IL Citoscheletro PDF

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citoscheletro
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IL CITOSCHELETRO Il citoscheletro è una struttura fondamentale delle cellule eucariotiche e senza di esso la cellula non potrebbe svolgere molte delle sue funzioni vitali. Il citoscheletro è composto da numerosi filamenti proteici che variano sia per la struttura, che per la disposizione all’interno della cellula. Ha 3 funzioni principali: 1) Strutturale Il citoscheletro dà forma e rigidità alla cellula, proprio come le nostre ossa sostengono il nostro corpo il citoscheletro sostiene la cellula. 2) Protettiva Il citoscheletro protegge la cellula quando essa è sottoposta a stress meccanici di varia natura. 3) Di movimento il citoscheletro permette sia il movimento della cellula nell’ambiente sia il movimento di organelli e vescicole all’interno della cellula stessa. Le 3 strutture principali che compongono il citoscheletro sono: i filamenti di actina, i filamenti intermedi e i microtubuli. I 3 tipi di filamenti hanno strutture e funzioni differenti:  

I filamenti di actina e i microtubuli sono costituiti da entità globulari (cioè sono costituiti da monomeri a forma globulare) e sono molto instabili e presentano una polarità I filamenti intermedi al contrario sono costituiti da elementi filamentosi, sono molto stabili e sono apolari.

I MICROFILAMENTI DI ACTINA: Strutturalmente i microfilamenti di actina sono dei filamenti proteici costituiti da monomeri globulari di actina. Tanti monomeri di actina si allineano per formare catene di actina e due catene di actina si spiralizzano per formare un microfilamento di actina. I microfilamenti di actina sono i componenti più sottili del citoscheletro (5-7 nm di diametro). Nel processo di formazione/distruzione dei filamenti di actina partecipano diverse proteine oltre all’actina: 1) 2) 3) 4) 5)

Profilina: favorisce la polimerizzazione dell’actina Timosina: impedisce la polimerizzazione dell’actina Gelsolina e cofilina: tagliano i filamenti per accelerare lo smontaggio Tropomodulina: stabilizza i filamenti ARP 2/3: funge da centro di nucleazione durante la polimerizzazione

La principale caratteristica dei microfilamenti di actina è la loro instabilità.

Inoltre, sono capaci di associarsi ad altre proteine. È comune trovare aggregati fi microfilamenti di actina che formano fasci di microfilamenti di actina che a loro volta collaborano con altre proteine per svolgere diverse funzioni;

un esempio di collaborazione tra fasci di microfilamenti e altre proteine sono i microvilli:

I microvilli sono estroflessioni della membrana citoplasmatica in cellule specializzate all’assorbimento di sostanze nutritive, come le cellule dell’intestino: in questo caso, i microfilamenti di actina collaborano con proteine come la miosina, la fascina, la F-actina ecc. per rendere la struttura del microvillo più stabile.

I microfilamenti di actina si trovano sparsi in tutta la cellula, ma soprattutto al di sotto della membrana cellulare, dove formano una fitta rete che ha funzione protettiva, detta cortex. Le funzioni principali dei filamenti di actina sono 5: 1) Costituiscono i microvilli I microvilli sono estroflessioni della membrana plasmatica delle cellule che si trovano soprattutto nell’intestino tenue, dove aumentano la superficie di assorbimento. I microvilli si trovano tutti attaccati per formare il così detto orletto a spazzola. 2) Formano i fasci contrattili essenziali per il movimento cellulare Per muoversi le cellule utilizzano i fasci di actina, che formano una sorta di “bracci” con i quali la cellula si aggrappa al substrato. La cellula può aggrapparsi e ritrarre i bracci unicamente grazie alla capacità dei microfilamenti di actina di polimerizzarsi e di de-polimerizzarsi molto velocemente.

3) Formano i fillopodi e i lamellipodi I bracci altro non sono che fillopodi e lamellopodi. Queste due strutture differiscono solo per la forma che hanno, ma sostanzialmente cono composti da aggregati di microfilamenti di actina.

4) Formano l’anello contrattile durante la divisione cellulare Alla fine del processo di divisione cellulare, i filamenti di actina si polimerizzano formando l’anello di divisione che si stringe gradualmente e stacca le due cellule figlie. 5) Interagiscono con le miosine (proteine motrici dipendenti dall’actina) Le miosine si trovano all’interno delle cellule muscolari: quando un muscolo è rilassato, actina e miosina sono staccate, mentre durante la contrazione si incastrano e lo scivolamento dell’actina sopra la miosina genera la contrazione muscolare.

I FILAMENTI INTERMEDI: I filamenti intermedi sono comporto da monomeri filamentosi che alle estremità possiedono due teste globulari. Quando 2 monomeri filamentosi si uniscono formano un dimero. Due dimeri si uniscono per formare un tetramero, ma in modo particolare: i due dirmeri si sovrappongono l’un l’altro orientando le teste globulari in direzioni opposte (anti-parallele). Il filamento intermedio finale è costituito da 8 tetrameri.

I filamenti intermedi possono essere formati da diversi tipi di monomeri filamentosi: i filamenti intermedi si trovano sia nel nucleo che nel citoplasma, per questo distinguiamo: 

Monomeri citoplasmatici

I monomeri citoplasmatici che possono costituire i filamenti intermedi di una cellula variano molto in base al tipo di cellula che stiamo esaminando, ad esempio: nelle cellule epiteliali il monomero filamentoso che compone i filamenti intermedi è la cheratina; nelle cellule muscolari e del tessuto connettivo i filamenti intermedi sono composti principalmente da monomeri di vimetina; nelle cellule nervose, invece troviamo come costituenti dei filamenti intermedi i neurofilamenti. 

Monomeri nucleari

Tutte le cellule animali hanno un solo tipo di monomero filamentoso nucleare che compone i filamenti intermedi che stanno dentro al nucleo: le lamine nucleari. I filamenti intermedi sono caratterizzati da una grande stabilità e resistono a tutti i tipi di stress meccanici, sono infatti i filamenti più resistenti di tutto il citoscheletro. I filamenti intermedi si trovano soprattutto attorno al nucleo, dove formano una rete di protezione, ma si trovano anche in altri distretti cellulari, ad esempio sono fondamentali per i desmosomi e per gli emi-desmosomi. I filamenti intermedi hanno 4 funzioni principali: 1) Protezione meccanica: formano una rete all’interno della cellula, essendo i filamenti più resistenti. 2) Forma e stabilità: i filamenti intermedi si irraggiando dal centro della cellula in tutto il resto del citoplasma e, essendo resistenti a trazione ecc. forniscono alla cellula una forma ben definita e una stabilità maggiore. È grazie ai filamenti intermedi che cellule uguali hanno forme uguali 3) Fissaggio di organuli: gli organuli rimangono fissi grazi ai filamenti intermedi che formano una spessa rete attorno al nucleo e all’interno della cellula, impedendogli di cambiare posizione. 4) Formazione della lamina nucleare: il DNA despiralizzato (cromatina) presente nel nucleo, si aggrappa alle lamine nucleari a ridosso della membrana nucleare. Le lamine nucleari sono le costituenti principali dei filamenti intermedi nucleari. La lamina nucleare funge dunque da sostegno e in un certo senso da protezione per la cromatina contenuta all’interno del nucleo....