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La physiologie digestive I.

Généralités

Le tube digestif a pour rôle de : -

Extraire les matières premières de la nourriture essentielles à l’organisme « Chaine de démontage » qui scinde la nourriture ingérée en nutriments : molécules simples absorbables (oses, acide gras, acides aminés) utilisés comme matériaux structuraux ou comme source d’énergie pour les cellules

1) Le processus digestif Il comprend différentes étapes :      

L’ingestion La propulsion La digestion mécanique La digestion chimique L’absorption La défécation

2) Généralités anatomiques, histologiques On distingue le tube digestif des organes annexes du système digestif. Ils sont situés en dérivation du tube. -

Le tube digestif : la bouche avec la cavité orale, les dents, la langue, le pharynx, l’œsophage, l’estomac, l’intestin grêle, le gros intestin, l’anus Les organes annexes : les glandes salivaires, le foie, la vésicule biliaire et le pancréas (exocrine) Et tout le long du système digestif se trouvent des sphincters : supérieur de l’œsophage, inférieur de l’œsophage, sphincter pylorique, valvule iléo caecale, sphincter anal (interne et externe)

La paroi du tube digestif est composée (de la lumière vers l’extérieur) : -

La muqueuse est directement en contact avec les aliments, constituée d’un épithélium, du chorion et d’une couche musculaire muqueuse - La sous-muqueuse constituée de nombreux tissus sanguins - La musculeuse : couche musculaire circulaire et longitudinale - Séreuse qui recouvre l’ensemble composée de tissus conjonctif et d’un épithélium (mésothélium) La paroi digestive comprend de très nombreux réseaux de neurones intrinsèques : le plexus myentérique au niveau de la musculeuse et le plexus sousmuqueux au niveau de la sous-muqueuse.



La musculeuse

C’est un muscle lisse avec des cellules musculaires lisse (CML), donc contraction involontaire. Elle se situe dans l’ensemble du tube digestif, sauf aux extrémités où l’on retrouve du muscle strié squelettique : - Bouche, pharynx, sphincter œsophagien supérieur et 1/3 supérieur de l’œsophage - Sphincter anal externe  Contraction volontaire

3) Motilité digestive Elle permet de réaliser différents types de mouvements : -

Progression du bol alimentaire ou du chyme Brassage des aliments dans l’estomac La vidange gastrique La segmentation dans l’intestin grêle La défécation

Elle repose sur des contractions musculaires générés par des cellules interstitielles de Cajal (CIC) qui sont coordonnées par le système nerveux entérique (SNE) et le SNA. Les CIC sont situées entre les couches musculaires. Elles sont connectées aux CML et aux neurones par des jonctions gap : syncytium électrique. Ces CIC sont des cellules dites pacemaker puisqu’elles génèrent spontanément une activité électrique, des ondes lentes. Ces ondes lentes permettent des dépolarisations cycliques. On a donc une fluctuation du potentiel de membrane. -

Le REB : rythme électrique de base dépend de la localisation : o 3/min dans l’estomac o 12/min dans le duodénum

Elles seront transmises aux CML, ce qui va augmenter leur excitabilité : PM instable (les ondes lentes et le REB imposé par les CIC). Sous l’effet de facteurs nerveux, et hormonaux, les CML vont se dépolariser, à cela s’ajoute le PM instable due aux CIC, on atteint alors la valeur seuil de 40mV, se qui déclenche des PA et donc des contractions musculaires.  Plus les PA seront nombreux, plus la contraction sera importante

4) Régulation nerveuse Le tube digestif à son propre système nerveux : le système nerveux entérique (intrinsèque). Il possède autant de neurones que la moelle épinière. On parle du « second cerveau », qui assure la motilité du TD. On retrouve des neurones : -

Entérique sensitifs sensibles aux stimuli chimique, mécaniques … Entériques effecteurs qui vont projettent sur le ML et les glandes

Il peut fonctionner de manière indépendante en réponse à des stimuli interne. Mais il est également sous influence du paraS et S (système nerveux extrinsèque).

Ainsi le SN extrinsèque (ou aussi le SNA) va pourvoir réguler le fonctionnent du TD. Dans le TD, le paraS est activateur via l’acétylcholine, le nerf vague et le nerf sacré (colon et rectum) c’est lui qui va être responsable de l’activité sécrétoire et de la motilité défécation et vomissement, le SS est inhibiteur via les ganglions céliaques avec la noradrénaline (ralenti la digestion dans l’estomac).

On a donc 2 types d’innervation : -

II.

SN extrinsèque : arc reflexe long SN entérique : intrinsèque : arc reflexe court

Processus digestifs buccaux

1) Digestion buccale  Processus mécaniques : La mastication est déclenchée par l’ingestion des aliments, il s’agit d’un phénomène réflexe (avec une composante volontaire), et le centre masticateur est situé au niveau du bulbe rachidien. Elle permet le broyage des aliments et l’imprégnation des aliments par la salive (dents, langue). La langue est composée de fibres musculaires striées squelettiques. Elle a un rôle dans : -

La digestion : malaxe la nourriture avec la salive La déglutition : pousse le bol alimentaire vers le pharynx Le goût : couverte de papilles gustatives

Les dents ont un rôle dans le broyage et la mastication des aliments (32 dents chez l’adulte)



Processus chimiques

La sécrétion de la salive par la glande parotide (joue), la glande submandibulaire et la glande sublinguale. Elle a un rôle dans la santé bucco-dentaire (l’eau nettoie naturellement la bouche et du bicarbonate qui neutralise les agression acides et substances antibactériennes), elle humidifie les aliments pour former le bol alimentaire, et elle amorce la digestion des sucres. Elle a un pH=6.7 Elle est composée de : -

Eau (97-99.5%) Minéraux : Na+, K+, Cl- HCO3-, HPO4 2Protéines : amylase salivaire (digestion des sucres) ; lipase linguale (digestion des lipides), lysozyme (lyse des parois bactériennes), mucines => mucus (visqueux qui protège la muqueuse du TD)

La régulation : Production en moyenne de 1-2L/ jour, elle est permanente mais débit variable. La régulation est exclusivement nerveuse (SNA) au niveau du centre salivaire bulbaire. Elle est principalement contrôlée par le paraS sur les glandes, et qui induit la sécrétion d’une salive fluide, abondante et riche en électrolytes et amylase. Le réflexe est déclenché durant la mastication et avant l’ingestion des aliments (pensée, vue, odeur des aliments).

La stimulation S modifie la composition de la sécrétion qui sera alors plus riche en mucus (sensation de bouche sèche en cas de stress).

Ces processus permettent de former une bouchée déglutissable : le bol alimentaire. Et la langue pousse le bol alimentaire contre le voile du palais déclenchant le réflexe de la déglutition, et la progression du bol alimentaire dans l’œsophage grâce aux ondes péristaltiques.

Le sphincter œsophagien inférieur est la barrière antireflux gastro-œsophagien

III.

Processus digestifs stomacaux

1) L’estomac Il s’agit d’un réservoir temporaire, qui a un V variable de 50mL à 2/3L. on y retrouve une digestion chimique et mécanique, tous ces processus vont transformer le bol alimentaire en chyme (bouillie). Anatomie de l’estomac : -

Le cardia Le fundus Le corps de l’estomac La partie pylorique o L’antre pylorique o Le canal pylorique o Le pylore

Le sphincter pylorique contrôle le passage du chyme de l’estomac vers le duodénum. On distingue 2 estomacs :

-

L’estomac proximal (fundus et 1/3 proximal du corps) : réservoir L’estomac distal (2/3 distaux du corps et la partie pylorique) : mélange, broyage, et vidange gastrique au niveau du sphincter pylorique

D’un point de vue microscopique, l’estomac présente une muqueuse : -

Epithélium prismatique simple Parsemée d’invaginations : gastriques Se prolongeant jusqu’aux gastriques

cryptes glandes

Et une puissance musculeuse à 3 couches (+ une couche oblique)

2) Processus mécaniques  De motilité gastrique : Au niveau de l’estomac proximal, il y a peu de contractions, puisqu’il a un rôle réservoir, mais au niveau distal, l’estomac est le siège d’une activité péristaltique intense permettant le brassage et la vidange gastrique. Cette motilité est dû à la présence du nerf pacemaker qui impose un rythme de 3 contractions/min et ainsi, la fréquence des ondes péristaltiques est imposée par les CIC en haut du corps de l’estomac. La force des contractions va augmenter avec l’étirement de la paroi gastrique et la sécrétion de gastrine. Cette motilité permet le brassage, soit le pétrissage et le mélange des aliments avec le suc gastrique, on a alors des mouvements de va et vient constant entre le pylore et le corps de l’estomac, qui forme le chyme. La vidange gastrique est effectuée par éjections successives, à chaque onde péristaltique : par giclées, une petite quantité de chyme est évacuée dans le duodénum. Il y a un relfux vers le corps lorsque le pylore se referme. La vidange gastrique est biphasique : rapide pour les liquides (20min) et plus lente pour les solides (plusieurs heures).

3) Les processus chimiques  Le suc gastrique Il est composé d’eau, d’électrolytes (H+, Cl-, et d’autres ions), des substances organiques : mucus, pepsinogène, lipase gastrique, facteur intrinsèque. Au niveau des muqueuses, on retrouve différent type de cellules :

-

Dans l’épithélium superficiel et au niveau du collet : cellules muqueuses à mucus



Cellules pariétales : HCl et facteur intrinsèque Cellules principales : pepsinogène et lipase gastrique Cellules ECL (entero-chromaffin like) : histamine Cellules endocrines : gastrine et somatostatine Les cellules pariétales

Très riche en anhydrase carbonique AC, les protons seront pris en charge par une pompe à proton H+/K+ ATPase du pole apical permettant la sortie de H+ et l’entrée de K+ dans la lumière de l’estomac. Et en parallèle, on a une sortie d’ions Cl- dans la lumière grâce à des canaux apicaux (et des symport HCO3-/Cl- du pole basal). Permettant la formation d’HCl dans la lumière de l’estomac, conférant un pH gastrique très acide (pH=2). Cela joue un rôle dans la destruction des micro-organismes, l’activation d’un précurseur de pepsinogène en pepsine (en enzyme active à pH acide), la dénaturation des protéines, et la fragmentation des aliments (tissu musculaire et conjonctif).

La sécrétion d’HCl est stimulée par différents facteurs : acétylcholine, la gastrine, l’histamine. En revanche elle est inhibée par la somatostatine (par les endocrinocytes), les prostaglandines (continuellement synthétisées par l’estomac et qui favorisent la production de mucus). Ces cellules sécrètent également le facteur intrinsèque. Ce facteur se lie à la vitamine B12 (cobalamine), ce complexe va être absorbé au niveau de l’iléum (intestin grêle). Cette vitamine stimule la maturation des hématies.



Les cellules principales

Le pepsinogène (inactif) va subir une hydrolysé de la partie N-term par les HCl dans la lumière gastrique, formant la pepsine (active) qui va cliver les polypeptides. La lipase gastrique va hydrolyser les triglycérides (digestion 10 à 20% des lipides).



Les cellules muqueuses

Elles produisent une épaisse couche de mucus : barrière muqueuse riche en HCO3- permettant un pH neutre à la surface de la muqueuse. Ce qui est indispensable pour protéger l’épithélium gastrique de l’attaque acide de l’estomac, mais aussi l’autodigestion des tissus par la pepsine et également contre les agressions mécaniques.  Un rôle de protection très important De plus la barrière muqueuse est renforcée par un épithélium étanche = jonctions serrées qui se renouvellent tous les 3-6 jours, pour éviter que l’acide passe dans les couches sous-jacentes. Pathologie : l’ulcère gastrique Correspond à une érosion de la paroi de l’estomac, du fait que le pH soit très acide. Provoquant des douleurs aigues épigastrique et dorsale 1 à 3h après un repas et s’apaise avec la prise alimentaire. Dans 90% des cas, il est dû à la bactérie Helicobacter pylori qui est résistantes à l’environnement acide de l’estomac qui va perforer la barrière muqueuse. Et à 10% d’origine médicamenteuse d’antiinflammatoire non stéroïdiens (AINS). 

Les cellules endocrines

La gastrine est produite par les cellules G au niveau de la région pylorique. Elle augmente la sécrétion d’HCl, de pepsinogène, d’histamine, et augmente la contraction du muscle lisse (partir pylorique). La somatostatine inhibe la sécrétion d’HCl. 4) Régulation de la sécrétion gastrique En période inter-digestive, le débit basal est très faible. Mais dès la prise alimentaire, la sécrétion et la motilité sont très fortement augmentés. Elle est soumise à une régulation nerveuse et hormonale. Elle survient en 3 phases : -

Phase céphalique Phase gastrique Phase intestinale

La phase céphalique est déclenchée par le perception olfactive, visuelle ou l’évocation des aliments. Elle précède donc l’ingestion des aliments, et prépare l’estomac à l’arrivée des aliments. Il s’agit d’une phase brève réflexe. La phase gastrique est stimulée par la nourriture (sécrétion maximale des sucs gastriques) pendant 2-3h. avec une régulation nerveuse par le paraS (nerf vague) et SNE en réponse à l’étirement de la paroi gastrique +++), et par une régulation hormonale par la gastrine, histamine quand le contenu gastrique est riche en protéines et caféine. La phase intestinale a lieu pendant la vidange gastrique dans le duodénum déclenche une sécrétion de gastrine intestinale qui stimule les sécrétions gastriques (très très brève).  Composante inhibitrice L’intestin analyse les stimuli comme l’étirement de la paroi intestinale, lipides +++, acidité, hyperosmolarité. Cela inhibe la sécrétion et la motilité gastrique pour que l’intestin ait suffisamment de temps pour digérer et absorber. -

Le réflexe entérogastrique : inhibition des noyaux du nerf vague, des réflexes locaux et activation du S Libération d’entérogastrones : sécrétine, GIP, cholécystokinines (CCK) et somatostatine

IV.

L’intestin grêle

C’est la région du TD qui relie l’estomac au colon. C’est la partie la plus longue du TD : 2-4m avec tonus musculaire (chez une personne vivante). C’est le principal organe de la digestion et de l’absorption, c’est le lieu de la finalisation de la dégradation des aliments et de l’absorption de l’eau, des nutriments et des vitamines.

1) Anatomie macro et microscopique On a 3 segments : -

Le duodénum : partie la + courte Le jéjunum L’iléon

La muqueuse intestinale présente une grande surface d’absorption (200/300m2), ce qui est considérable, cela est dû : -

Aux plis circulaires : replis de la muqueuse intestinale Des villosités intestinales Microvillosités (pôle apical des entérocytes (bordure en brosse)



L’épithélium de l’intestin grêle est constitué de plusieurs types de cellules : o Les entérocytes o Cellules caliciformes (mucus) o Endocrinocytes (sécrétine, CCK, GIP, motiline, gastrine …)

On retrouve des villosités et également des invaginations : cryptes ou glandes intestinales (Lieberkühn) : tous les types cellulaires précédemment évoqués + les cellules de Paneth (activité antimicrobienne, lysozyme)

2) Motricité Les mouvements vont permettre le mélange du chyme avec les sécrétions présentes dans la lumière intestinale : -

La bile Le suc pancréatique Le suc intestinal

Les mouvements favorisent le contact du chyme avec la muqueuse intestinale , assure la propulsion du contenu intestinal dans le sens aboral (à l’opposé de la bouche) et permet d’évacuer les résidus vers le gros intestin via la valvule iléo-caecale. 



Période post-prandiale : o Activité segmentaire permettant le mixage et le contact o Activité péristaltique permettant la propulsion aborale Période inter-digestive :

o

Complexe moteur migrant qui a un rôle nettoyeur, et qui est interrompu pat la prise d’aliments

Période post-prandiale : La segmentation apparait sur un segment de 2-3cm, et disparait et réapparait sur le segment voisin. Cela permet de former des anneaux de contractions qui ont pour but : -

Favoriser le brassage des aliments Mélanger le chyme et les enzymes digestives Favoriser le contact des produits de la digestion à la surface absorbante

Elle est soumise à une régulation nerveuse par le SN entérique intrinsèque (réflexe court) prédominant dans ce processus, et des reflexes longs par le SN extrinsèque paraS qui augmente la segmentation et le S qui diminue la segmentation.

Le péristaltisme consiste en des contactions propulsives qui sont due au muscule qui se contacte en amont et se relâchent en aval, ce qui permet la formation d’une onde péristaltique et une progression du contenu dans le sens aboral.

Période inter-digestive : le complexe moteur migrant Il s’agit d’une onde péristaltique provenant de l’estomac issue de pacemaker gastrique, elle va se propager jusqu’à la valvule iléo-caecale. Cette vague péristaltique a un rôle de nettoyeur, puisqu’elle sert à : -

Eliminer les particules alimentaires non digérées Eliminer les sécrétions restant dans la lumière intestinale Evite la prolifération des bactéries

Il est soumis à une régulation nerveuse et une régulation hormonale de motiline.

3) Processus chimiques La digestion est assurée par le suc intestinal, le suc pancréatique, la bile. La bile est déversée au niveau du duodénum en empruntant le canal cholédoque Le suc pancréatique emprunte le canal pancréatique Tous deux sont déversés dans le duodénum au niveau de l’ampoule de Vater (hépatopancréatique). Et la muqueuse intestinale secrète le suc intestinal.



Le suc intestinal

Il a un pH alcalin = 7.6, il est constitué d’eau et de mucus. Sa sécrétion est déclenchée par un étirement de la paroi et l’arrivée d’un chyme hypertonique et acide. Il a pour but de lubrifier et de protéger la muqueuse, et de favoriser les réactions d’hydrolyse des enzymes digestives.



Le suc pancréatique

Il est composé d’une sécrétion alcaline riche en HCO3- et en eau, qui est déversée au niveau de l’intestin grêle, afin de neutraliser le chyme, et de conférer un pH duodénal entre 7 et 8 optimal pour les enzymes de l’intestin grêle. Et d’une sécrétion enzymatique de : -

-

Précurseurs protéolytiques activés dans le duodénum : trypsinogène, chymotrypsinogène, procarboxypeptidase. Pour éviter l’autodigestion des muqueuses, elles sont sécrétées sous formes inactives. Amylase pancréatique : digère les sucres Enzymes lipolytiques : la lipase pancréatique (activité nécessitant la colipase), cholestérol estérase, phospholipase A2

Le pancréas exocrine a un rôle très important au niveau de la digestion.



La bile

Elle est composée d’électrolytes, de sels biliaires (drivés du cholestérol), cholestérol, lécithine (phospholipide) et de bilirubine (pigment de dégradation de l’hémoglobine). Elle joue un rôle essentiel dans la digestion et l’absorption des lipides. La bile est stockée et concentrée au niveau de la vésicule biliaire, qui va se remplir en période interdigestive, et la vidange vésiculaire est déclenchée par l’arrivée des aliments dans le duodénum (repas riche en lipides +++), elle est soumise à une régulation hormonale par la CCK et nerveuse par le nerf paraS (nerf vague) qui permet la contraction de la vésicule et donc sa vidange.

4) Vue d’ensemble de la digestion chimique  Les glucides (hydrates ...