieur et du phelloderme (une couche de cellules) vers l’intérieur.

D) Passage de la racine à la tige La racine et la tige forme un axe morphologiquement et fonctionnellement continu. Il y a tout de même une zone de transition qui s’appelle le collet qui se fait sur quelques centimètres voir quelques millimètres. C’est une zone où les faisceaux de xylème et de phloème partent d’une position alterne dans la racine à une position superposée dans la tige. C’est une zone où le xylème avait une différenciation centripète dans la racine passe à une différenciation centrifuge dans la tige, c’est la théorie des stèles.

E) Adaptations morphologiques

Les tiges comme les racines peuvent être fortement modifié pour s’adapter à des fonctions bien spécifiques.

1) Fonction d’hivernation Certaines plantes protègent les méristèmes apicaux (=cône végétatif) du gèle hivernale par la formation de tige souterraine (=rhizome). Les rhizomes sont des tiges souterraines horizontales à partir desquelles se développent des feuilles et des tiges secondaires vers le haut et des racines adventives vers le bas. La partie aérienne de la plante meurt pendant l’hiver tandis que la partie souterraine résiste à l’hiver et fera des rejets au printemps suivant. Les rhizomes ont également une fonction de réserve.

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2) Fonction de réserve Certaines tiges vont stocker différents types de réserves (eau, amidon) dans les cellules de parenchyme. Ainsi les tubercules de pomme de terre ou de patates douces sont des tiges souterraines dont les cellules sont remplies d’amidon et forment des renflements à leurs extrémités. Présence d’yeux à la surface de la pomme de terre : bourgeons axillaires insérés selon une hélice. C’est à partir qu’on aura de nouvelles germinations. Les cormes sont des tiges renflées à la base qui stockent des réserves d’amidon (glaïeul). Les tubercules et les cormes ont aussi un rôle d’hivernation. Les tiges peuvent aussi se transformer en organe de réserve en eau ce qui donne un aspect charnu aux tiges → tiges succulentes. Les feuilles portées par ces tiges succulentes sont très réduites voir absentes et la photoS se fera donc grâce aux cellules corticales de la tige. Il faut que le rapport entre la capacité de réserve en eau et la perte en eau soit d’autant plus important que le volume de la tige est grand et sa surface petite pour éviter l’évaporation en eau. C’est pour cela que les plantes succulentes ont une forme sphérique. Les réserves peuvent correspondre à la racine entière, à la tige entière ou à la tige ainsi qu’à la racine.

3) Fonction de fixation Certaines tiges vont être modifiées pour pouvoir s’accrocher à leur support en formant de vrilles (vigne, fruit de la passion, haricot).

4) Fonction de reproduction végétative Par exemple, chez les fraisiers on a des stolons. Ce sont tiges horizontales qui s’allongent parallèlement au sol et vont donner des jeunes plants identiques à la plante mère à partir des bourgeons axillaires. Au départ, la jeune plante est alimentée par le stolon. Ensuite le stolon meurt, il n’y a donc plus de liens entre la plante mère et la plante fille.

5) Fonction de défense On a des tiges 2aires qui peuvent être transformées en épines (prunelier). Evite le broutage.

6) Fonction photosynthétique La tige à remplacer la fonction photosynthétique des feuilles. On a parfois des tiges ressemblant à des feuilles (=phyllocladium)

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