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UNIVERSIDAD DEL DESARROLLO, FACULTAD DE MEDICINA, DEPTO. DE MORFOLOGÍA. PROFESOR: VÍCTOR LEYTON CANALES

CAPÍTULO 21

El ojo forma parte del aparato de la visión junto a estructuras anexas como son los músculos extrínsecos, el aparato lacrimal y los párpados, todos ellos encargados de los movimientos del globo ocular, su lubricación y protección. El globo o bulbo ocular corresponde a una estructura aproximadamente redondeada alojada en la órbita y apoyada sobre un cojinete adiposo. En el individuo adulto su diámetro es de alrededor de 24 mm y posee un polo anterior ubicado en el centro de la córnea y un polo posterior a nivel de la fóvea. Histológicamente consta de tres capas concéntricas o túnicas: la capa externa o esclerocorneal, la capa media o vascular y la capa interna o retiniana. En su interior aloja los medios refringentes o dióptricos que son el humor acuoso, el cristalino y el humor vítreo. Capa externa, fibrosa o esclerocorneal La esclera o esclerótica corresponde a una envoltura de tejido conectivo compacto de haces entrecruzados con abundante colágeno tipo I y una pequeña pro-porción de fibras elásticas. Es opaca y con escasa irrigación. Los tendones de los músculos oculares extrínsicos se insertan en la superficie externa de la esclera la cual se contacta con un área de tejido conectivo denso llamada cápsula de Tenon que se apoya sobre un cojinete de tejido adiposo.

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Córnea En el polo anterior del globo ocular la esclera se continúa con la córnea en un área denominada limbo esclerocorneal. La córnea es una envoltura convexa y transparente de tejido compacto laminar carente de irrigación. La superficie externa está tapizada por un epitelio estratificado plano no-cornificado. Al nivel del limbo corneal este epitelio se continúa en una transición gradual con el epitelio de la membrana conjuntiva. La córnea consta de cinco capas que, desde el exterior al interior, son las siguientes: epitelio corneal anterior membrana basal de Bowman estroma corneal membrana basal de Desce met epitelio posterior o endotelio corneal El epitelio corneal anterior, de regeneración permanente, carece de papilas coriónicas. Consta de aproximadamente 5 a 7 capas celulares y está dotado de terminaciones nerviosas libres provenientes de la rama oftálmica del nervio trigémino, lo que le confiere una gran sensibilidad. Lesiones en el epitelio corneal inducen al epitelio conjuntival a recubrir las áreas dañadas, con la consiguiente presencia de vasos sanguíneos y opacidad de la córnea. Es necesario considerar la falta de oxigenación del epitelio corneal por el uso permanente de lentes de contacto. La membrana de Bowman en la especie humana es una lámina relativamente gruesa (6-9 µm) y contiene los componentes propios de las membranas basales. El estroma corneal que representa alrededor del 90% del espesor de la córnea, está constituido por finas laminillas de colágeno tipo II dispuestas en múltiples láminas perpendiculares entre sí y con pequeñas áreas de MEC amorfa rica en agua, queratán y condroitínsulfato. Sus células corresponden a fibroblastos alar-gados y delgados llamados queratocitos.

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La membrana de Descemet posee un grosor similar a la membrana de Bowman aunque no es una membrana basal propiamente tal sino que un área de MEC amorfa. Se ve de aspecto homogéneo aunque con el envejecimiento se hace irregular. El endotelio corneal está representado por un epitelio de células cúbicas bajas o apla-nadas y está en contacto directo con el humor acuoso de la cámara anterior del ojo, lo que le confiere la capacidad de nutrir la córnea por difusión. Al nivel del limbo corneal se ubica el sistema de drenaje del humor acuoso. La parte profunda del limbo corneal está ocupada por el trabéculo y el conducto venoso de la esclera (= conducto de Schlemm). El trabéculo es una red de fibras colágenas tipo I revéstidas por células endoteliales que son la continuación del endotelio corneal. Los espacios intertrabeculares recogen el humor acuoso y lo conducen al conducto venoso de la esclera que está conectado a las venas de la epiesclera. Dificultades en el drenaje del humor acuoso son causales del alza de la presión intraocular (= glaucoma). Capa media, pigmentada o vascular La capa media es un área vascularizada destinada a la nutrición de los tejidos del ojo. Comprende la coroides, el cuerpo ciliar y el iris. La coroides es de tejido conectivo laxo pigmentado y vascularizado dispuesto entre la esclera y la retina. Desde el exterior al interior la coroides comprende la capa vascular, la capa coriocapilar y la membrana vítrea (= m. de Bruch).

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La capa vascular contiene arterias y venas de mediano calibre en un estroma de tejido conectivo laxo rico en melanocitos; la capa coriocapilar está representada por una red capilar mientras que la membrana vítrea está apoyada sobre la capa pigmentaria de la retina, contiene la lámina basal de los capilares, fibras colágenas, fibras elásticas y la membrana basal del epitelio pigmentario de la retina. El cuerpo ciliar que se ubica en el área localizada entre la ora serrata y el borde del cristalino, corresponde a un engrosamiento en forma triangular de la capa vascular del ojo. Sobre la cara interna engrosada del cuerpo ciliar se presentan plegamientos de retina no-visiva llamados procesos ciliares. La porción central del cuerpo ciliar está constituida por el músculo ciliar entremezclado con tejido conectivo denso y que participa en la acomodación del cristalino. El iris representa un pliegue en forma de anillo pigmentado de la capa media del ojo. La unión del iris con el cuerpo ciliar se denomina raíz del iris y su parte libre delimita la pupila. La distribución de los melanocitos a diferente profundidad en el iris, determina el color del ojo. El iris posee un estroma de tejido conectivo laxo muy vasculacularizado. La cara anterior está revestida por una capa discontinua de fibroblastos y melanocitos mientras que la cara posterior está recubierta por un epitelio biestratificado cúbico que es una proyección de la retina novisiva. Ambas capas epiteliales provienen de la proyección hacia anterior de la copa óptica embrionaria por lo que ambos epitelios tienen membrana basal. Al interior del tejido conectivo ubicado en el borde libre del iris se localiza el músculo constrictor de la pupila.

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El músculo dilatador de la pupila en cambio, forma par-te del epitelio posterior del iris y corresponde a las células superficiales del epitelio biestratificado transformadas en células mioepiteliales. El músculo constrictor está inervado por fibras simpáticas que proceden de neuronas pos-ganglionares situadas en el ganglio ciliar, mientras que el músculo dilatador del iris está inervado por neuronas pos-ganglionares simpáticas ubicadas en el ganglio cervical superior. Retina no-visiva Corresponde a la capa interna del ojo que se extiende hacia el borde anterior a partir de la ora serrata. Es una doble capa que contiene un epitelio externo de células pigmentadas y otro interno de células no-pigmentadas. Retina visiva La retina visiva es la prolongación del sistema nervioso central destinada a transformar las imágenes luminosas en impulsos nerviosos que se envían al cerebro a través del nervio óptico. Su origen es la copa óptica, donde el epitelio externo se corresponde con la capa pigmentaria (capa 1) y el epitelio interno o invaginado contiene las otras 9 capas. Transitoriamente, durante el desarrollo del ojo existe un espacio intrarretiniano que en la medida que se forma el humor vítreo, la presión intraocular hace que ambos epitelios se acerquen y se adhieran. Traumatismos al globo ocular pueden producir el desprendimiento de retina que si no se trata a tiempo puede conducir a la ceguera. La retina visiva es la capa foto-sensible del ojo dispuesta entre la ora serrata y la papila óptica. Posee neuronas y neuroglia que se comunican con el diencéfalo por medio del nervio óptico. La retina no es una capa homogénea ya que presenta algunas irregularidades importantes. Aquella zona donde la retina se continúa con el nervio óptico carece de fotorreceptores y se denomina papila óptica o punto ciego.

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La zona de mayor sensibilidad a la luz corresponde a la fóvea o mácula lútea donde hay mayoritariamente un sólo tipo de fotorreceptor, los conos, altamente empaquetados y con mayor densidad hacia el centro de la fóvea. Carece de células horizontales y células amacrinas, tampoco posee células bipolares o ganglionares, por lo que es la zona más delgada de la retina. Aquella zona donde la retina no-visiva de 2 capas se transforma en la retina visiva de 10 capas se denomina ora serrata y está cercana al cuerpo ciliar (ver fotos).

Microfotografías de la fóvea (izquierda) y la papila óptica (derecha)

La retina tiene un espesor de unos 150 µm que la hace transparente a la luz. La luz ingresa a la retina desde la capa más externa hasta alcanzar la capa pigmentaria interna en cuya vecindad están los fotorreceptores. Capa 1: corresponde a un epitelio de células cuboides cargadas de melanina que impiden la reflexión de la luz. Estas células están apoyadas sobre la membrana de Bruch mientras su cara apical está dotada de microvellosidades asociadas a las prolongaciones de conos y bastones, sin uniones especiales entre ellos. Participan en los intercambios iónicos con los conos y bastones, en el metabolismo de la vitamina A (precursor de la rodopsina) y en la fagocitosis de los restos celulares de los bastones que están en constante crecimiento. Capa 2: en esta capa se disponen los segmentos externos de los conos y bastones, equivalentes a las dendritas de los fotorreceptores pero con una organización interna que recuerda un cilio modificado. Capa 3: membrana limitante externa. Es una línea de origen glial, ya que en esta área las células gliales de Müller están unidas por uniones adherentes. Capa 4: capa nuclear externa, contiene los somas de los conos y bastones.

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Capa 5: capa plexiforme externa, corresponde a la zona de sinapsis entre los fotorreceptores y las neuronas bipolares de la capa 6. Capa 6: capa nuclear interna, contiene los somas de las neuronas bipolares, los somas de las células amacrinas, células horizontales y células de Müller. Entre las neuronas bipolares las hay magnocelulares (que se relacionan con los conos) y parvocelulares (que se relacionan con los bastones). Capa 7: capa plexiforme interna, corresponde al área donde se establecen sinapsis entre las neuronas bipolares de la capa 6 y las células ganglionares de la capa 8, además de las sinapsis que se producen con las células amacrinas. Capa 8: capa de las células ganglionares. Sus axones emergen por una parte no visiva de la retina, el punto ciego. Al salir de él, se mielinizan. Capa 9: capa de las fibras del nervio óptico. Capa 10: membrana limitante interna, que corresponde a los extremos basales de las células de Müller, en contacto con el humor vítreo.

Características de la cadena neuronal Los fotorreceptores están dotados de un segmento externo y otro interno. El segmento externo es delgado y posee laminillas o discos transversales que contienen el pigmento visual. El segmento externo está unido al segmento interno por un delgado puente filamentoso que en su interior tiene microfilamentos que se anclan en un cuerpo basal.

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El segmento interno contiene el complejo de Golgi, ribosomas y cisternas de retículo endoplásmico liso y rugoso. Estos organelos están comprometidos en dotar de materias primas (vesículas y pigmento visual) y de energía a los segmentos externos. Los bastones contienen el pigmento rodopsina responsable de la absorción de la luz. Al nivel de la fóvea los bastones son muy escasos. Los conos presentan sólo unas pequeñas diferencias con los bastones. Sus segmentos externos son más cortos y de forma cónica. No tienen rodopsina pero en su lugar hay pigmentos sensibles a la luz roja, verde y azul. Desde la base del cuerpo celular nace una prolongación que hace sinapsis con las neuronas bipolares y las células amacrinas. El predominio de conos en la fóvea determina la existencia del área de mayor agudeza visual. Las neuronas bipolares recogen las señales eléctricas de los fotorreceptores. Existen neuronas bipolares que hacen sinapsis con los bastones y los conos. Las neuronas ganglionares están en menor número que las anteriores. Sus dendritas se ramifican en forma horizontal, mientras que sus axones colonizan la capa 9 de la retina como los precursores del nervio óptico. Las células horizontales poseen un soma ubicado en la capa nuclear interna y numerosas prolongaciones que hacen sinapsis con los conos y bastones. Sus axones son también horizontales hacen sinapsis con los conos y bastones más distantes. Son de integración horizontal. Las células amacrinas sólo poseen dendritas las cuales se distribuyen en la capa plexiforme interna estableciendo sinapsis con otras células amacrinas, con neuronas bipolares y con las dendritas de las células ganglionares más distantes. Son neuronas de integración horizontal. Las células interplexiformes se localizan en la capa nuclear interna y envían prolongaciones a ambas capas plexiformes. Reciben estímulos sólo de la capa plexiforme interna y externa.

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Células gliales Las células gliales de la retina están representadas por las células de Müller. Son células altamente ramificadas que presentan prolongaciones alargadas que se extienden desde la capa 10 a la capa 3. Poseen función estructural, de nutrición y de protección ya que envuelven completamente a cada uno de los elementos fotosensibles. Sus núcleos alargados se ubican generalmente en la capa 6. En las capas nucleares de la retina visiva las células de Müller rodean los somas de las neuronas retinianas. También entre las células gliales de la retina debieran considerarse las células pigmentarias de la capa 1. Medios dióptricos Corresponden a los medios que facilitan el paso de la luz desde el exterior hasta la retina visiva. Comprenden la córnea, el humor acuoso, el lente o cristalino y el humor vítreo. Como la córnea y retina ya han sido descritas, sólo se describirán los restantes componentes. El humor acuoso es un fluido claro de composición similar al líquido cefalorraquídeo y que circula por las cámaras anterior y posterior del ojo. Es secretado de manera continua al nivel de los procesos ciliares, es drenado en el trabéculo y recogido por el seno venoso de la esclera (= conducto de Schlemm) que está ubicado en el limbo esclerocorneal. Nutre la córnea, el iris y el cristalino.

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El cristalino es el órgano de acomodación del globo ocular. Es un cuerpo biconvexo transparente y elástico que está suspendido desde la superficie del cuerpo ciliar por un ligamento suspensorio o zónula ciliar (de Zinn) que se inserta en la cápsula del cristalino. La cápsula del cristalino es rica en proteoglicanos y colágeno tipo III. Como el cristalino se origina del ectodermo e inicialmente se convierte en una vesícula cristaliniana, posee en su organización embrionaria un epitelio anterior y otro posterior separado por una cavidad inicial. En su desarrollo ulterior el lumen desaparece y las células del epitelio posterior se alargan y pierden el núcleo, transformándose en las fibras primarias. El epitelio anterior se transforma en un epitelio cúbico simple que, al nivel del ecuador del cristalino proliferan y generan las fibras secundarias. Esta proliferación es continua a lo largo de la vida y da cuenta de la pérdida de la elasticidad del órgano. Las fibras primarias carecen de núcleos mientras las secundarias lo conservan. El citoplasma de ambos tipos celulares posee pocos organoides pero conservan su citoesqueleto de filamentos intermedios.

Durante el proceso de acomodación el cristalino modifica su curvatura debido a la contracción o relajación de los músculos ciliares con el fin de enfocar la imagen en la retina y permitir la visión próxima o a distancia. El enfoque normal de la imagen sobre la retina se denomina emetropía; cuando la imagen se forma por delante de la retina la condición es de miopía y si la imagen se forma por detrás de la retina la condición es de hipermetropía. Con la edad el cristalino pierde la capacidad de acomodación de modo que sólo es posible enfocar los objetos lejanos y no los próximos (presbicia). Modificaciones en la curvatura del cristalino sólo permiten un enfoque parcial de los objetos (astigmatismo). Todas las condiciones citadas pueden corregirse con el uso de lentes ópticos. En situaciones patológicas, la zona central del cristalino se hace opaca

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dificultando el paso de la luz (cataratas). Uno de los tratamientos consiste en su extirpación y reemplazo por prótesis oculares. El cuerpo vítreo es una sustancia viscosa y transparente que ocupa la cavidad ubicada entre el cristalino y la retina. Está adherido a la retina visiva, siendo esta unión más firme al nivel de la ora serrata. Posee un 99% de agua, grandes moléculas de ácido hialurónico que atrapan agua y delgadas fibrillas de colágeno; también se describe un pequeño número de células llamadas hialocitos y algunos macrófagos. A través del cuerpo vítreo, desde la inserción del nervio óptico hasta la superficie posterior del cristalino hay un canal hialoideo, que es el vestigio embrionario de la arteria hialoidea. Irrigación del ojo Los vasos sanguíneos del ojo provienen de la arteria oftálmica que se ramifica a la entrada del nervio óptico. A semejanza del cerebro, la retina está protegida de la posible entrada de macromoléculas por la barrera hematoretiniana. Esta barrera está representada por las uniones ocluyentes presentes en el epitelio pigmentario de la retina, la membrana basal del epitelio pigmentario y la membrana basal de los capilares sanguíneos de la coroides. A nivel de la barrera hematoretiniana se libera un transudado que es filtrado por el epitelio pigmentario, quien retiene las proteínas y deja pasar sólo los electrolitos necesarios para la nutrición de la retina periférica, nutriendo desde la capa 2 hasta la capa 5. La retina interna, en cambio, es nutrida por ramas de la arteria central de la retina. La arteria y la vena penetran en el globo ocular desde el interior del nervio óptico. Recordar que la córnea, el cristalino y el humor vítreo carecen de irrigación propia. Sólo en la conjuntiva bulbar existen capilares y vasos linfáticos. Inervación En el ojo están presentes el nervio óptico, originado de la retina, y los nervios ciliares que inervan el globo ocular con fibras motoras, sensitivas y simpáticas. El nervio óptico está formado por un millón de fibras nerviosas mielínicas, cuya mielina es proporcionada por oligodendrocitos centrales. Las meninges del sistema nervioso central se continúan a lo largo del nervio óptico. Por lo tanto, su vaina externa está representada por la duramadre y la piaracnoides que al proyectarse hacia el globo ocular se fusionan con la esclerótica y la coroides. El nervio óptico se dirige desde el polo posterior del globo ocular hacia el agujero óptico, ramificándose por la capa 9 de la retina. Anexos del ojo Las siguientes estructuras se consideran como anexo...