Evoluzione e Classificazione PDF

Preview

Summary

Download Evoluzione e Classificazione PDF

Description

Nella storia evolutiva dei vertebrati è fondamentale il passaggio da una condizione unicellulare (protozoi) ad una pluricellulare (metazoi).  PROTOZOI, gruppo di organismi eucarioti. La cellula eucariote di un protozoo rappresenta da sola un individuo capace di condurre vita autonoma, nel quale tutte le attività fondamentali della vita sono espressione delle attività del citoplasma e del nucleo.

 EUMETAZOI, l’insieme di tutti gli organismi pluricellulari eucarioti compresi nel regno animale. A differenza dei Protozoi, hanno un corpo costituito da numerose cellule, che esplicano differenti funzioni, distribuite in almeno due strati: - esterno, a contatto con l’ambiente, ha funzioni protettive e sensoriali; - interno funzioni alimentari/digestive e riproduttive. Per esempio il Volvox è un genere di alghe verdi (clorofite) unicellulari e coloniali, in grado di formare colonie sferiche. Questo sferoide si specializza: le cellule più interne sono deputate al nutrimento e alla riproduzione mentre le più esterne hanno funzione protettiva. Questi due strati, che si manifestano già nello sviluppo embrionale con la comparsa dei foglietti embrionali, caratterizzano, appunto, la parete del corpo degli eumetazoi diblastici e sono indicati rispettivamente con i nomi di ectoderma e di endoderma (le porzioni più ventrali dell’endoderma si specializzano in cellule riproduttive definite cellule germinali primordiali). Più propriamente, riferendosi all’animale adulto, conviene usare i termini di epidermide e gastrodermide. Tra gli animali diblastici troviamo: - spugne (poriferi) rappresentano uno dei più primitivi livelli di organizzazione tra gli organismi pluricellulari, infatti, sono la forma di passaggio da organismi protozoi ad organismi metazoi (parazoi); - celenterati (cnidari) che rappresentano i più semplici organismi pluricellulari che hanno raggiunto il livello di organizzazione tissutale. Consistono solamente di uno strato esterno (epidermide) derivato dall’ectoderma ed un gastroderma interno che deriva dall’endoderma, tra i quali si trova una mesoglea, uno strato gelatinoso acellularizzato (protoforma di tessuto connettivo). Per gli animali meno evoluti lo sviluppo embrionale termina in questa fase. Nella maggior parte dei phyla animali il programma dello sviluppo embrionale prosegue con la formazione di un terzo strato cellulare che si inserisce tra l’ectoderma e l’endoderma: ad esso viene dato il nome di mesoderma. Questo foglietto in molti animali si sfalda presto in due strati:  esterno “parietale” che tappezza internamente la parete del corpo,  interno “viscerale” che riveste la parete dell’intestino.

Questi due foglietti delimitano uno spazio detto celoma che può essere colmo di liquido o aria ed entrambi cooperano alla formazione dei mesenteri che sostengono l'intestino nella nuova cavità. Nella maggior parte dei phyla animali lo sviluppo embrionale termina con la formazione del terzo foglietto, e ad essi si dà il nome di triblastici. Tra gli animali triblastici troviamo:

- PLATELMINTI (vermi piatti) sono organismi acelomati, quindi, non sono dotati di una cavità che separa il canale alimentare dalla parete del corpo e lo spazio di origine blastocelica compreso tra la parete del corpo e il tubo digerente è occupato da mesoderma sotto forma di ammasso di cellule di sostegno detto “ parenchima” nel quale si troveranno immersi i vari organi interni. - NEMATODI (vermi cilindrici) sono organismi pseudocelomati cioè presentano un falso celoma, ciò vuol dire che il mesoderma embrionale non costituisce un vero e proprio celoma. Differisce dal celoma perché si origina dal blastocele (primitiva cavità dell'embrione) che non viene occupato interamente dal mesoderma durante lo sviluppo embrionale. La cavità detta Pseudocele, è priva del rivestimento interno “viscerale” di origine mesodermica, presente nei veri celomati, ed è uno spazio ripieno di liquido tra l'endoderma (intestino) e componenti mesodermiche ed ectodermiche della parete del corpo. In realtà è un blastocele che persiste nell'adulto. I vari organi e apparati si trovano a contatto diretto con il liquido per mancanza dell’epitelio celomatico. - ANELLIDI (vermi segmentati) sono animali dotati di un vero celoma, una cavità del corpo che circonda l'intestino delimitata da un mesotelio, detto peritoneo. Il peritoneo è un sottile strato cellulare di origine mesodermica che riveste da una parte, internamente, la parete del corpo (somatopleura) e dall'altra, esternamente, i visceri (splancnopleura). Negli anellidi compare per la prima volta il celoma, ripieno di liquido, con funzione di sostegno del corpo (scheletro idrostatico su cui si inseriscono i muscoli) e raccolta di sostanze di rifiuto prodotte dall’organismo. L’ectoderma costituisce il foglietto embrionale più esterno e da origine a: il tubo neurale (midollo spinale ed encefalo), cellule della cresta neurale (midollare del surrene, melanociti, SNP, ecc.) e l’ectoderma di rivestimento (epidermide, ipofisi anteriore, cristallino, ecc.). Risultano derivate dal mesoderma, in condizioni definitive di sviluppo, le seguenti strutture: tessuto osseo, tessuto cartilagineo, tessuti connettivi, muscolatura liscia e muscolatura striata, cuore, vasi sanguigni e linfatici, reni, corteccia surrenale, gonadi e vie genitali, tessuti linfo- ed emo-poietici, membrane sierose. Risultano derivati dall’endoderma, in condizioni definitive di sviluppo, gli epiteli di rivestimento e quelli ghiandolari del tubo digerente, delle vie respiratorie e degli alveoli polmonari, della cavità timpanica e della tuba uditiva, della vescica urinaria e dell’uretra, gli epiteli ghiandolari della tiroide, delle paratiroidi, del fegato, del pancreas e dei suoi dotti escretori, delle vie biliari, le strutture epiteliali del timo e delle tonsille. PROTOSTOMI. Il termine Protostomi raggruppa i phyla triblastici acelomati (Platelminti), pseudocelomati (Nematodi) ed eucelomati con celoma formato per schizocelia [Anellidi, Molluschi, Artropodi (crostacei, insetti)] con le seguenti caratteristiche: 1. il blastoporo da origine alla bocca. Durante le prime fasi dello sviluppo embrionale, durante la fase chiamata gastrulazione, si forma un ripiegamento dell’embrione, che porta alla costituzione del cosiddetto intestino primitivo, o archenteron. Il punto in cui si produce questo ripiegamento è detto blastoporo, esso dà origine alla bocca in questo gruppo di organismi. L’ano, invece, appare più tardi per completare il canale alimentare. 2. Il mesoderma deriva da mesoblasti primitivi. I mesoblasti primitivi si formano a partire da una cellula del quarto quartetto del quadrante D (cellula 4d) durante la segmentazione e formano poi per moltiplicazione delle strisce pari di mesoderma primitivo. 3. Il celoma si forma per “schizocelia”. Nel processo di schizocelia le cavità celomatiche si formano per “fissurazione” all'interno di bande compatte di mesoderma, che si allungano ai lati dell'archenteron a partire dalla regione del blastoporo. 4. Presentano segmentazione “spirale”. Nella segmentazione spirale i fusi mitotici non sono paralleli o perpendicolari rispetto all’asse animale-vegetativo dell’uovo ma sono obliqui. Ne risultano quartetti di cellule che si posizionano nei solchi che si vengono a formare tra i blastomeri dei quartetti superiore e inferiore, come se fossero state ruotate e il senso di rotazione risultasse alternato ad ogni nuova divisione. 5. La segmentazione spirale è detta determinativa o “a mosaico”. Non c’è una fedele ripartizione di mRNA e proteine ( determinanti morfogenetici) in tutti i blastomeri (uova non regolative) in quanto in questi embrioni, determinanti citoplasmatici (detti anche determinanti morfogenetici), sono localizzati in diverse regioni

del citoplasma dell’uovo, e vengono ripartiti in cellule diverse durante le divisioni cellulari. Se da un embrione viene asportato un blastomero lo sviluppo si arresta o mancheranno tutte le strutture che avevano origine da quel blastomero. Il destino dei blastomeri è, infatti, determinato molto presto durante la segmentazione. 6. Sono gastroneurali in quanto il cordone nervoso è posto ventralmente rispetto all’intestino. DEUTEROSTOMI. dal greco: bocca secondaria, rappresentano un gruppo di animali celomati [echinodermi (stelle marine, ricci di mare, cetrioli di mare, stelle serpentine e crinoidi detti anche “gigli di mare”), emicordati e cordati] con le seguenti caratteristiche:

1. Il blastoporo da origine all’ano. Nelle prime fasi dello sviluppo embrionale si forma la blastula, uno stadio embrionale caratterizzato da una struttura generalmente sferica (composta da blastomeri) al cui interno si forma una cavità nota come blastocele. Subito dopo una piccola ruga si sviluppa su un lato dell’embrione: questa piega viene chiamata blastoporo. Quando questa piega cresce finisce per diventare una tasca che permette ad alcune cellule di migrare al suo interno, per formare un ulteriore strato di cellule all’interno. In questa fase, l’embrione è noto con il termine di gastrula. L'ano si origina dal blastoporo mentre la bocca si forma secondariamente da un’altra area embrionale. 2. Il mesoderma deriva dalla parete dell'archenteron e il celoma si forma per “enterocelia”. Nel processo di enterocelia, il celoma si forma da “evaginazioni” dell'archenteron (si formano delle tasche laterali) che protrudono lateralmente nel blastocele. Ciascuna evaginazione successivamente si stacca dalla parete dell'archenteron costituendo un comparto celomatico completo. Il mesoderma si forma dall'endoderma (endo-mesoderma). Il celoma contiene liquido che non è a contatto con gli organi viscerali perché questi sono avvolti dal peritoneo. L'unione dei peritonei laterali sulla linea mediana dorsale e ventrale dà origine rispettivamente al mesentere dorsale e al mesentere ventrale, che sospendono gli organi viscerali alla parete del corpo. Il mesentere ventrale di solito regredisce consentendo la formazione di una cavità celomatica unica. 3. Presentano segmentazione “radiale”. Nella segmentazione radiale i piani di segmentazione sono paralleli o perpendicolari rispetto all'asse animale-vegetativo, ottenendo in questo modo strati di cellule disposte le une sopra le altre. 4. La segmentazione radiale è detta indeterminativa o “ regolativa”. C’è una fedele ripartizione dei determinanti morfogenetici in tutti i blastomeri (uova regolative) infatti se viene rimosso un blastomero da un embrione i rimanenti blastomeri alterano il loro destino in modo da rimpiazzare il blastomero mancante: sono cioè in grado di regolarsi, inoltre, ogni blastomero, separato dall'embrione in stato precoce, può regolare il suo sviluppo dando origine ad un embrione completo. 5. Sono notoneurali in quanto il cordone nervoso è posto dorsalmente rispetto all’intestino. CORDATI. I Cordati rappresentano un phylum di animali comprendente organismi di diversa forma e complessità, quali i Cefalocordati, i Tunicati, e i Vertebrati. Nonostante questi tre gruppi mostrino delle evidenti differenze morfologiche, sono vicini dal punto di vista filogenetico. Tassonomicamente, il phylum include i seguenti subphyla: - Cefalocordati che include l'anfiosso: sono detti anche acranii in quanto privi di cranio a protezione della vescicola encefalica; gli Anfiossi vivono infossati nella sabbia con la coda rivolta verso il basso, in zone molto ossigenate, dove si alimentano per filtrazione. - Tunicati (Urocordati), che include le ascidie: sono i cordati più primitivi. Il termine Urocordati si riferisce al fatto che questi organismi possiedono la notocorda nell'estremità caudale (uro in greco significa coda) presente nello stadio larvale; il termine Tunicati deriva invece dal rivestimento del corpo, chiamato tunica.

- Vertebrati, che include pesci, anfibi, rettili, uccelli e mammiferi; I Cefalocordati e i Tunicati sono anche definiti Protocordati e sono esclusivamente animali marini. I Vertebrati sono talvolta considerati come un sottogruppo del clade Craniota, costituito da cordati che presentano un cranio (cartilagineo o osseo).

I Cranioti e i Tunicati compongono il clade Olfactores (odoratori) in quanto condividono il senso dell’olfatto. Tutti i Cordati sono celomati deuterostomi con simmetria bilaterale e mostrano, almeno in una fase del loro sviluppo (fase embrionale), alcune strutture omologhe derivate nel corso dell'evoluzione da un unico antenato comune e che ne dimostrano la stretta parentela.  Una di queste strutture, quella che conferisce il nome al phylum, è la corda dorsale, o notocorda. Si tratta di una struttura a forma di tubo situata fra il sistema nervoso posto dorsalmente e il canale digerente situato ventralmente che si riscontra in tutti gli embrioni dei cordati. È formata da una guina connettivale che racchiude un tessuto cordoide che consiste in grosse cellule vescicolose ripiene di un materiale fluido ricco in glicogeno e accostate le une alle altre senza o quasi interposizione di sostanza intercellulare. Questo conferisce turgore alla struttura, impedendo la compressione antero-posteriore, e flessibilità permettendo movimenti ondulatori. Ha funzione di sostegno, su di essa si inseriscono i muscoli e questo permette lo sviluppo di movimenti complessi e veloci, come il nuoto, la corsa e il volo. Il suo destino varia a seconda del gruppo:  negli Urocordati è limitata alla regione caudale solo ed esclusivamente nello stadio larvale;  nei Cefalocordati decorre lungo tutto il corpo dall’estremità caudale a quella cefalica e permane tutta la vita; L’accorciamento del corpo è impedito dalla presenza della notocorda, che rimane rigida grazie alla presenza di una particolare fibra muscolare striata chiamata paramiosina (muscolo paramiosinico). Essa ha la particolarità di rimanere contratta per lunghi periodi di tempo, il che rende la notocorda rigida.  nei Vertebrati si estende per ¾ del corpo fino alla base del cranio, sino al livello dell’ipofisi. Non permane per tutta la vita ma nella massima parte dei Vertebrati viene precocemente sostituita dalla colonna vertebrale e rimane sotto forma di nucleo polposo all’interno dei dischi intervertebrali. Non è difficile sentir dire che l'embriogenesi ricapitola la filogenesi. In questo caso l'affermazione è particolarmente coerente, in quanto un vertebrato esprime dapprima la "notocorda" a livello embrionale (che per i progenitori ancestrali era una forma stabile e definitiva di supporto dorsale) per poi sviluppare, attraverso tappe che sembrano riproporre quelle dell'evoluzione, la forma più evoluta della colonna vertebrale nei mesi successivi.  Un’altra struttura è il cordone nervoso tubulare dorsale. I cordati sono notoneurali, infatti, il cordone nervoso è posto dorsalmente al canale alimentare e alla notocorda ed è a forma di tubo (sebbene la cavità centrale possa quasi del tutto obliterarsi durante lo sviluppo). Nei protostomi, gastroneurali, questo è situato ventralmente rispetto al canale digerente ed è solido.  Un'altra delle caratteristiche dei cordati sono le fessure faringee. La faringe è un tratto del tubo digerente posto nella porzione cefalica del tratto gastro-intestinale subito dietro la bocca. Durante lo sviluppo embrionale di tutti i cordati, le pareti della faringe sono attraversate da una serie longitudinale di aperture, le fessure faringee. Queste ultime possono apparire all'inizio dello sviluppo embrionale e persistono nella fase adulta, oppure si aprono nei primi periodi dello sviluppo e poi si richiudono (Tetrapodi inferiori), oppure non si aprono affatto, ma si accennano appena (Tetrapodi superiori). Qualunque sia il loro eventuale destino tutti i cordati mostrano tracce di fessure faringee almeno in una fase del loro sviluppo. Il termine "fessure branchiali" è spesso utilizzato al posto di fessure faringee, ma una "branchia" vera e propria è una struttura specializzata di pesci e anfibi larvali costituita da tessuto molto vascolarizzato che facilita lo scambio gassoso fra sangue circolante nei vasi e acqua, con funzione, quindi, respiratoria; nei Vertebrati marini (pesci) le branchie si formano in corrispondenza di ciascuna fessura branchiale.  In molti cordati primitivi (tunicati e cefalocordati detti anche protocordati), queste aperture servono per filtrare gli alimenti: attraverso la bocca, l'acqua entra nella faringe e, mentre questa viene espulsa attraverso le fessure branchiali nell'atrio, le sostanze alimentari vengono trattenute e convogliate al canale alimentare rettilineo che sbocca all'esterno con un ano posteriore. L'atrio è uno spazio interno piuttosto ampio avente funzione respiratoria collegato con l'esterno attraverso l'atrioporo, tramite il quale viene espulsa l'acqua in eccesso.  La comparsa delle branchie interne ha completato la conversone del faringe da apparato filtrante a scopo alimentare, proprio dei protocordati, a organo respiratorio nei vertebrati acquatici. L’acqua entra dalla bocca nella cavità orofaringea, attraversa le branchie e fuoriesce dalla fessura formata dal sollevamento dell’opercolo.  Nei vertebrati che risiedono sulla terra, tuttavia, le fessure faringee embrionali normalmente non si aprono mai e, quindi, non danno origine ad alcuna struttura. Talvolta estroflessioni del faringe verso la parete del corpo non si aprono formando delle tasche faringee.  Un’altra struttura in comune nei cordati è l' endostilo, un solco che si trova nella porzione ventrale (pavimento) della faringe dei Tunicati e dei Cefalocordati. È formato da cellule ghiandolari e cellule ciliate. Le cellule ghiandolari producono muco. Le particelle solide (alimenti), introdotte

nel corpo con la corrente d'acqua che circola all'interno di questi organismi, vengono bloccate, filtrate dal muco. Le cellule ciliate avviano il muco verso il canale digerente facendo sbattere le loro ciglia.  Dall'endostilo (ghiandola esocrina con funzioni annesse al canale alimentare) deriva la tiroide (ghiandola endocrina regolatrice di diversi processi metabolici) che compare per la prima volta nei Ciclostomi (pesci privi di mascella), infatti, le lamprede hanno un endostilo quando sono giovani larve che diventa tiroide quando diventano adulti. Riepilogando, tutti i cordati hanno l’endostilo (urocordati, cefalocordati, lampreda in stadio larvale) o la tiroide (lampreda adulta, tutti gli altri vertebrati).  L’ultima struttura è la coda post-anale che, insieme alla muscolatura somatica e alla corda di sostegno, fornisce la mobilità di cui hanno bisogno le larve dei tunicati e i cefalocordati. Essendo una struttura posta posteriormente all’ano, è evidente che si è evoluta specificatamente per la propulsione nell’acqua.  La sua efficacia sarà ulteriormente migliorata nei pesci mediante l’aggiunta di pinne.

 Nell’uomo la coda è solo vestigiale (coccige). ANFIOSSO: è un animale marino appartenente al subphylum dei Cefalocordati, detti anche acranii in quanto privi di cranio a protezione della vescicola encefalica o leptocardii in riferimento ai lunghi vasi contrattili che fungono da cuori. Presentano: notocorda persistente prolungata fino alla testa, cordone nervoso dorsale superiore alla notocorda, fessure branchiali nella faringe, coda estesa posteriormente all'ano (postanale). Nell'alimentazione per filtrazione interviene una bocca preceduta da un vestibolo anteriore che convoglia le particelle in sospensione verso i cirri, strutture tentacoliformi selettive e sensoriali che filtrano le particelle alimentari prima che queste entrino nella bocca; anche il velum, una membrana che circonda la bocca, ha tentacoli che selezionano le particelle. L'apparato circolatorio è chiuso e somiglia a quello dei pesci: non c'è un cuore ma l'aorta ventrale contrattile e i bulbilli pulsanti o “cuori branchiali”, piccole dilatazioni pulsanti posti alla radice dei vasi branchiali, provvedono a spingere il sangue dorsalmente convogliandolo nell’aorta dorsale attraverso i vasi branchiali. La respirazione avviene per scambio attraverso la pelle. VERTEBRATI. Comprendono tutte le specie di animali all'interno del subphylum Vertebrata (cordati con colonna vertebrale) e rappresentano la stragrande maggioranza del phylum Chordata con attualmente circa 66.000 specie. I vertebrati si dividono in: Agnati e Gnatostomi. Il loro successo evolutivo può essere dovuto a due grandi innovazion...