I Funghi PDF

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Riassunti completi lezione+ slide+ libro sui funghi...

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I FUNGHI La micologia è lo studio dei funghi. I funghi sono degli organismi eterotrofi che un tempo venivano considerati dei vegetali primitivi. Si nutrono per assorbimento producendo gli enzimi sul substrato, svolgono una funzione importante per la vita sulla terra come decompositori. Possono essere unicellulari o pluricellulari; questi ultimi sono costituiti da un insieme di filamenti chiamati ife che sono strettamente associati. Un insieme di ife forma il micelio. Tutti i funghi hanno una parete cellulare ma negli unicellulari la parete avvolge la cellula mentre nei pluricellulari avvolge l’ifa. La struttura della parete varia nei diversi phyla ed è formata da: - materiale fibrillare tra cui la chitina e i glucani - la matrice che è formata dalle glicoproteine e dalle melanine. I setti dividono l’ifa in compartimenti ifali, tra i setti sono presenti dei pori che consentono la continuità citoplasmatica e la migrazione degli organelli e dei nuclei tra le cellule adiacenti. I pori possono essere chiusi da delle strutture varie le quali regolano il passaggio di sostanze. I setti sono di 4 tipi: - pseudosetti (plica nella parete) appartengono alla casse degli Zygomycota - setti con perforazioni semplici ostruiti da un corpo denso che appartengono alla classe degli Zygomycota - setti con perforazioni semplici e corpi di Woronin che appartengono alla classe degli Ascomycota - setti con doliporo con parentesomi che appartengo alla classe degli Basidiomycota. I setti hanno diverse funzioni: conferiscono rigidità alle ife, hanno la funzione di differenziamento ovvero trasformano i compartimenti ifali in zone in grado di subire un destino indipendente, isolano le ife danneggiate. Il plasmalemma dei funghi è separato dalla parete e forma delle invaginazioni chiamate lomasomi, i mitocondri sono allungati e orientati lungo l’asse dell’ifa, i nuclei sono molto piccoli e con meno DNA rispetto agli altri eucarioti e possono migrare attraverso i pori, i vacuoli sono sferici o tubulari e sono coinvolti nella deposizione della parete durante la crescita ifale e anch’essi possono passare attraverso i pori. Le sostanze di riserva dei funghi sono: lipidi, glicogeno, glicerolo, trealosio e molti minerali. La mitosi e la meiosi avvengono con modalità diverse da quella degli altri eucarioti infatti in molti funghi la mitosi è chiusa e spesso il fuso si forma all’interno della membrana nucleare. I talli dei funghi possono essere: filamentosi, unicellulari o dimorfici (alcuni possono passare dallo stadio filamentoso a quello unicellulare). Le ife hanno un accrescimento di tipo apicale molto rapido e al di sotto dell’apice le ife si ramificano. La produzione della nuova parete avviene solo all’apice ifale. La maggior parte delle ife non è dotata di movimento in nessuno stadio del ciclo citale e muoiono alla mancanza di movimento con la loro capacità di crescere a velocità straordinaria. Le ife perdono la loro individualità e si associano in strutture complesse: - in intrecci ifali con la formazione e l’intreccio di ife diverse - in strutture rizomorfe - a sclerozi con le aggregazioni di ife che rimangono dormienti in condizioni sfavorevoli. Gli sclerozi sono formati da un cortex con cellule melanizzate e una medulla interna ricca di sostanze di riserva - in sinnemi che hanno la funzione di produrre spore

- in austori che sono formati da funghi parassiti o simbionti e gli austori sono delle strutture dotate di invaginazioni della membrana che penetrano nei tessuti dell’ospite con un aumento della superficie assorbente. I funghi si riproducono attraverso la produzione di spore immobili. Le spore sono di due tipi: - mitospore che sono prodotte dalle cellule conidiogene - meiospore che sono prodotte entro sporangi specializzati Il ciclo vitale dei funghi può essere di diversi tipi: - aplonte - aplodiplonte - aplodicariotico che comprende 3 fasi (aploide, dicariotica, diploide) Il ciclo vitale è influenzato da vari fattori tra cui la disponibilità di risorse nutritive, la temperatura, l’umidità, il pH, la luce e l’aerazione. Ogni specie ha dei valori ottimali di questi parametri al di sotto o al di sopra dei quali la crescita si blocca. I funghi possono vivere in un’ampia varietà di habitat ma sono prevalentemente distribuiti in ambiente terrestre. Circa 500 specie di funghi sono marini e svolgono in mare la stessa funzione dei funghi terrestri. I funghi possono essere: - saprofiti se si nutrono di sostanza organica e di organismi in decomposizione - parassiti o patogeni se utilizzano come substrato di crescita gli organismi viventi - simbionti mutualisti di piante o di animali. Inoltre i funghi svolgono diverse funzioni: sono dei decompositori, producono le sostanze umiche, permettono il rilascio degli elementi minerali, modificano la permeabilità dei suoli, nelle piante migliorano il trasporto di acqua e ioni dal suolo alle radici, aumentano la capacità di germinazione dei semi, producono sostanze utili all’uomo tra cui gli antibiotici e gli immunosoppressori, sono usati nell’alimentazione umana e possono essere patogeni per le piante e gli animali. I funghi comprendono più di 70000 specie e ogni anno circa 1700 nuove specie vengono aggiunte. Sono un gruppo polifiletico e sono compresi in 3 gruppi: - Mixomiceti (gruppo Amoebozoa): funghi mucillaginosi - Oomiceti (gruppo stramenopili): affinità con alghe eteroconte - Fungi (gruppo Opisthokonta): veri funghi 1) MIXOMICETI (AMOEBOZOA) Sono funghi mucillaginosi che vivono sul legno in decomposizione e altri substrati organici. Il tallo di questi funghi è costituito da una massa di protoplasma priva di parete che si muove sul substrato come un’ameba. Si riproducono attraverso le spore: il plasmodio si trasforma in strutture riproduttive in cui si formano molte spore disperse dal vento. 2) OOMICETI (STRMENOPILI)

Sono funghi acquatici o terrestri saprofiti o parassiti. Il micelio è formato da ife cenocitiche e si riproducono attraverso le zoospore biflagellate. 3) FUNGI Comprendono 5 phyla: a) Chytridiomycota b) Zygomycota c) Ascomycota d) Basidiomycota e) Glomeromycota A) CHYTRIDIOMYCOTA È un gruppo polifiletico con la parete di chitina, sono per lo più funghi unicellulari mentre quelli pluricellulari hanno il micelio cenocitico con le ife scarsamente settate e alcuni di questi funghi hanno sottili rizoidi con cui si ancorano al substrato. Nel corso del loro ciclo vitale vengono prodotte cellule mobili uniflagellate che richiedono l’acqua per essere disperse. Il ciclo vitale può essere aplodiplonte isomorfo o eteromorfo. Questo gruppo include funghi: - parassiti di alghe, protozoi, oomiceti, polline di piante - saprofiti nello stomaco dei ruminanti o in acqua dolce o nel terreno - patogeni che causano malattie in alcune piante. B) ZYGOMYCOTA Gli zigomiceti sono un gruppo polifiletico e comprendono 1100 specie. Vivono per lo più su piante e animali in decomposizione e rappresentano comuni muffe che crescono sul pane e sulla frutta. Alcuni di questi funghi sono parassiti di piante o di insetti o dell’uomo mentre altri ancora formano associazioni simbiotiche con le piante. Questi funghi sono formati da ife cenocitiche che formano un fitto feltro sopra il substrato. La riproduzione agamica è la più frequente. Gli sporangi si originano da un rigonfiamento delle ife sporangiofore nel quale migrano diversi nuclei che poi vengono separati da un setto quindi all’interno dello sporangio i nuclei vengono separati dai pseudosetti con un rilascio di spore che vengono liberate per rottura della parete dello sporangio. Le spore germinando ricostituiscono il micelio. Il Rhizopus stolonifer è una muffa nera molto comune che si sviluppa sul pane e sugli ortaggi. Il micelio è formato da diversi tipi di ife tra cui le ife cenocitiche che penetrano nel substrato e assorbono le sostanze e le ife aeree che formano rizoidi ogni volta che le loro estremità toccano il substrato. C) ASCOMYCOTA Comprendono 33000 specie tra cui molte economicamente importanti. Sono funghi terrestri, comprendono sia specie saprofite sia patogene per piante e animali e molti lieviti. La maggior parte delle muffe verdi che attaccano gli alimenti sono Ascomiceti. Gli Ascomiceti sono filamentosi, costituiti da ife settate con perforazioni semplici accompagnate da formazioni sferiche che si possono spostare e chiudere il poro. Le cellule delle ife possono essere mono o plurinucleate. Una caratteristica è la formazione di sporangi detti aschi a forma di sacco. Gli aschi possono essere liberi o portati in un ascocarpo.

Il ciclo vitale degli Ascomiceti è aplo-dicariotico. Se due ife compatibili si incontrano si ha una riproduzione sessuata e si sviluppano i gametangi. Alle estremità delle ife si formano gli aschi nella quale avviene la cariogamia, la meiosi, la mitosi e la formazione di 8 ascospore. Dall’ascogonio fecondato si sviluppa il micelio dicariotico formato dalle ife ascogene. L’ascocarpo può essere di diversi tipi: - Cleistotecio: chiuso e sferico. Le ife esterne sono compatte e colorate mentre le ife interne sono lasse con gli aschi disposti in modo non ordinato - Peritecio: a forma di fiasco con un poro terminale. Gli aschi si trovano nella parte basale disposti in un imenio con funzione di nutrizione e di supporto all’espulsione delle ascospore - Apotecio: una sorta di peritecio aperto più o meno concavo a forma di coppa. Le parafisi possono prolungarsi sopra l’imenio così da formare una crosta colorata (epitecio). ESEMPI DI ASCOMICETI Saccharomyces cerevisiae è un lievito utilizzato nella panificazione e nella produzione di vino e birra. Morchella esculenta è un fungo commestibile molto apprezzato che deve essere consumato solo previa cottura. È primaverile, cresce in luoghi erbosi in prossimità dei pioppi. D) BASIDIOMYCOTA Comprendono 30000 specie saprofiti e parassiti. Si riproducono per produzione di basidiospore. L’organo caratteristico è il basidio, uno sporangio che produce quasi sempre 4 spore per gemmazione. I basidi possono essere: - clavati e non settati - settati Il micelio è formato da ife settate i cui setti sono perforati da un poro chiamato doliporo. I parentesomi sono cappe a forma di parentesi originate da pliche del reticolo endoplasmatico che si trovano ai lati del doliporo. Questo gruppo include 3 classi: - Basidiomycetes (Hymeniomycetes e Gastromycetes) che producono basidiocarpi - Teliomycetes che non producono basidiocarpi - Ustomycetes che non producono basidiocarpi Gli Hymeniomycetes producono corpi fruttiferi in cui è distinguibile un imenio. Comprendono i funghi a cappello, i funghi a mensola e i funghi a corallo. Il basidiocarpo è formato da ife addensate che si forma in condizioni di temperatura e umidità ottimali. Alcuni devono stabilire una relazione micorrizica per poter formare il basidiocarpo. I basidi si sviluppano su uno strato fertile detto imenio esposto sulla superficie del basidiocarpo. L’imenio è esposto all’aria prima della maturazione delle basidiospore. L’imenio può essere: a lamelle, a tubuli o a spine. A maturità le basidiospore vengono espulse con forza dal basidiocarpo e si disperdono ad opera del veto. Quando la spora germina su un suolo adatto forma il micelio primario che si espande in tutte le direzioni, muore al centro e fruttifica alla periferia dove le sostanze nutritive abbondano di più. I Gastromycetes formano basidiocarpi. Non si può distinguere un imenio al momento della formazione delle spore. Si caratterizzano per produrre basidiospore all’interno dei basidiocarpi per cui la loro espulsione deve avvenire per rottura del basidiocarpo. Il ciclo vitale è aplodicariotico. La riproduzione agamica è rara e

avviene attraverso la frammentazione del micelio. La formazione del basidiocarpo richiede condizioni ottimali di luce, temperatura, umidità e livelli di anidride carbonica. Il micelio terziario comincia così a differenziarsi con la comparsa di ife specializzate che svolgono diverse funzioni all’interno del corpo fruttifero. L’allungamento del micelio secondario avviene attraverso la formazione delle fibbie. Vicino alla coppia di nuclei si sviluppa una fibbia nella quale penetra uno dei due nuclei; esso si divide e un nucleo figlio rimane nella fibbia mentre l’altro migra verso l’apice della cellula. Anche il secondo nucleo si divide e uno dei figli raggiunge l’apice della cellula mentre l’altro rimane alla base. A questo punto si forma un setto trasversale che separa la cellula apicale dalle altre. La cellula apicale continua ad allungarsi e la formazione di fibbie si ripete ad ogni divisione cellulare. Il micelio dicariotico è detto micelio a fibbie ed è ramificato: tutte le cellule sono dotate di una coppia di nuclei e di una fibbia a livello della parete trasversale. Il micelio è in grado di accrescersi per anni in questa forma.

I Teliomycetes comprendono quei funghi comunemente indicati come ruggini. Essi formano ife dicariotiche e basidi settati. Le ruggini producono spore aggregate in masserelle dette sori e non formano basidiocarpi. Gli Ustomycetes comprendono i funghi parassiti di spermatofite conosciuti come carboni. Anche i carboni non formano basidiocarpi e producono le spore aggregate in masserelle dette sori. Essi formano basidi settati. E) GLOMEROMYCOTA Formano un gruppo monofiletico, sono simbionti obbligati, sono importanti perché formano micorrize con le piante vascolari. LIEVITI Il lievito è un fungo unicellulare. Alcuni possono esistere anche in forma filamentosa assumendo una o l’altra forma in risposta a stimoli ambientali. Sono importanti per le fermentazioni e non rappresentano un gruppo tassonomico. Si riproducono agamicamente per gemmazione. Ogni cellula può essere considerata una cellula conidiogena. Nei lieviti non c’è la fase dicariotica ma lo zigote germina facendo la meiosi. FUNGHI MITOSPORICI Sono detti funghi imperfetti o Deuteromiceti. Costituiscono un raggruppamento artificiale di 15000 specie di cui si conosce solo la riproduzione vegetativa o in cui la riproduzione sessuata è andata persa. Essi comprendono molti organismi di grande importanza economica tra cui: - i patogeni di piante - le specie del genere Penicillium che sono responsabili del sapore e della consistenza di molti formaggi - i Trichoderma che degradano la cellulosa infatti vengono utilizzati per produrre i jeans consumati - producono gli antibiotici - un fungo del suolo produce la ciclosporina che sopprime la reazione immunitaria che segue i trapianti di organi - producono le micotossine infatti alcuni ceppi di Aspergillus possono contaminare i cibi conservati e produrre alfatossine che causano il cancro al fegato

- causano le malattie della pelle, infatti alcuni funghi detti dermatofiti causano la tricofitosi del piede dell’atleta e di altre malattie della pelle. LICHENI Sono delle associazioni simbiotiche tra i funghi e le alghe; sono polifiletici cioè si sono evoluti in almeno 5 occasioni. Per quanto riguarda le alghe che entrano in simbiosi con i funghi il 90% sono alche verdi e anche il cianobatterio Nostoc mentre i funghi che entrano in simbiosi con le alghe sono prevalentemente gli Ascomiceti e una piccola percentuale dei Basidiomiceti. Ecco come avviene la simbiosi: l’alga fornisce al fungo i carboidrati, i composti di azoto e le vitamine che il fungo assume tramite le ife specializzate mentre il fungo fornisce all’alga l’ambiente fisico dove svilupparsi, l’acqua e le sostanze minerali. I licheni sono di varie forme: crostosa, foliosa e fruticosa. Molti di essi producono composti chimici che vengono usati come coloranti, medicazioni, profumi e alimenti. I licheni si riproducono per: - frammentazione - produzione di escrescenze - liberazione di propaguli di aspetto polveroso formati da cellule algali avvolti da ife. I licheni colonizzano diversi substrati: terreno, rocce, muschi, scorza di alberi e materiali vari. Essi sono in grado di sopravvivere negli ambienti più ostili del pianeta come i deserti e le regioni artiche e sono molto diffusi e questa capacità di sopravvivenza è legata alla capacità di disidratarsi molto rapidamente infatti il contenuto idrico scende al 2-10% del peso secco rimanendo in condizioni di vita latente. Inoltre i licheni svolgono anche un ruolo ecologico tra cui: contribuiscono alla formazione del suolo, arricchiscono il suolo di azoto, sono cibo per erbivori ed insetti e sono degli indicatori di l’inquinamento per i metalli pesanti vicino alle industrie e per le radiazioni nucleari. MICORRIZE Il termine significa fungo-radice e indica la più importante simbiosi del regno vegetale ovvero quella tra i funghi e le radici delle piante vascolari. Sono diffuse tra tutte le piante vascolari (Pteridofite, Angiosperme e Gimnosperme) e le specie fungine appartengono a tutti i phyla. Le micorrize svolgono un ruolo chiave nell’origine e nel successo delle piante vascolari. Il fungo aumenta l’assorbimento di acqua e soluti della pianta e fornisce una difesa contro i patogeni, l’essiccamento e gli inquinanti mentre la pianta rifornisce al fungo i carboidrati e le vitamine. Esse si distinguono in: - ectomicorrize n cui il fungo si sviluppa intorno alle cellule della radice - endomicorrize in cui le ife penetrano all’interno delle cellule radicali. Le ectomicorrize sono formate da Micoclena cioè un mantello fungino che ricopre la radice e dal Reticolo di Hartig che è formato dalle ife che crescono tra le cellule epidermiche e quelle della corteccia. Per quanto riguarda le piante che entrano in simbiosi con i funghi delle ectomicorrize sono piante arboree e arbustive delle aree temperate mentre i funghi che entrano in simbiosi con le piante sono i Basidiomiceti, gli Ascomiceti e i Zigomiceti.

Le endomicorrize sono le più diffuse in natura ed interessano la maggior parte delle piante terrestri sia coltivate che selvatiche. Per quanto riguarda le piante che entrano in simbiosi con i funghi delle endomicorrize sono le pteridofite, le spermatofite e le briofite mentre per i funghi sono i Glomeromycota. Le ife fungine penetrano all’interno delle cellule corticali della radice dove formano delle strutture ramificate che hanno vita breve e a volte formano dei rigonfiamenti terminali pieni di lipidi chiamati vescicole....