Homeostasis Y Sistema Nervioso PDF

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Juan Argüelles...

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HOMEOSTASIS Y SISTEMA NERVIOSO T.1 HOMEOSTASIS Mantenimiento del medio Interno constante. Los animales son capaces de llevar vidas de gran libertad e independencia siempre que mantengan un medio interno estable, protegiendo sus células de la variabilidad del mundo exterior. (Claude Bernand) -Factores del Medio Interno que son controlados homeostáticamente: 1) Concentración de moléculas ricas en energía. 2) Concentración de O2 y CO2. 3) Concentración de productos de desecho. 4) pH. 5) Concentración agua, sal y otros electrolitos. Además, algunos animales regulan: 6) Presión y volumen. 7) Temperatura. 8) Parámetros sociales. -Mecanismo de regulación Homeostática:  Feedback Negativo el sistema se opone o detiene a las desviaciones de la variable controlada (propiedad que se mantiene constante o relativamente constante por las actividades del sistema) desde el punto crítico (nivel en el que tiene que mantenerse la variable controlada).  Feedback Positivo un sistema de control refuerza (o acentúa) las desviaciones de una variable controlada a partir del punto crítico. Es menos común que la negativa en los sistemas fisiológicos. -Microcirculación Intercambio de líquidos a través de las paredes de los capilares sistémicos La presión sanguínea en los capilares sistémicos excede por un amplio margen a la presión hidrostática de los líquidos tisulares o intersticiales. Esta diferencia de presión favorece la ultrafiltración hacia fuera a través de las paredes capilares. Por otro lado, el plasma sanguíneo tiene una presión osmótica mayor que la de los líquidos tisulares (debido a que el plasma tiene un mayor contenido de proteínas disueltas que los líquidos tisulares), lo que significa que la fuerza de la ósmosis favorece la entrada de líquido desde los espacios tisulares al interior de la sangre. -Concentración de electrolitos en LIC y LEC La Osmolaridad o la cantidad total de solutos de los líquidos corporales es la misma, a esta situación se la denomina Equilibrio Electroquímico.  

LIC Líquido del Interior celular. K+ más concentrado al igual que anión fosfato y proteínas. LEC Líquido de alrededor de la célula, puede ser intersticial, plasma o transcelular. Cl2+, Na+ y Cl- más concentrados en LEC.

T.2 SISTEMA NERVIOSO: Su función es detectar cambios en el medio interno y externo, evaluar e integrar esta información y responder mediante el sistema muscular y el endocrino. -Constitución: 

Neuronas Unidad funcional principal. Transmiten información mediante impulsos eléctricos (potenciales de acción). Son células excitables. Tipos: 1. 2.

3.

Aferentes encargadas de recoger la información y enviarla a otras neuronas hasta los núcleos de control, como por ejemplo el hipotálamo. Interneuronas o de asociación se encuentran situadas en el sistema nervioso central (en el interior de los ganglios neuronales) y transportan la información entre otras neuronas, la información se transfiere entre neuronas, o entre neuronas y otras células diana, en lugares especializados (sinapsis). Eferentes llevan información a los efectores.

Juntas constituyen el circuito neuronal, formando unidades anatómicas y fisiológicas. La organización funcional básica es Arco Reflejo compuesto al menos por 1 neurona aferente y otra eferente.



Neuroglía no conducen información, pero cumplen funciones de apoyo a las neuronas. A diferencia de las neuronas, conservan su capacidad de división celular, lo que las hace susceptibles a anomalías en la división. Tipos: 1. Astrocitos SNC. Mayor tamaño y más numerosas. Mantenimiento del ambiente químico. Constitución de Barrera Hematoencefálica con los capilares. 2. Oligodendrocitos SNC. Menores en tamaño y prolongaciones. Unen fibras nerviosas y producen las vainas de mielina que rodean los axones. 3. Microgía Macrófagos del SNC. 4. Células de Schwann Producción de vainas de mielina en el SNP. 5. Céls Ependimarias Tapizan las cavidades que contienen líquido encefalorraquídeo.

-Reflejo Respuesta motora o secretora, involuntaria, consciente o inconsciente, que se manifiesta de forma inmediata a la aplicación de un estímulo sobre un receptor específico o altamente especializado, o sobre fibras aferentes. Por ejemplo, el reflejo patelar. -Organización del General del SN: 1. En Vertebrados:  SNC Encéfalo y Médula Espinal.  SNP Neuronas 2. Protozoos, Mesozoos, Poríferos Sin SN. 3. Celentéreos Red Nerviosa Difusa, Conducción no orientada, cierta plasticidad y arcos reflejos sencillos. 4. Invertebrados más avanzados Redes Nerviosas más elaboradas. Centros sencillos de integración neuronal. Conducción orientada. -Tendencias Evolutivas: 1.

2.

Centralización:  Cordones Nerviosos Longitudinales en Platelmintos  Estructuras Ganglionares Cordón nerviosos segmentado (como anélidos y artrópodos), Anillo Nervioso (Equinodermos), No Segmentado (Moluscos). Encefalización Acumulación progresiva de funciones en la parte anterior del cordón nervioso.  Ganglios Supraesofágicos y control segmentado.  Encéfalo

-Características del SN en Vertebrados:   

Aganglionar estructura continua de cuerpos neuronales y fibras nerviosas. Conserva Segmentación Rudimentaria Acumulación Sucesiva de control en el Prosencéfalo

Conservación morfológica y funcional en el cerebro de los vertebrados, variando únicamente las importancia de unas áreas respecto a las otras. -Organización Funcional del Sistema Nervioso: 

1.

2.



1.

2.

SNP compuesto por nervios aferentes y eferentes que conectan el SNC con varias partes del cuerpo. También incluye ganglios periféricos, cuerpos celulares neuronales asociados con nervios periféricos. Este sistema transmite aferencias sensitivas hacia el SNC y eferencias motoras (para controlar los músculos y otros efectores) desde el SNC hacia la periferia. Las funciones efectoras incluyen contracción, secreción, emisión de luz o calor y otras acciones. Sus divisiones son: Somático o SNS Controla los músculos esqueléticos. Incluye los receptores sensitivos somáticos y controla los músculos de los movimientos, la respiración y el habla. Autónomo o SNA Sistema motor. Controla el músculo cardiaco, el liso y las glándulas. Efectos sobre órganos viscerales. SNC Dorsal y hueco, se desarrolla a partir del Tubo Neural. Compuesto por: Médula Espinal recibe estímulos sensitivos a través de las raíces dorsales y envía respuestas motoras hacia la periferia por las raíces ventrales. Estas raíces se reúnen en nervios segmentarios como partes del SNP. Existen dos tipos de tejidos: la sustancia blanca (compuesta por cuerpos celulares neuronales, prolongaciones y contactos sinápticos) y la sustancia gris (tractos de axones mielinizados). Cerebro Se reconocen 3 regiones con 5 subunidades: Anterior (Telencéfalo y Diencéfalo), Medio (Mesencéfalo) y Posterior (Mielencéfalo y Metencéfalo).

T2.2 Potencial de Membrana -Origen del potencial de membrana(o Vm) La función principal de las neuronas es integrar la información que reciben a través de los contactos sinápticos y transmitir el resultado de este proceso a otras neuronas o células efectoras. Toda la información que maneja el Sistema Nervioso se trasmite como señales eléctricas. El movimiento neto de cargas constituye una corriente eléctrica (I). La separación de cargas eléctricas positivas y negativas conforma el voltaje (V) o diferencia de potencial eléctrico. La resistencia (R) limita el flujo de corriente. En las células, tanto el medio interior como el exterior son soluciones acuosas, en las cuales las cargas eléctricas son iones y cualquier diferencia de voltaje o potencial es resultado de los desequilibrios de las cargas iónicas. La única parte de una célula que determina sus propiedades eléctricas es la membrana celular, y los potenciales eléctricos observados se denominan potenciales de transmembrana.

Generalmente, el interior celular suele ser negativo con respecto al espacio extracelular y en condiciones de reposos, la diferencia de potencial a través de la membrana plasmática recibe el nombre de Potencial de reposo de la Membrana (Vr). Esta diferencia de potencial responde a potenciales electroquímicos causados por: Distribución Iónica Desigual, Permeabilidad Selectiva de las Membranas (Los cambios conformacionales de la membrana, modifican su permeabilidad). Mayor concentración de cationes y aniones en el interior celular en células musculares de vertebrados(Na+ abundante en el exterior, K+ abundante en el interior), al revés que en el axón de calamar. -Equilibrio de Gibbs-Donnan si los solutos difusibles se separan por una

membrana permeable al agua y a los electrólitos, pero totalmente impermeable a una de las especies iónicas, los solutos difusibles se distribuyen desigualmente entre ambos compartimentos. Se añade sal

potásica de un anión no difusible (con múltiples cargas negativas) a la solución del primer compartimento. El K+ y Cl- se redistribuirán rápidamente hasta que se establezca un nuevo equilibrio por movimiento de algo de K+ y Cl- desde el primer compartimento al segundo. Redistribución Recíproca. El movimiento de un Ión a través de una membrana está determinada por 2 fuerzas: 1. 2.

Gradiente de Concentración. Diferencia de Potencial eléctrico.

Cuando estas dos fuerzas permanecen balanceadas, el ión se encuentra en equilibrio electroquímico, y su flujo neto a través de la membrana es cero. -Ecuación de Nerst Expresión matemática del equilibrio electroquímico. Puede emplearse para calcular el potencial de reposo de una membrana que sea permeable a una única especie iónica. Potencial de membrana en reposo=-60mV. Alta permeabilidad relativa para el K+. -Ecuación de Goldman-Hogdkin-Katz El potencial de membrana en reposo está determinado en gran parte por las concentraciones de K+ porque la membrana celular es más permeable al K+ que a los otros iones. La contribución de cada ion se mide por su capacidad de atravesar la membrana, los que tienen más capacidad, tienen mayor efecto. El valor del potencial de membrana (Vm) que se produce por la contribución de varias especies iónicas puede determinarse por la ecuación de Goldam. Todas las señales eléctricas representan cambios transitorios del potencial de reposo que resultan de cambios conformacionales de proteínas estructurales de la membrana plasmática, los canales iónicos. Estos cambios conformacionales modifican la permeabilidad de la membrana: despolarizándola o hiperpolarizándola. -Señales Eléctricas:  Señales de gran amplitud, breves y de rápida transmisiónPotenciales de acción.  Señales más lentas y de menor voltaje con funciones moduladoras o integradoras de la excitabilidad celular Potenciales Sinápticos, Potenciales marcapasos. La generación del potencial de membrana tiene su base en que las concentraciones iónicas a través de la membrana celular se mantienenen un estado estacionario por la combinación de:  Mecanismos Activos(transporte activo de iones).  Mecanismos Pasivos (permeabilidad selectiva de la membrana, canales iónicos, efecto Donnan) -Excitabilidad: Es la capacidad de una neurona o un nervio para responder a un estímulo con un impulso nervioso (potencial de acción), y decimos que la célula o el nervio son excitables. Se llama despolarización a la disminución del valor absoluto del potencial de membrana hacia el cero (se vuelve menos negativo dentro de la célula). Por el contrario, la hiperpolarización es el aumento del valor absoluto del potencial de membrana que se aleja de cero (se torna más negativo dentro de la célula). La corriente debería de cambiar el potencial de membrana por una cantidad proporcional a la resistencia al flujo de corriente. -Características del Potencial de Acción:

Se dispara por una despolarización. 1. 2. 3. 4. 5.

La despolarización debe alcanzar un nivel umbral. Respuesta Todo o Nada. Es un cambio transitorio de Vm. Se propaga sin decremento. Después de que una neurona genere un potencial, tarda un cierto tiempo en poder producir otro, se denomina Periodo Refractario.

-Mecanismo de Génesis del Potencial de Acción Ciclo de Hodgkin: describe los efectos de la despolarización de una membrana excitable en la que la permeabilidad al sodio es dependiente de voltaje. Describe un círculo de retroalimentación positiva que comienza con la despolarización (cambio en Vm altera la PNa (permeabilidad al sodio), y el cambio de PNa varía el Vmecuación de Goldman). En reposo, la membrana tiene un Vm cercano a Ek (0,75mV). Las despolarizaciones subumbrales provocan la apertura de algunos canales de Na+ controlados por voltaje, pero no lo suficiente para contrarrestar los efectos de la mayor permeabilidad al K+ en reposo. En el umbral, la entrada de Na+ equilibra la corriente de K+ y en cualquier despolarización por encima del umbral resulta el ciclo de Hodgkin. El incremento regenerativo en la PNa en el ciclo de Hodgkin hace que la membrana sea transitoriamente mucho más permeable al Na+ que al K+, entonces el Vm se acerca a ENa (+55mV positivo en el interior). -Período Refractario Evita la propagación bidireccional. A medida que un impulso se propaga, esas corrientes locales despolarizan la membrana por detrás de éste, así como la membrana que se halla por delante. La membrana que queda por detrás no se reexcita por las corrientes locales, porque queda en estado refractario. Los mecanismos que causan el período refractario son los siguientes:   

Inactivación de Canales de Na+ Aumento de la permeabilidad hacia el K+ Disminución de la Resistencia de membrana.

-Propagación del Potencial de Acción: Se mantiene constante con la distancia y la despolarización umbral desaparece con la distancia. Se lleva a cabo por 2 mecanismos: 1. 2.

Pasivo Responsable de su desplazamiento Conducción electrotónica. Activo Responsable de su regeneración.

Los axones de mayor diámetro tienden a conducir los potenciales de acción con mayor rapidez ya que la constante de espacio (λ) es mayor. Esta constante depende de la resistencia de membrana (Rm) y la resistencia axoplasmática (Ra) al flujo de corriente a lo largo del axón. λ=

√(

Rm ) Ra

Constante de Tiempo τ=Rm x Cm Las constantes de tiempo y espacio afectan a la velocidad de conducción. -Fibras Mielínicas  La presencia de mielina aumenta la velocidad de conducción. Un axón mielinizado está envuelto en capas concéntricas de membrana glial (la membrana de células de Schwann en el sistema nervioso periférico y de oligodendrocitos en los sistemas nerviosos centrales) que sirve como aislante. Esta capa se interrumpe a intervalos a lo largo del axón estos espacios se denominan nodos de Ranvier. En ellos hay flujo de iones a través de la membrana axónica, es decir, se producen los potenciales de acción. Por tanto, los axones mielinizados presentan una conducción saltatoria, en la cual el potencial de acción salta de nodo a nodo sin propagación activa en el internodo (regiones entre nodos). -Fibras Amielínicas Presentan conducción continua. Solo están rodeados parcialmente por céls de Schwann. Los axones se encuentran protegidos pero no aislados.

T2.3 Propagación del Potencial de Acción: El potencial de acción se desplaza como una onda de despolarización que se regenera. V=I x R

I Corriente eléctrica Movimiento neto de cargas. VVoltaje Separación de cargas positivas y negativas -Propiedades de las Membranas como Conductores:  

Propiedades Activas Cambian durante la señalización. Participan en los cambios de Vm y cambian la permeabilidad de la membrana. Propiedades Pasivas No cambian durante la señalización. Establecen el grado de propagación espacial y el curso temporal de los cambios de Vm e intervienen en la velocidad de propagación de las respuestas activas.

Estas propiedades dependen de 2 elementos estructurales de la membrana celular:  

Bicapa lipídica Canales iónicos pueden ser activos (controlados por señales eléctricas) o pasivos (controlados por Vr)

El comportamiento de la membrana como un cable es debido a la presencia de canales iónicos, que actúan como conductores con una resistencia finita. -Propiedades:   

Resistencia Rm Medida en Ω. Se debe a que los iones deben de fluir a través de canales restrictivos iónicos porque la bicapa lipídica es impermeable a éstos. Capacitancia Cm Medida en Faradios F. Depende de las propiedades aislantes de la membrana como grosor, composición, superficie… FEM o Batería

-Regla General Vm estará más cerca del Potencial de Nerst del ión con mayor conductancia. -Curso temporal Tiempo que tarda el potencial de membrana para cambiar al 63% de su valor cuando se aplica una corriente, cuando se despolariza o hiperpolariza. (1-20 mseg en vertebrados) τ=Rm x Cm -Curso Espacial del Potencial de MembranaDistancia recorrida por el cambio de potencial de membrana en la cuál descenderá al 63% de su valor final cuando se aplica una corriente, cuando se despolariza o hiperpolariza. λ=

√(

Rm ) Ra

=(0.1-1mm en

vertebrados) Q=C x V; V=potencial eléctrico y C=capacitancia (1uF/cm^2) Q=carga acumulada (culombios)

Circuito sencillo equivalente al de una membrana.

T 2.4 Sinapsis Estructura especializada que representa el contacto de una neurona con otra o con un efector (unión funcional). Además, es el sitio donde una neurona presináptica influye sobre la función de la neurona postsináptica o el efector. p.ej: una neurona sobre otra o una motoneurona a un músculo. Las neuronas no están unidas entre sí, incluso en la sinapsis las neuronas suelen estar separadas por espacios denominados Hendiduras Sinápticas. -Tipos: 



Sinapsis Eléctrica transfiere información de una neurona a otra mediante acoplamiento eléctrico directo. Más habituales en el sistema nervioso de invertebrados que en el de vertebrados, y una de sus principales características es su mayor rapidez respecto a la sinapsis química. Células pre y post sinápticas comunicadas mediante uniones GAP. Se utilizan en lugares donde se requiere una rapidez máxima como en la retina de invertebrados, también para comunicar grupos de células. Sinapsis Química los potenciales de acción de la neurona presináptica provocan la liberación de neurotransmisores que difunden a través de la hendidura sináptica, que separa las membranas de las pre- y postsinápticas (no son señales continuas). Los modos de acción de los diferentes neurotransmisores (NT) varían mucho según cual sea. Los NT, además de

hiperpolarizar o despolarizar la célula postsináptica, también pueden cambiar el número de canales iónicos insertados en la membrana de la célula postsináptica (cambiando la permeabilidad iónica), alterar su excitabilidad, o sus sensibilidades hacia las señales activantes. Uno de los NT más conocidos es la acetilcolina, que se encuentra en vesículas cercanas a la membrana, y que son secretadas mediante exocitosis. Tras la llegada de estas moléculas, se produce un cambio en la permeabilidad iónica y a continuación, una modificación de la Vm de la célula postsináptica. -Liberación del NT: 1. 2. 3. 4. 5. 6.

Llegada del Potencial de acción. Despolarización del terminal. Apertura de canales de Ca2+ dependientes de voltaje. Entrada de Ca2+ al terminal. Exocitosis vesicular. Liberación de la acetilcolina en la placa motora

-Efecto del NT sobre la membrana postsináptica: 1. 2. 3. 4. 5.

Difusión de Acetilcolina. Unión a su receptor en la membrana. Apertura de canales iónicos dependientes de ligando. Flujo bidireccional de Na+/K+. Despolarización de la placa motora.

-Características de los Potenciales Postsinápticos:        

Respuesta graduada. Se desplaza pasivamente Disminuye con la distancia Menor amplitud que los potenciales de acción Mayor duración que los potenciales de acción Intervienen canales excitables químicamente. Requiere un solo tipo de canal, que permite pas...