CM4 Physiologie Végétale PDF

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Summary

Didier Aldon...

Description

Formation d'un grain de pollen bicellulé ou tricellulé : Bicellulé : A maturité, ce grain de pollen est libéré. L'aperture sont des endroits ménagés où la paroi pollinique et beaucoup plus mince, et plus facile à percer ! C'est ici que sortira le tube pollinique. Au centre, on remarque le cytoplasme de la cellule végétative. C'est une cellule très riche en organites (notamment mitochondries et plastes), c'est une source de réserve, où on accumule notamment de l'amidon. On remarque une cellule piégée à l'intérieur, c'est la cellule générative, c'est celle qui donnera lui a la formation des deux gamètes mâles après la deuxièmes divisions de mitose. C'est juste avant que le tube pollinique commence à croite que la deuxième mitose apparaît. Tricellulé : la constitution est la même, sauf que la cellule générative à déjà subi sa mitose, on a donc deux gamètes mâles présents dans la cellules végétatives. Ces gamètes sont souvent en association avec le noyau de la cellule végétative. Cliché où l'on détecte les noyaux : bleu clair : noyau.

Lors de ce programme de développement, le tapis de l'anthère tient une place prépondérante. C'est un tissu nutritif (permet le transfert des nutriments de l'extérieur vers l'intérieur), produit la callase qui libère les microspores (car tétrades entourés de la paroi de calla). Les cellules du tapis produisent de nombreux composés déposés sur la paroi du grain de pollen (on parle de la formation du manteau pollinique → élément qui s'incruste à la paroi du pollen). •

Constituants du manteau pollinique :

Au niveau du sac pollinique, on distingue les grains de pollen (microspore en formation) et le tapis de l'anthère. A maturité, lorsque les grains de pollens sont pratiquement formé, les cellules du tapis de l'anthère vont dégénérer et libérer des sucres, lipides et protéines. Ils vont aller s'incruster à la surface des grains de pollens pour constituer le manteau pollinique. Les cellules du tapis de l'anthère sont 2n !

En résumé :

Origine des constituants : Des composés d'origine sporophytique (2n) se trouvent piégés dans les cryptes de la paroi pollinique → importants dans les phénomènes de reconnaissance. La sporollenine explique pourquoi la plupart des traces fossiles de plantes trouvés sont des spores car c'est un composé très résistant. A maturité, l'anthère libère les grains de pollen → pollinisation, déchirure des sacs polliniques au niveau des fentes de déhiscence.

b) Développement du gamétophyte femelle ou mégasporogenèse. Cette mégasporogenèse se déroule dans les tissus reproducteurs femelles, dans le Gynécée.

• Structure du Pistil : Le pistil est composé de 1 ou plusieurs carpelles. L'ovaire contient un ou plusieurs ovules. On distingue une partie renflée : l'ovaire. Le développement du gamétophyte femelle a lieu dans l'ovule situé dans l'ovaire. OVULE # GAMETE

• Structure d'un ovule d'Angiosperme :

L'ovule est rattaché au placenta par le funicule et il est limité par les téguments. Un pore, le micropyle, ménagé dans les téguments servira à la pénétration du tube pollinique. C'est dans l'ovule que se forme le gamétophyte femelle : le sac embryonnaire.

• La mégasporogenèse :

La cellule mère subit un cycle méiotique, on obtient 4 cellules haploides, 4 mégaspores. 3 de ces mégaspores vont dégénérer. Les divisions cellulaires vont affecter cette mégaspores → division mitotique. A l'issue de la formation du sac embryonnaire, dans la plupart des espèces, ce dernier est composé de 7 cellules. On a une division qui va s'opérer sur le noyau sans division cellulaire = cellule centrale N+N (# 2N) (gamète femelle).

• Le sac embryonnaire : Sur ces 7 cellules, on a deux cellules qui constituent les gamètes femelles. C'est la fécondation de l'oosphère qui va donner la plante fille. La fécondation de la cellule centrale mènera au protection embryonnaire. Il y a d'autres cellules « accessoires » : – –

antipodes (3 cellules nouricières), elles jouent un rôle dans la nutrition 2 cellules synergides, rôle important dans la fécondation, en effet, elles sont orientés vers le tube pollinique. En effet, ce dernier va rentrer par ces cellules. Pour amener ce dernier au sac embryonnaire, l'une va devoir dégénérer. _________________________ 3) Phase progamique (= pollinisation).

Germination du grain de pollen et croissance du tube pollinique. Phase progamique : Phase de rapprochement des gamètes. La pollinisation est le stade initiale de la reproduction sexuée des plantes supérieures. Après l'anthèse (ouverture de la fleur) et la déhiscence de l'anthère, le transport du pollen vers les stigmates est assuré par différents agents. (La fécondation a, parfois lieu avant que la fleur soit ouvert : plantes cléistogames.) Il existe 3 grands modes de pollinisation, qui vont faire intervenir soit de l'autopollinisation passive, soit l'intervention d'insecte vecteur, ou facteur abiotique : le vent. Ce qui a entraîner des adaptations morphologiques et stratégiques. a) Transport du pollen vers les stigmates

• Le vent : > Cas des espèces anémophiles ( 20% des angiospermes). Espèce anémoganes : fleurs discrètes (pas de couleur, forme de pétale simple). Elles produisent une très grande quantité de pollen, il est alors petit et abondant (ex : maïs – 1 grain de pollen = 100 micro m, 1 seule plante en produit plus de 25 millions de grains). La partie femelle est aussi adaptée, présence de soies, de stigmates à grande surface et des inflorescences offrant prise au vent (piéger les pollens).

• Les insectes : > Cas des espèces entomophiles (80% des angiospermes). Espèces entomogames : fleurs voyantes, souvent zygomorphes avec nectaires, pollen à gros grains avec des parois adaptés. Les nectaires se situent à la base des étamines et attirent les insectes dans la fleur. Certaines ont un rayonnement particulier dans l'UV pour guider l'insecte.

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Les autres agents :

Pesanteur, l'eau, les animaux (chauve-souris [cas du baobab], les oiseaux mouches, colibri, les hommes [cas de la vanille] → problème d'importation, espèce endémique !! Vanille : orchidée. b) Les deux grands modes de pollinisation. L'autopollinisation = autogamie ou pollinisation directe L'allopollinisation = hétérogamie ou pollinisation croisée (favorisé par des facteurs car avantage évolutif grâce aux brassages...).

• L'auto-pollinisation : Elle se produit dans le cas où le pollen et le pistil appartiennent au même pied. L'autopollinisation est théoriquement possible chez les espèces bisexuées et monoïques (maïs → structure mâle et femelle sont séparés mais portées sur le même pied). Dans ce cas, il n'y a pas de brassage génétique, donc pas de diversité ! Pourquoi l'autagamie n'est pas le phénomène le plus rencontrer ? Les plantes elles-mêmes ont mis en place des barrières, obstacles à l'autogamie. Du moins efficace au plus efficace :

> La barrière morphologique : La morphologie particulière de fleurs bisexuées (exemple : orchidées). On retrouve par exemple, des étamines qui pendent à l'extérieur de la fleur. Efficacité moindre car ça n'empêche pas la fécondation... Autre stratégie : éloignement des anthères du stigmates à 45°.

> Le décalage de maturité : barrière temporelle ! Le décalage dans le temps (de quelques heures) de la maturité des étamines et du stigmate : – –

Protandrie : étamines maturent avant (exemple : Tournesol) Protogynie : pistil maturent avant les étamines de la même fleur (exemple : Noisetier)

> Barrière génétique, le rejet du pollen par le pistil : Auto-incompatibilité. C'est là qu'interviennent les éléments du manteau pollinique.

• L'allo-pollinisation : Dans ce cas, le pollen germe sur le pistil d'une fleur d'un autre pied mais de la même espèce. L'allopollinisation est la seule possible chez les espèces dioïque (pied mâle, pied femelle séparé) et elle est aussi la plus fréquente chez les espèces monoïques et biséxuées en raison des obstacles précédents.

Ce mode de pollinisation est le plus avantageux sur le plan génétique. L'allopolinisation explique la grande diversité des Angiospermes. Les angiospermes font parti des rares plantes que l'on va trouver partout : succès évolutifs.

Rappels :

(figure sur moodle)

Cas des angiospermes hermaphrodites (70%) : Dans le cas de ces angiospermes, l'autogamie est possible mais l'allopollinisation est favorisée. Cas des angiospermes unisexuées, monoïques (25%) : Souvent on caste pour favoriser l'allogamie. Cas des angiospermes unisexuées, dioïques (5%) : Seul pollinisation possible : allogamie.

c) Hydratation et germination du grain de pollen La germination du tube pollinique a lieu si : –

le pollen est viable (contenu en eau, plus un grain de pollen est riche en eau, plus sa viabilité sera réduite → lié à la stratégie de pollinisation).

–

le pollen est compatible avec le stigmate (de la même espèce et mature)

–

le stigmate est réceptif (mature).

La siphonogamie : germination d'un grain de pollen sur le stigmate → émergence du tube polliniques Elle se déroule à la surface du pistil, le stigmate, ce dernier est adapté pour piéger des grains de pollens (villosités, papilles), pour favoriser les échanges et la reconnaissance avec le grain de pollen puis la croissance du tube pollinique. Lorsque le grain de pollen est sur le stigmate, il germe après s'être rapidement réhydraté au contact des composées stigmatiques.

- Adhésion qui peut être purement physique. - Reconnaissance entre des éléments présents à la surface du pollen (manteau pollinique) par des récepteurs présents sur le stigmate femelle. - Il y a un mécanisme actif qui se cache derrière la réhydratation du grain de pollen. Comment transmettre l'eau dans les grains de pollen ? A l'aide d'aquaporine qui sont présentes au niveau des papilles stigmatiques qui permettre des mouvements d'eaux de l'ordre du nano litre mais qui sont suffisants à ré-induire le métabolisme du grain de pollen. - On a ensuite la germination.

Croissance du tube pollinique et progression vers le sac embryonnaire : Lorsque le tube pollinique est émis, il pénètre alors le stigmate puis le style et croit jusqu'à l'ovule où la double fécondation a lieu. Il y a normalement qu'un seul tube émis par grain de pollen au niveau d'un aperture ou pore germinatif. Dans la réalité, des centaines à plusieurs milliers de grain de pollen réussissent à croître et a développer leur tube pollinique, la sélection (analogue à la fécondation animale) se fera au niveau de l'oosphère.

Événements cellules associés à la croissance du tube pollinique :

Lorsque le tube pollinique est émis, il se met à croître par l'apex, c'est une croissance apicale où il détruit les tissus sur son passage. Il faut donc une forte pression. Il y a formation de bouchons de callose pour maintenir la turgescence nécessaire à la croissance du tube pollinique. On a ensuite un trafic intracellulaire avec un apport de nouveaux matériels à l'extrémités du tube pollinique « courants cytoplasmiques » : importance du cytosquelette. Déplacement des gamètes mâles (ou de la cellule générative) grâce au M filaments. Importance du cytosquelette mis en évidence grâce à des composés inhibiteur du cytosquelette.

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Caryotype : bloque les chromosomes, en bloquant les microtubules, bloquage de la croissance : chotchycyne. Appport de matériel intérrompu, pas de croissance du TP.

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Activité de la phalloïdine (drogues) qui bloquent les microfilaments, donc les gamètes mâles ne se déplacent plus dans le tube pollinique. Myosine est une protéine motrice fixé aux gamètes mâles.

Comment s'opère la croissance du tube pollinique vers l'ovule(micropyle) ?

Il faut prendre une espèce adaptée : pistil de Lys, car pistil grand et la partie du style est donc grande. On récupère les fragments du style, on les met dans un tampon, on procède à des centrifugations. On mesure l'efficacité sur un paramètre simple : croissance du tube pollinique. On remarque que oui. Donc les tissus femelles participent à la croissance pollinique, au moins en stimulant la croissance du tube pollinique. On ne sait pas si ces éléments participent au guidage. Deuxième expérience avec des tissus ovulaires, ce sont des ovules qui ont été isolé, placé dans des boites de pétri et on a mis tout autour des grains de pollens. Ce que l'on observe c'est que les tubes polliniques sont capables de croître vers l'ovule, la croissance du tube pollinique ne se fait donc pas n'importe où mais vers le micropyle. Les tissus femelles participent donc également au guidage. Ce composé, c'est quoi ? C'est le GABAA, acide amino-butérique, c'est un neurotransmetteur qui permet des transmission d'infos. Il a ici un rôle chimio-attracteur. Si on perturbe la production de GABAA on altère la fécondation....