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Competizione intraspecifica e popolazioni e crescita. ECOLOGIA...

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Competizione intraspecifica La crescita esponenziale non può essere sostenuta all’infinito poiché le risorse sono limitate. La dimensione massima che una popolazione può raggiungere in un particolare ambiente è chiamata capacità portante (K). Il modello di crescita logistica di una popolazione include il concetto di capacità portante nel modello di crescita esponenziale. Il risultato è una riduzione del tasso di crescita all’avvicinarsi della dimensione della popolazione alla capacità portante. All’aumentare della densità, la disponibilità di risorse pro capire diminuisce. Il concetto di densitàdipendente è implicato in questo modello di regolazione di una popolazione. Gli effetti dipendenti della densità influenzano una popolazione in modo proporzionale alla sua dimensione; essi agiscono rallentando il tasso di crescita all’aumentare della densità della popolazione, attraverso l’aumento del tasso di mortalità (denominato mortalità densitàdipendente), la diminuzione del tasso di fecondità (fecondità densità-dipendente), o in entrambi i modi. La competizione tra individui per le risorse fondamentali è implicita nel concetto di capacità portante. La competizione si sviluppa quando gli individui sfruttano una risorsa comune che è presente in piccole quantità rispetto al numero di quanti la utilizzano. La competizione tra individui della stessa specie è indicata come competizione intraspecifica. In presenza di risorse limitate una popolazione può rispondere attraverso la competizione per zuffa o per contesa:  

la competizione per zuffa si presenta quando all’aumentare dell’intensità della competizione, la crescita e la riproduzione sono ridotte in ugual modo in tutti gli individui della popolazione; la competizione per contesa si verifica quando alcuni individui si assicurano sufficienti risorse, impedendo agli altri di condividerle.

Il risultato dei due tipi di competizione è variabile. Nel caso estremo, la competizione per zuffa può comportare che tutti gli individui ricevano risorse insufficienti per sopravvivere e riprodursi e la popolazione può andare incontro a estinzione locale. In molti casi, gli individui che competono non interagiscono direttamente l’uno contro l’altro; rispondono invece alla quantità di risorse disponibili che diminuisce per consumo da parte di altri individui della popolazione. Ad esempio, un albero della foresta, assorbendo acqua attraverso le radici, ne riduce la quantità disponibile per le altre piante. In questi casi si parla di competizione per sfruttamento. In altre situazioni, tuttavia, gli individui interagiscono direttamente tra di loro per difendere un habitat o le risorse presenti. Per esempio, molte specie di uccelli difendono attivamente l’area attorno al nido durante la stagione riproduttiva, impedendo agli altri individui di accedervi o di consumarne le risorse. In questo caso si parla di competizione per interferenza.

L’intensità della competizione intraspecifica, essendo di solito densità-dipendente, aumenta gradualmente influenzando all’inizio la crescita e lo sviluppo e, in un secondo tempo, la sopravvivenza e la riproduzione degli individui. Tale riduzione rallenta i tassi di accrescimento e sviluppo: in tal modo, si determina una relazione inversa tra densità e crescita individuale chiamata crescita densità-dipendente La competizione per risorse limitate può ridurre o ritardare la crescita e lo sviluppo. Fino a un certo punto, le piante rispondono alla competizione modificando forma e dimensioni. Spesso un’elevata densità di popolazione può ridurre la sopravvivenza degli individui. La mortalità a sua volta porta a un aumento delle risorse disponibili per gli individui sopravvissuti, che ne favorisce la crescita, l’elevata mortalità quindi, determina un aumento della disponibilità di risorse pro capite e la taglia media degli individui sopravvissuti aumenta al diminuire della densità. Questo progressivo declino della densità con aumento della biomassa degli individui sopravvissuti è conosciuto come auto-irradiamento. L’elevata densità di popolazione e la competizione possono anche determinare un ritardo riproduttivo negli animali e una riduzione della fecondità sia negli animali sia nelle piante. Negli animali, lo stress da affollamento può causare ritardo nella riproduzione, comportamenti anomali, riduzione della capacità di resistenza a malattie e infezioni da parassiti. Nelle piante, l’affollamento provoca riduzione della crescita e della produzione di semi. La dispersione è un fenomeno costante nelle popolazioni. La dispersione non agisce come meccanismo di regolazione della popolazione quando si verifica in risposta al sovrasfruttamento delle risorse o all’affollamento. Può invece svolgere questa funzione quando il tasso di dispersione aumenta in risposta alla crescita della popolazione. La competizione intraspecifica può esprimersi attraverso comportamenti sociali. Il grado di tolleranza può limitare il numero di animali in un’area e l’accesso di alcuni animali alle risorse fondamentali. Le gerarchia sociale è basata sulla dominanza: gli individui dominanti si assicurano la maggior parte delle risorse, quelli sub-dominanti ne sopportano le carenze. Tale dominanza sociale può funzionare come un meccanismo di regolazione della popolazione. Ad esempio il branco ha due gerarchie sociali: una diretta dalla femmina alfa e una dal maschio alfa, il leader del gruppo a cui tutti i membri si riferiscono; subordinato al maschio alfa c’è il maschio beta, strettamente imparentato, spesso un fratello della stessa cucciolata, che deve difendere la sua posizione contro le pressioni che subisce dagli altri maschi sotto di lui nella gerarchia sociale. L’accoppiamento all’interno del branco è controllato rigidamente. Il maschio alfa, si accoppia con la femmina alfa, la quale impedisce alle altre femmine di rango più basso di accoppiarsi sia con il maschio alfa sia con altri maschi, mentre il maschio alfa, a sua volta impedisce agli altri maschi di accoppiarsi con lei. La dimensione del branco è fortemente influenzata dalla disponibilità di cibo e regola il livello della popolazione dei lupi in una regione. Le interazioni sociali influenzano la distribuzione e i movimenti degli animali. L’area che un animale occupa normalmente nel corso della sua vita rappresenta il suo home range. Le dimensioni dell’home range sono influenzate dalle dimensioni corporee. Si parla di territorialismo quando un animale o un gruppo di animali difendono tutto l’home range o una sua parte come propria area esclusiva. L’area

difesa rappresenta il proprio territorio. Il territorialismo è una forma di competizione per contesa, in cui una parte della popolazione è esclusa dalla riproduzione.

Popolazioni e crescita Una popolazione è costituita da un gruppo di individui. Quello che caratterizza un individuo è la sua natura unitaria. La forma, lo sviluppo, la crescita e la longevità di organismi unitari sono prevedibili e determinati fin dal momento del concepimento; lo zigote, formatosi con la riproduzione sessuale, dà vita a un organismo geneticamente unico. Questa visione semplicista di un individuo viene però meno quando l’organismo è modulare piuttosto che unitario. Negli organismi modulari, lo zigote sviluppa in un’unità di costruzione (un modello) che poi produce altri moduli simili. La maggior parte delle piante è modulare. Il singolo albero e la singola pianta, generati per riproduzione sessuata attraverso lo sviluppo di uno zigote, rappresentano individui genetici o genet; i moduli generati asessualmente dai genet sono chiamati ramet. I ramet possono rimanere fisicamente legati all’individuo genetico d’origine, o possono separarsene e funzionare indipendentemente, producendo semi e a loro volta estensioni leterali o ramet. Tutti i ramet mantengono la stessa costituzione genica dell’individuo, nato per riproduzione sessuata. Pertanto, accrescendosi tramite ramet, il genet può coprire un’area relativamente estesa ed espandersi considerevolmente; alcuni moduli, muoiono, altri vivono e nuovi se ne generano. Questo tipo di riproduzione è presente anche negli animali, dove si sviluppano cloni, che usano questa strategia evolutiva per assicurare la massima sopravvivenza occupando molto spazio. Gli organismi unitari invece hanno un preciso programma di vita e sviluppo. La distribuzione di una popolazione descrive la sua localizzazione nello spazio. La distribuzione è basata sulla presenza e assenza di individui. Quando l’area include tutti gli individui di una data specie, la distribuzione descrive l’areale o range geografico della popolazione. La distribuzione di una popolazione è influenzata dal verificarsi di condizioni ambientali favorevoli. La popolazione può essere divisa in sub-popolazioni locali. Gli ecologi definiscono un insieme di sub-popolazioni locali una metapopolazione. Se la distribuzione definisce l’estensione spaziale di una popolazione, l’abbondanza ne definisce la dimensione, ovvero il numero di individui che costituisce la popolazione. L’abbondonza è funzione di due fattori: 1.

la densità di popolazione;

2.

l’area in cui la popolazione è distribuita.

La densità di popolazione è il numero di individui per unità di misura. La densità, misurata semplicemente come numero di individui per unità di area, è definita densità aspecifica. Gli individui di una popolazione possono essere distribuiti casualmente, uniformemente o a gruppi. Sono distribuiti casualmente se la posizione di ciascun individuo è indipendente da quella degli altri. Al contrario, gli individui sono distribuiti in modo uniformemente quando sono distanziati più o meno regolarmente. In genere una distribuzione uniforme è il risultato di qualche forma di interazione negativa tra gli individui, come la competizione che opera nel mantenere una distanza minima tra i membri di una popolazione. La distribuzione spaziale più comune è quella raggruppata o aggregata, in cui gli individui si presentano in gruppi. I gruppi derivano da vari fattori, per esempio gli habitat adatti o le risorse sono a loro volta distribuiti a macchia nel paesaggio. La distribuzione può essere irregolare, gli ecologi fanno spesso riferimento alla densità ecologica, ovvero al numero di individui per unità di spazio vitale disponibile.

Censire una popolazione significa valutarne la consistenza numerica in un punto nel tempo.

Monitorare una popolazione significa quindi controllare sistematicamente una popolazione ad intervalli di tempo regolari e secondo dei protocolli standard. Nel censimento si considerano i membri della popolazione con intervalli di tempo regolari, mentre nel monitoraggio gli intervalli di tempo regolari sono ristretti e si considerano porzioni di popolazione . Esistono tre diversi modi per misurare l'abbondanza di una popolazione: censimenti esaustivi, campionari, relativi o per indici. I censimenti esaustivi sono anche detti assoluti ovvero volti a determinare il numero totale di animali in una determinata area e conseguentemente la loro densità assoluta. Si può utilizzare con animali ben visibili e facili da individuare . Gli indici sono invece utilizzati per effettuare delle stime. I conteggi relativi o per indici sono volti alla definizione per indice di abbondanza relativa qualora non sia possibile stabilire l esatta consistenza di una popolazione. Si procede con il conteggio di individui visibili in un'area, utilizzando dei transetti, e si usa per piante, segni di animali , animali poco mobili. Si utilizza per standardizzare la velocità e il tempo speso, o nei percorsi prestabiliti rivisitati a tempi regolari. Nel mare aperto sono utilizzati transetti più rilassati , utilizzando metodi dei quadrati in cui abbiamo una divisione in un grafico o maglie.

I censimenti campionari sono finalizzati alla valutazione della densità in una o più zone campione rappresentative delle realtà ambientali di una determinata area. E permettono di stimare la densità assoluta.

Un altro metodo è il metodo di cattura -ricattura , o marcatura -ricattura sono basati sulla cattura, marcatura e rilascio di animali marcati in una popolazione. Dopodiché si effettua un nuovo campionamento in cui un certo numero di individui saranno marcati e quindi saranno individui del primo campionamento. Si assume che il rapporto tra individuo marcati e quelli di catturati sia rappresentativo del rapporto degli stessi nella popolazione. si può stimare così la popolazione stessa. N= (n M)/ R N: popolazione n: animali marcati M: marcatura R: ricatturati

In più la marcatura non deve essere tossica in quanto non deve compromettere la fitness dell'individuo e possibilmente non deve essere visibile da altri animali, in quanto potrebbe essere motivo di esclusione nella comunità. La cattura essere uno stress che può condizionare la sopravvivenza dell'individuo. I marcati infatti si mescolano in modo casuale nella popolazione, ma in realtà bisogna considerare che quelli già catturati una prima volta saranno facilmente catturabili , in quanto sottoposti già in precedenza a questo tipo di stress. Si usa con individui difficili da vedere o particolarmente mobili come i pesci. Un vantaggio di questo tipo di metodo è avere informazioni dettagliate della popolazione per aumentare così la possibilità di manipolazione dell’animale.

Le indagini demografiche sono molto utili perché permettono di fare previsioni sull’andamento della popolazione e di capire quale sezione di essa è più vulnerabile o fornisce il maggiore contributo riproduttivo. La misura della densità e della dispersione richiede accurati campionamenti e analisi statistiche dei dati. I ricercatori usano spesso aree campione per gli organismi sessili, mentre per gli organismi

mobili usano tecniche di cattura-ricattura o determinano l’abbondanza relativa usando indicatori della presenza degli animali, come tracce o feci.

La percentuale di individui in ciascuna classe di età definisce la struttura per età di una popolazione. Gli individui che costituiscono la popolazione sono spesso divisi in tre periodi ecologici: 1.

pre-riproduttivo;

2.

riproduttivo;

3.

post-riproduttivo.

Le popolazioni che si riproducono sessualmente hanno un rapporto dei sessi che tende a essere a 1:1 al momento del concepimento e alla nascita, ma che spesso di sposta in funzione della differente mortalità nei due sessi. Almeno in alcuni stadi del loro ciclo vitale, quasi tutti gli organismi sono in qualche misura mobili e i loro movimenti hanno un’influenza diretta sulla densità locale. Il movimento degli individui nello spazio è indicato come dispersione. Quando gli individui si allontanano da una sub-popolazione si parla di emigrazione; quando un individuo da un’altra località si muove nella sub-popolazione si parla di immigrazione. Molto organismi, soprattutto vegetali, dipendono da mezzi di dispersione passiva, che comprendono la gravità, il vento, l’acqua e gli animali. Per gli animali mobili la dispersione è generalmente attiva, ma molti dipendono da mezzi di trasporto passivo come il vento o l’acqua. L’affollamento, le variazioni di temperatura, la qualità e l’abbondanza di cibo e il fotoperiodo sono tutti fattori implicati nello stimolare la dispersione in varie specie animali. Diversamente dai movimenti unidirezionali degli animali durante l’emigrazione e l’immigrazione, la migrazione è un viaggio di andata e ritorno, in cui il ritorno può avvenire giornalmente o stagionalmente. La dispersione ha l’effetto di modificare la distribuzione spaziale degli individui e conseguentemente i modelli localizzati di densità della popolazione; ciononostante i fattori primari che determinano le dinamiche di abbondanza di una popolazione sono i processi demografici di nascita e morte. In una popolazione non soggetta a immigrazione o emigrazione il tasso di variazione della dimensione per un intervallo di tempo definito è funzione della differenza tra il tasso di natalità o mortalità; quando il tasso di natalità supera quello di mortalità la dimensione della popolazione aumenta. Man mano che l’intervallo di tempo durante il quale si valuta la variazione della popolazione diminuisce tendendo a zero, la variazione della dimensione della popolazione è espressa come una funzione continua, e il modello che ne risulta è chiamato crescita esponenziale

della popolazione. La differenza tra il tasso istantaneo pro capite di natalità e mortalità corrisponde al tasso istantaneo di crescita pro capite, indicato con r. La dimensione della popolazione viene indicata con N(t), dove t è il tempo. ϪN/Ϫt = (r-d)N(t) dN/dt =Rn il valore di r è il tasso di crescita istantanea pro capite e l’equazione che ne risulta si riferisce al modello di crescita esponenziale in una popolazione. La mortalità e il suo complemento, la sopravvivenza, sono meglio analizzate attraverso l’utilizzo di tabelle di vita. La mortalità e la sopravvivenza specifiche per classi di età possono essere stimate seguendo il destino di una coorte di individui fino alla loro morte. Esistono due tipi fondamentali di tabelle di vita. Il primo è rappresentato dalle tabelle di vita per coorte o tabelle di vita dinamiche. La tabella di vita dinamica composita è una tabella di vita dinamica modificata. Questo approccio prevede la costruzione di una coorte formata da due individui nati in diversi periodi di tempo, invece che solo in uno.

Il secondo tipo è rappresentato dalle tabelle di vita statiche, specifiche di un dato momento. Sono costruite campionando la popolazione per ottenere la distribuzione delle classi di età in un singolo periodo di tempo. Questo tipo di tabella di vita richiede un certo numero di assunzioni importanti. Innanzitutto, si assume di aver campionato ciascuna classe di età in modo proporzionale. In secondo luogo, si assume che il tasso di mortalità specifica per età (e quello di natalità) sia rimasto costante nel tempo. La maggior parte delle tabelle di vita è stata costruita per specie di vertebrati che vivono a lungo, in cui le generazioni si sovrappongono (come la popolazione umana). Dalle tabelle di vita si ricavano le curve sia di mortalità sia di sopravvivenza. Tali curve sono utili per confrontare l’andamento demografico all’interno di una popolazione e tra popolazioni in differenti condizioni ambientali e anche per confrontare la sopravvivenza.

Esistono tre tipi di ideali di curve di sopravvivenza. Quando gli individui tendono a sopravvivere per l'intera durata fisiologica della loro vita, il tasso di sopravvivenza si mantiene alto lungo quasi tutto l'arco di vita, seguito da una pesante mortalità alla fine di questa . la curva è fortemente convessa quindi del tipo uno . Se il tasso di sopravvivenza non varia con l'età la curva di sopravvivenza sarà lineare o del tipo due. Se il tasso di mortalità estremamente alto nelle prime fasi di vita la curva è concava o del tipo tre. Sono di tre tipi principali: 1. 2. 3.

in cui gli individui tendono a sopravvivere per l’intera durata fisiologica della loro vita; in cui la mortalità e quindi la sopravvivenza sono costanti a tutte le età; in cui la sopravvivenza dei giovani è bassa.

La nascita è l’evento che influenza maggiormente la crescita di una popolazione. Come il tasso di mortalità, il tasso di natalità è specifico per età. Alcune classi di età contribuiscono all’aumento della popolazione più di altre.

Le tavole di fecondità forniscono dati sulla riproduzione lorda bₓ e sulla sopravvivenza lₓ di ciascuna classe di età; la somma dei loro prodotti dà il tasso riproduttivo netto R₀, definito come il numero medio di prole di sesso femminile generato da una femmina nel corso della sua vita. Si può usare una stima specifica per età dei tassi di sopravvivenza e nascita ricavati dalle tavole di fecondità per prevedere le variazioni della densità di una popolazione. La procedura comporta l’uso del tasso di sopravvivenza specifico per età per prevedere gli individui nella successiva classe di età, e del tasso di natalità specifico per età per prevedere il reclutamento nella popolazione. La risultante tavola di proiezione nel tempo della popolazione fornisce una...