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Endspurt Vorklinik

Physiologie 2 3., vollständig überarbeitete Auflage

Die Inhalte dieses Werkes basieren überwiegend auf dem Kurzlehrbuch Physiologie von Jens Huppelsberg und Kerstin Walter, erschienen im Georg Thieme Verlag

49 Abbildungen

Georg Thieme Verlag Stuttgart • New York

Bibliografische Information der Deutschen Nationalbibliothek Die Deutsche Nationalbibliothek verzeichnet diese Publikation in der Deutschen Nationalbibliografie; detaillierte bibliografische Daten sind im Internet über http://dnb.d nb.de abrufbar. Ihre Meinung ist uns wichtig! Bitte schreiben Sie uns unter: www.thieme.de/service/feedback.html

© 2015 Georg Thieme Verlag KG Rüdigerstr. 14 70469 Stuttgart Deutschland www.thieme.de Printed in Germany Zeichnungen: Malgorzata & Piotr Gusta, Paris; Heike Hübner, Berlin Umschlaggestaltung: Thieme Verlagsgruppe Satz: L42 Media Solutions, Berlin Druck: AZ Druck und Datentechnik GmbH, Kempten ISBN 978 3 13 153453 8 Auch erhältlich als E Book: eISBN (PDF) 978 3 13 166723 6 eISBN (epub) 978 3 13 203763 2

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Wichtiger Hinweis: Wie jede Wissenschaft ist die Medizin ständigen Entwicklungen unterworfen. Forschung und klinische Erfahrung er weitern unsere Erkenntnisse, insbesondere was Behandlung und me dikamentöse Therapie anbelangt. Soweit in diesem Werk eine Dosie rung oder eine Applikation erwähnt wird, darf der Leser zwar darauf vertrauen, dass Autoren, Herausgeber und Verlag große Sorgfalt da rauf verwandt haben, dass diese Angabe dem Wissensstand bei Fertigstellung des Werkes entspricht. Für Angaben über Dosierungsanweisungen und Applikationsformen kann vom Verlag jedoch keine Gewähr übernommen werden. Jeder Benutzer ist angehalten , durch sorgfältige Prüfung der Beipackzettel der verwendeten Präparate und gegebenenfalls nach Konsultation eines Spezialisten festzustellen, ob die dort gegebene Empfehlung für Dosierungen oder die Beachtung von Kontraindikationen gegenüber der Angabe in diesem Buch abweicht. Eine solche Prüfung ist beson ders wichtig bei selten verwendeten Präparaten oder solchen, die neu auf den Markt gebracht worden sind. Jede Dosierung oder Applikation erfolgt auf eigene Gefahr des Benutzers. Autoren und Verlag ap pellieren an jeden Benutzer, ihm etwa auffallende Ungenauigkeiten dem Verlag mitzuteilen.

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Auf zum Endspurt! Das Physikum naht, und „richtige“ Bücher scheinen alle zu dick? Dann laufen Sie mit unseren Endspurtskripten in die Zielgerade ein! Kurz und knapp finden Sie hier schwerpunktmäßig die Inhalte, auf die das IMPP mit seinen Physikumsfragen zwischen Frühjahr 2008 und Herbst 2014 abzielte. Doch beschränkt haben wir uns darauf nicht, denn schließlich überlegt sich das IMPP im mer neue Fragen, und auch das Mündliche will bestanden wer den. Ganz herzlichen Dank an alle Leser, die uns wieder geduldig auf inhaltliche Mängel hingewiesen haben. Durch ihre Hilfe sind unsere Skripten jetzt noch weiter verbessert worden. Festgehalten haben wir wieder an dem bewährten Aufbau un serer Hefte:

Lernpakete. Sie stellen in unseren Skripten eine Lerneinheit dar. Wenn Sie ein Lernpaket pro Tag durcharbeiten, bringt Sie unser Zeitplan in 70 Tagen zum Physikum und zwar einschließlich zwei Wochen Zeit zum Wiederholen mit 1 Skript pro Tag. Da das Lerntempo sehr unterschiedlich und auch abhängig vom bereits vorhandenen Wissen ist, können unsere Lernpakete nur ein Vor schlag sein. Vielleicht kommen Sie auch schneller oder eben etwas langsamer voran. Zum individuellen Planen finden Sie un seren Lernkalender unter www.thieme.de/endspurt.

Prüfungsrelevante Inhalte. Inhalte, zu denen das IMPP seit Frühjahr 2008 Fragen gestellt hat, sind im Text gelb hervorgeho ben. Wenn Sie nur diese Inhalte lernen, sind Sie für die Beant wortung der Altfragen gut gewappnet. FAZIT – DAS MÜSSEN SIE WISSEN Die Fazitkästen sind zum Wiederholen der Altfragen Inhalte gedacht oder für die ganz Eiligen unter Ihnen. Sie listen die gelb markierten Antworten des vorangehenden Abschnitts noch einmal ohne die Zwischentexte auf. Die Anzahl der ! zeigt an, wie häufig der Inhalt zwischen Früh jahr 2008 und Herbst 2014 vom IMPP gefragt wurde: ! Hierzu gab es seit 2008 eine Frage. !! Dieser Sachverhalt wurde zwei oder dreimal gefragt. !!! Zu diesem Thema stellte das IMPP vier oder mehr Fragen.

Lerntipps und Co. Weitere Unterstützung beim Lernen bieten Ihnen unsere Lerntipps, Rechenbeispiele und Apropos Texte. LERNTIPP In diesen Kästen finden Sie Hinweise darauf, welche Inhalte auch mündlich besonders gern gefragt werden, welche Tücken in be stimmten IMPP Fragen auf Sie warten oder wie Sie sich manche Fakten besser merken können.

RECHENBEISPIEL In einigen Fächern können Sie mit richtig gelösten Rechenaufgaben viele Punkte ergattern. Damit dies gelingt, finden Sie Übungen zu Rechen aufgaben, wie auch das IMPP sie stellt. Natürlich ist der auch Lösungs weg detailliert angegeben!

Die Apropos Texte sind unser Motivationsschub für Sie. Hier finden Sie spannendes Zusatzwissen, das hoffentlich hilft, dass Sie sich die „Warum muss ich das eigentlich Lernen?“ Frage nur selten stellen.

Kreuzen mit examen online. Auf examenonline.thieme.de sind Prüfungssitzungen zusammengestellt, die exakt auf die jeweili gen Lernpakete zugeschnitten sind. So können Sie nach jedem Lernpaket direkt prüfen, ob Sie den Inhalt verstanden und behal ten haben. Viele Unis stellen ihren Studierenden einen kostenlo sen Zugang bereit erkundigen Sie sich! Das Verzeichnis der teil nehmenden Universitäten finden Sie ebenfalls auf examenonline. thieme.de. Sollte Ihre Uni nicht dabei sein, können Sie natürlich auch privat einen Zugang erwerben. In den Lernpaketen werden übrigens ab Frühjahr 2015 die neuen Examensfragen ergänzt, damit Ihnen keine Frage entgeht! Fehlerteufel. Viele Augen sehen mehr! Sollten Ihre Augen in un seren Skripten etwas entdecken, das nicht richtig ist, freuen wir uns über jeden Hinweis! Schicken Sie Ihre Fehlermeldung bitte an [email protected] oder benutzen Sie den Link auf www. thieme.de/endspurt. Wir werden sie in einem Erratum sammeln und unter „Aktualisierungen“ auf www.thieme.de/endspurt on line stellen. Und sollten Ihnen unsere Hefte gefallen: Lob ist na türlich ebenso willkommen ☺. Alles Gute für Ihr Physikum wünscht Ihnen Ihr Endspurt Team

Endspurt – Physiologie 2 In diesem Heft dreht sich alles um die Aufrechterhaltung der Ho möostase. Es geht los mit Ernährung und Verdauung sowie dem Energie und Wärmehaushalt. Anschließend folgen der Wasser

und Elektrolythaushalt mit der Nierenfunktion, die Hormone, die Sexualentwicklung und die Reproduktionsphysiologie.

4

Inhaltsverzeichnis LERNPAKET 7

Physiologie 2 4

Hormone . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

4.1

Regulation des Hormonsystems und Eigenschaften der Hormone. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Hypothalamus und Hypophysenhormone . . . . . . . . . . Hormone der Nebennierenrinde. . . . . . . . . . . . . . . . . . . Schilddrüsenhormone Thyroxin (T4) und Triiodthyronin (T3). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Pankreashormone . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Regulation des Calciumhaushalts . . . . . . . . . . . . . . . . . . Wachstumshormon (Growth Hormone, Somatotropin)

4.2 4.3 4.4

© Jupiterimages

4.5 4.6 4.7

LERNPAKET 5

1

Ernährung und Verdauung. . . . . . . . . . . . . . . . . . .

1.1 1.2 1.3 1.4 1.5 1.6 1.7 1.8

Nahrungsbestandteile . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Steuerung und Funktion des Gastrointestinaltrakts . . . . Mund und Speiseröhre . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Magen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Pankreas. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Leber und Galle . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Darm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Absorption der Nahrungsbestandteile . . . . . . . . . . . . . .

5 5 7 9 11 13 15 16 18

Energie- und Wärmehaushalt . . . . . . . . . . . . . . . .

2.1 2.2

Energiehaushalt . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Wärmehaushalt . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

3

Wasser- und Elektrolythaushalt, Nierenfunktion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

3.1 3.2

Wasser und Elektrolythaushalt . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Niere. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

21 21 24

29 29 33

Sexualentwicklung und Reproduktionsphysiologie . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

5.1 5.2 5.3 5.4 5.5 5.6 5.7 5.8

Einleitung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Hormone zur Steuerung der Sexualfunktion . . . . . . . . . Effektorische Sexualhormone . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Menstruationszyklus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Gametogenese . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Schwangerschaft . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Geburt . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Laktation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Sachverzeichnis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

LERNPAKET 6

2

5

52 52 55 55 59 61 64 66

67 67 67 67 69 71 72 74 74 76

L ERN P A KET 5

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Physiologie 2

L ERN P A KET 5

1

Ernährung und Verdauung

1.1

Nahrungsbestandteile

LERNTIPP Der chemische Aufbau der Nahrungsbestandteile (Kohlenhydrate, Lipide, Nucleinsäuren und Proteine) wird in der Biochemie gefragt und daher hier nicht explizit abgehandelt. Das Wissen ist jedoch notwendig, um die physiologischen Zusammenhänge zu verste hen. Falls Sie sich also nicht mehr ganz fit darin fühlen, schauen Sie noch einmal in der Biochemie nach.

Kohlenhydrate, Fette und Proteine dienen im Energiestoffwech sel der ATP Synthese bzw. stellen die Bausteine für den Stoff wechsel zur Verfügung. Neben diesen 3 Nährstoffen enthält die Nahrung auch Bestandteile, die der Körper nicht selbst syntheti sieren kann. Sie werden als essenzielle Nahrungsbestandteile bezeichnet. Dazu gehören Vitamine, Spurenelemente, Salze so wie einige Fettsäuren und bestimmte Aminosäuren. Sie sind überlebenswichtig und müssen in jeweils bestimmten Mindest mengen aufgenommen werden.

1.1.1 Vitamine Chemisch werden wasserlösliche und fettlösliche Vitamine un terschieden:

Wasserlösliche Vitamine. Die meisten wasserlöslichen Vitamine sind Vorstufen von Cofaktoren, die für viele enzymatische Reaktio nen benötigt werden (Tab. 1.1). Die wasserlöslichen Vitamine wer den im oberen Dünndarm über Na+-abhängige Transportmechanismen absorbiert mit Ausnahme von Vitamin B12 (S.13), das erst im Ileum durch rezeptorvermittelte Endozytose aufgenommen wird. Fettlösliche Vitamine. Einige der fettlöslichen Vitamine (Tab. 1.2) sind Vorstufen von Signalmolekülen oder von Hormo nen: ▪ Vitamin A ist in seiner Aldehydform (Retinal) die lichtabsor bierende Komponente des Sehfarbstoffes Rhodopsin oder wirkt als Cofaktor bei Glykosylierungen. ▪ Vitamin D3 (Calciol, Cholecalciferol) ist Vorläufermolekül des Vitamin D Hormons (Calcitriol), das für den Calcium und Phosphathaushalt (S. 64) von entscheidender Bedeutung ist. Vitamin D3 selbst entsteht unter UV Strahlung in der Haut aus Provitamin D, in der Leber erfolgt die Umwandlung in Calcidiol

6

Physiologie 2 | 1 Ernährung und Verdauung

Tab. 1.1 Wasserlösliche Vitamine (nach: R Klinke et al., Physiologie, Thieme 2010).

Vitamin Thiamin

Funktion Dekarboxylierungsfaktor

(Vitamin B1)

Mangelsymptome

Quellen

Beriberi,

Schweinefleisch, unbehandeltes

Wernicke Enzephalopathie

Getreide

tgl. Bedarf* 1,4 mg

Riboflavin (Vitamin B2)

Flavoproteinbestandteil

Glossitis

Leber, Hefe, Milch, Weizenkeime

1,6 mg

Nicotinamid und säure (Vitamin B3)**

Bestandteil von NAD+ und NADP+

Pellagra

Leber, Nahrungstryptophan

18 mg

Pantothensäure

CoA Bestandteil

Burning Feet Syndrom

Eier, Leber, Hefe

5 10 mg

Pyridoxol (Vitamin B6)

Bestandteil von Pyridoxal phosphat

periphere Neuropathie

Hefe, Weizen, Leber, Fleisch

2,2 mg

Folsäure

Coenzym bei der Fettsynthese

Sprue,

grünes Gemüse, Leber, Getreide

0,4 mg

(Vitamin B5)

megaloblastische Anämie

(Vitamin B9) Cobalamin (Vitamin B12)

Coenzym für Homocystein methylierung

perniziöse Anämie

Leber, Fleisch, Eier

0,003 mg

Ascorbinsäure (Vitamin C)

Redoxsystem (fördert Eisen aufnahme)

Skorbut

Zitrusfrüchte, Gemüse

60 mg

Biotin

Coenzym bei der Fettsynthese

Dermatitis,

Eigelb, Leber, Hefe

0,2 mg

(Vitamin H)

Hypercholesterinämie

* empfohlene Menge für einen 70 kg schweren Mann. Werte für Frauen sind sehr ähnlich. ** Eigensynthese. Pellagra tritt nur bei verminderter Tryptophanbereitstellung auf.

Tab. 1.2 Fettlösliche Vitamine. (nach: R Klinke et al., Physiologie, Thieme 2010)

Vitamin Retinol (Vitamin A)

Funktion

Mangelsymptome

Rhodopsinbestandteil, reguliert Epithelwachstum und differen zierung

Nachtblindheit, Xerophthalmie, trockene Haut

erhöht Ca2+ und PO34 Resorption im Darm, Rachitis, (Vitamin D, Cholecalciferol) Mineralisation des Knochens Osteomalazie Calciol

Quellen

tgl. Bedarf*

gelbe Gemüse und Früchte, Leber

1 mg

Fischöl

5 μg

Tocopherol (Vitamin E)

Antioxidans, schützt Membranproteine

Muskelschwäche

grünes Gemüse, Pflanzenöle 10 mg

Menachinon

Cofaktor der γ Karboxylierung der Gerin

Gerinnungsstörungen

grünes Gemüse, Synthese

(Vitamin K)

nungsfaktoren II, VII, IX und X

0,03 mg

durch Darmbakterien

* empfohlene Menge für einen 70 kg schweren Mann. Werte für Frauen sind sehr ähnlich

(25 OH Calciferol), und in den Nieren entsteht schließlich das wirksame Hormon Calcitriol (1,25 Dihydroxy Cholecalciferol). Calcitriol fördert die transepitheliale Ca2+-Aufnahme im Dünn darm und in der Niere die Rückresorption von Ca2+ . Die Verdauung der fettlöslichen Vitamine erfolgt wie die der Fet te. Vitamin D3 z. B. wird in Mizellen aufgenommen, zu deren Bil dung Gallensalze erforderlich sind, und dann im Dünndarm ab sorbiert. Ist die Gallensäureproduktion gestört, funktioniert auch die Aufnahme des Vitamin D3 nicht mehr richtig. LERNTIPP Die fettlöslichen Vitamine kann man sich leicht mit dem Namen einer großen Supermarktkette merken: EDeKA. APROPOS Chronischer Alkoholismus, länger anhaltende parenterale Ernährung, aber auch eine mangelhafte Thiamin (Vitamin B1) Resorption (Malresorption) im Jejunum führen zu einem Vitamin-B1-Mangel, der sich in Gewichtsver

lust, Muskelschwäche und psychischen Veränderungen wie Reizbarkeit und depressive Stimmungslage äußert bzw. sich zu einer Wernicke Enze phalopathie oder einem Beriberi Syndrom ent wickeln kann.

FAZIT – DAS MÜSSEN SIE WISSEN ! Calcitriol fördert die transepitheliale Ca 2+-Aufnahme im Dünndarm. ! Die Aufnahme von Vitamin D3 (Cholecalciferol) ist bei gestör ter Gallensäuresekretion beeinträchtigt.

1.1.2 Spurenelemente Verschiedene Elemente, wie Kupfer, Eisen, Zink, Jod, Chrom, Se len, Fluor, Mangan, Molybdän und Kobalt sind für die Funktionen des Körpers unerlässlich, werden aber nur im Milligramm Be reich benötigt („in Spuren“, daher Spurenelemente).

1.2

Steuerung und Funktion des Gastrointestinaltrakts

Bei der Verdauung werden die Nahrungsbestandteile erst me chanisch und anschließend durch die verschiedenen Verdau ungssäfte enzymatisch in niedermolekulare Verbindungen zer legt (Abb. 1.1). Diese können ins Blut oder in die Lymphe auf genommen werden. Nicht verdaubare Nahrungsbestandteile werden weitertransportiert und ausgeschieden. Die gastrointestinale Motilität dient dabei dem Transport, der mechanischen Zerkleinerung der Nahrungsbestandteile und ihrer Durch mischung mit den Verdauungssäften. Außerdem werden die nie dermolekularen Verbindungen in Kontakt mit dem absorbieren den Darmepithel gebracht.

Mundhöhle Speiseröhre (Ösophagus)

Magen 1 3h

1.2.1 Gastrointestinale Motilität Die Nahrungsaufnahme, das Kauen und die Einleitung des Schluck akts sind willkürlich gesteuerte Vorgänge, die durch quer gestreifte Muskulatur am Oropharynx und am oberen Ösophagus bewerk stelligt werden. Auch die Defäkation wird willkürlich gesteuert, und zwar über den quergestreiften M. sphincter ani externus. Die Wände des übrigen Magen Darm Traktes enthalten glatte Muskulatur. Diese besteht aus 3 Schichten: der zur Schleimhaut gehörenden Lamina muscularis mucosae, einer inneren Ringmus kulatur und einer äußeren Längsmuskelschicht. Ausgangspunkt der Aktivität der glatten Muskulatur im Magen Darm Trakt sind Schrittmacherzellen, deren Ruhepotenzial rhythmischen Spon tandepolarisationen unterliegt. In den verschiedenen Abschnitten des Magen Darm Traktes treten den unterschiedlichen Funktio nen entsprechende typische Motilitätsmuster auf:

Propulsive Peristaltik. Sie dient dem Transport des Speisebreis in Ösophagus, Magen, Dünn und Dickdarm. Während es in dem Abschnitt, der den Nahrungsbrei enthält, zu einer Kontraktion der Ringmuskulatur und einer Erschlaffung der Längsmuskulatur kommt, erschlafft gleichzeitig im aboral gelegenen Abschnitt die Ringmuskulatur und die Längsmuskulatur kontrahiert sich. Es entsteht eine wellenförmige Bewegung von oral nach aboral.

Dünndarm 2 7h Kolon 5 70 h

Rektum

Abb. 1.1 Verdauungstrakt mit den jeweiligen Passagezeiten. Der Gastrointestinaltrakt gliedert sich in Mundhöhle, Speiseröhre (Ösopha gus), Magen (Gaster), Dünndarm (Duodenum, Jejunum und Ileum), Dickdarm (Kolon) und Enddarm (Rektum). In die Mundhöhle münden die Ausführungsgänge der 3 großen Speicheldrüsen, in das Duodenum die Ausführungsgänge von Pankreas und Gallenblase. [aus Behrends et al., Duale Reihe Physiologie, Thieme 2010]

Dauerkontraktionen. Tonische Dauerkontraktionen der Ring muskulatur an den Sphinkteren (Ösophagussphinkter, Ileozäkal klappe, Abb. 1.1) verschließen Funktionsräume un...