Ontogenia del sistema nervioso PDF

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Apuntes tema 2 psicobiología I...

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Tema 2: ontogenia del sistema nervioso. El proceso por el que el SN adquiere su forma madura forma parte de otro más general denominado morfogénesis. En la morfogénesis tiene lugar la distribución espacial de las células durante el desarrollo embrionario. Para explicar este proceso se sigue el desarrollo de las dos estructuras que se originan de la placa neural: el tubo neural y la cresta neural, pues ambas contribuyen a la formación del SN. Durante la gestación las células se dividen en múltiplos de 2, 4, … hasta llegar a la formación del blasto, seguidamente comienza una serie de invaginación de algunas células hasta que se forma una estructura denominada gástrula. La gastrulación conlleva una gran movilización y reordenación de las células embrionarias, y como consecuencia, el embrión pasa a ser un disco formado por tres capas.

La parte de arriba de la gástrula, es donde va a aparecer el embrión, futuro niño, formaran la placenta, liquido amniótico. Parte de abajo, saco de nutrientes que irá desapareciendo cuando la parte superior se vaya haciendo más grande. A medida que el disco va avanzando en el tiempo prolifera y forma tres capas (15 días) 1. La capa más externa (ectodermo) sistema nervioso/ piel. 2. La capa intermedia (mesodermo) musculo, células cardiacas. 3. La capa interna (endodermo) glándulas, células pancreáticas.

Inducción neural Si avanzamos en el desarrollo, la inducción neural. Es el proceso por el que una parte del ectodermo del embrión queda determinada como neuroectodermo, es decir, como tejido del que se originará el SN. El neuroectodermo forma una placa neural, y a partir de su formación la placa neural es la precursora del SN. En este periodo se produce mucha interacción entre las diferentes capas embrionarias. De este modo, el mesodermo por interacción con el endodermo da lugar a una prolongación denominada notocorda, estructura embrionaria transitoria. La notocorda envía señales inductoras a una parte del ectodermo, para diferenciarle como neuroectodermo, y también para inducir la formación de la placa neural. El segundo paso es formar a partir de la placa neural: el tubo neural y la cresta neural. La placa neural se pliega sobre sí misma y aparece un surco neural, flanqueado por dos pliegues. En poco tiempo estos pliegues se fusionan en la zona medial y se cierran hasta formar un tubo neural hueco.

Establecimiento del patrón dorso-ventral del tubo neural Durante el desarrollo del tubo neural, en gran parte de su extensión se establece un patrón dorso-ventral, que diferencia y separa las células que llevarán a cabo funciones sensoriales de las que intervendrán en la coordinación motora. Este patrón se establece por mecanismos de inducción, las señales procedentes de la notocorda diferencian las células situadas en la línea medial ventral del tubo neural formando así la placa del suelo, la cual llevará a la diferenciación de las células con características motoras. Las señales inductoras procedentes del ectodermo dorsal producirán la diferenciación de la placa del techo, de las células dorsales (coordinación sensorial) y de la cresta.

Ácido retinoico: deriva de la vitamina A, a través de su receptor reducen la expresión de genes, se unen a un receptor se transloca al núcleo y activan factores de transcripción. BMP la vamos a interceptar o evitar la BMC que van a generar piel y huesos y se secuestra a esa proteína, Codina y Nordina, que impedirían que formaran piel o hueso. Por último, la tercera molécula SHH va a unirse a su receptor que activa expresión de genes, si actúa durante el desarrollo es beneficioso para nosotros, sin embargo, si actúa cuando somos adultos genera plioma (tumor)

Cierre del tubo neural El cierre del tubo neural es importante ya que si no se cierra dará lugar a malformaciones del sistema nerviosos central. •

Anencefalia: hay una no formación de las estructuras más rostrales pero si de las regiones más caudales. Incluso pueden sobrevivir días horas o meses ya que tienen intacta la zona que controla la respiración. Estos no llegan a sobrevivir más de una mes. Si esto es más dramático estos niños no sobreviven.

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Espina bífida: no se cierra el lado más caudal. En este caso el sistema nervioso acaba saliendo del cuerpo debido al no cierre del tubo neural. Esto es operable pero dará lugar a una invalidez.

A medida que se avanza en la gestación de empiezan a formar diferencias en el tubo neural debido a la adaptaciones necesarias, la primera es la proliferación masiva y un engrosamiento masivo, lo cual obliga al resto a plegarse y adaptarse al interior del embrión. Esto da lugar a dos flexiones, la cefálica y la continua. Estas curvaturas van a producir que la zona más engrosada ocupe todo el cráneo y esconde justo debajo las estructuras que dan lugar a los hemisferios cerebrales.

El proceso por el que el tubo neural adquiere la forma que caracteriza al SNC comienza a partir del cierre del neuroporo rostral, que es cuando el tubo comienza a dilatarse en la región cefálica. Al final de la 4º semana el embrión ha empezado a curvarse y en la región cefálica se han formado tres vesículas prosencéfalo, mesencéfalo, romboencéfalo llenas de líquido. En la 5º semana del desarrollo el prosencéfalo se divide, formando dos vesículas, telencéfalo y diencéfalo. El mesencéfalo no se divide, y el rombencéfalo se divide en metencéfalo y mielencéfalo.

Fase de tres vesículas y dos curvaturas

Fase de cinco vesículas y tres curvaturas.

El diencéfalo, a medida que avanza en el tiempo, encontramos las vesículas ópticas que darán lugar a la retina. Este es el único nervio periférico que es central y estará mielionizada por los oligodendrocitos.

Procesos histogénicos. ✓ ✓ ✓ ✓ ✓

Proliferación celular (neurogénesis) Migración celular Diferenciación celular Establecimiento de conexiones (Sinaptogénesis) Muerte neuronal

La proliferación celular es la fase en la que se originan, o nacen las células- neuronas y células gliales- que componen el SN. El tubo neural, al principio de la 4º semana, está formado por una delgada capa de tejido, denominada neuroepitelio. El neuroepitelio está formado por células germinales embrionarias, denominadas células madre del SN, son totipotentes, es decir tienen la habilidad de desarrollar todo tipo de células del organismo. De unas pocas células madre comienza la proliferación, ya que se van a dividir en células progenitoras que se dividen con gran rapidez en billones de neuronas.

Migración. La fase de migración es el periodo durante el cual las células nerviosas se desplazan desde la zona en la que han nacido hasta su zona de destino. Las neuronas nacen en la zona ventricular del tubo neural. Poco después, estas neuronas inmaduras comienzan su migración. Al iniciarse esta fase, las neuronas se sitúan entre la zona ventricular y la zona marginal. La primera ubicación de las neuronas en esta zona es transitoria y desde ella prosiguen su desplazamiento hasta alcanzar su destino. En el tubo neural la mayoría de las neuronas inmaduras migran guiadas por un tipo especial de células glía, son las glía radial. Su función es fundamental, ya que sirven de soporte a las neuronas inmaduras para su desplazamiento a través del neuroepitelio. La glía radial mantiene su cuerpo en la zona ventricular y extiende una prolongacoin que atraviesa el neuroepitelio para servir de andamiaje a las neuronas en su migración.

Migración corteza cerebral Las neuronas que han nacido en la zona ventricular comienzan a migran y forman una zona intermedia de neuronas migratorias que se dirigen a la zona marginal, que es todavía una región sin células. Las primeras neuronas que llegan a la zona marginal se encuentran con fibras que forman una capa plexiforme superficial. Las neuronas entran en esta capa plexiforme y forman una preplaca cortical. Las neuronas que migran posteriormente forman, dentro de la preplaca, la placa cortical. La placa cortical divide la preplaca en dos, y así se forma la capa I, en la que se instalan las primeras neuronas que llegaron a la capa plexiforme. Las neuronas migratorias se establecen en la placa cortical siguiendo un patrón de dentro-hacia afuera. Las primeras neuronas que migran forman la capa VI, las siguientes la capa V y así sucesivamente hasta la capa II.

Migración en la cresta neural Otro tipo de, migración, migración tangencial (hacia los lados), al formar la cresta neural, las neuronas se desplazan tangencialmente, ayudadas por moléculas de la matriz extracelular.

El mecanismo de migración guiada desde la zona ventricular por la glía radial se considera universal para todas las células del SNC. En este proceso son fundamentales las interacciones entre las células.

Diferenciación neural y establecimiento de conexiones Cuando la neurona termina su migración comienza a madurar. Este periodo de maduración comprende tres fases: Diferenciación, formación de vías de conexión, y establecimiento de conexiones.En la fase de diferenciación las neuronas adquieren las características morfológicas y fisiológicas de la neurona adulta. Moléculas implicadas en la diferenciación: • • •

EGF: factor de crecimiento epidérmico FGF2: factor de crecimiento fibroblástico de tipo 2. NT3: neurotrofina.

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PDGF: factor de crecimiento derivado de plaquetas CNTF: factor neurotrófico ciliar.

En los terminales de los axones en crecimiento se encuentra una estructura que se denomina cono de crecimiento, propulsan el crecimiento de los axones y dendritas de la neurona, que es similar a la mano de un pato cuyos dedos se denominan filopodios. El crecimiento implica la maduración de las neuronas, y una vez tiene lugar esto las neuronas extienden sus axones y deben dirigirlos a sus estructuras de destino. Una vez allí los axones establecen conexiones con las neuronas de estas estructuras de destino. El periodo en el que se forman las sinapsis se denomina sinaptogénesis, se lleva a cabo en dos fases, una primera fase de sobreproducción en la que se forman numerosas sinapsis provisionales, y una segunda fase en la que se eliminan muchas de las que se realizaron inicialmente y se reorganizan las restantes.

Muerte celular. Corresponde con la eliminación de las neuronas que se han hecho de más o aquellas neuronas que tienen conexiones erráticas. Muy importantes para el remodelado del SN, puede provocar la aparición de la Esquizofrenia, también explicación sinestesia (escuchar colores, letras con colores). Si hay conexiones erráticas y estas neuronas no mueren provocan enfermedades como las vistas anteriormente. Las células pueden morir de muchas formas, muerte programada (apoptosis), inducidas (necrosis) o mezcla de ambas (autofagia) se le induce a morir, pero se le termina la muerte por células exógenas. Para que estas células mueran se necesitan la expresión de genes, es muy importante, porque es la propia célula la que decide su muerte, es decir recibe señales del exterior, pero es ella misma es la que induce su propia muerte La muerte celular es una muerte activa (apoptosis) se señaliza a un número de neuronas (puede ser incluso 1), se expresan genes relacionados con la apoptosis: ruptura de ADN, ruptura de membrana…

La segunda fase de la sinaptogénesis coincide con el comienzo de la actividad neural en respuesta a la actividad externa, y en este momento es del desarrollo, esta es determinante de los cambios que se llevan a cabo en la organización del SN, este periodo se denomina periodo crítico.

Procesos ulteriores del desarrollo. Engrosamiento del SN genera la sustancia blanca Mielinización: influye en la capacidad funcional, si no está mielinizado será más lento. Esta mielinización va desde periodo prenatal hasta los 30-50 años, desde el lado más caudal al lado más rostral. ¿Por qué hay mayor mielinización en la zona periférica (medula espinal)? En un primer lugar, el bebé solo se mueve y no piensa por lo tanto necesita primero los axones periféricos. Funcionamiento primero de la médula espinal (movimiento), toda la región rostral se mieliniza en la adolescencia (adolescentes confusión a la hora de tomar decisiones, muy impulsivos) Neurogénesis adulta: solo en el hipocampo y bulbo olfatorio. Si hay lesión cerebral en cualquier parte que no sean estas, no podemos partir de la neurogénesis.

Factores que afectan al desarrollo ✓ Genéticos: o Anomalías cromosómicas. o Mutaciones. ✓ Epigenéticos: o Hormonas (sexuales, tiroidea, etc.) o Experiencia y actividad neural. o Nutrición. o Exposición a drogas, fármacos y toxinas. o Problemas en el nacimiento. Fenilcetonuria: enfermedades metabólicas. Es autosómica recesiva y carecen de la enzima fenilalanina hidroxilasa. Sus consecuencias son: ✓ retraso de las habilidades mentales y sociales ✓ Tamaño de la cabeza considerablemente por debajo de lo normal ✓ Hiperactividad...