Les principales étapes du cycle de développement PDF

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Cours de Licence physiologie, biologie et écologie....

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Les principales étapes du cycle de développement Angiospermes

I - Introduction Les graines : les angiospermes ont une graine enveloppée dans un fruit. Elle résulte de la transformation de l'ovule doublement fécondé. La graine est un organe de dissémination des le spermaphytes (plantes a graines), et résulte de la transformation de l'ovule fécondé. La graine est nue chez les gymnospermes. Chez els angiospermes, elle est enveloppé dans un fruit (plantes a fleur), le fuit est un organe de protection de la graine, qui résulte du développement de l'ovaire (ou du réceptacle floral chez les fruits complexes). Angiospermes = double fécondation → embryon + tissu de réserve. Graine = tégument + embryon + tissu de réserve. Le cycle de développement des angiospermes : graine → germination → jeune plantule → croissance et floraison → fleur → reproduction → fruit → développement fruit et graine → graine. Il existe différents types de plantes selon les caractéristiques de leur cycle de développement : o

o

Nombre de floraison qu'elles peuvent réaliser −

Plante Monocarpiques : plante qui ne fleurit qu'une seule fois, capable de réaliser qu'une seule reproduction au cours de sa vie, et meurt après la floraison.

−

Plante Polycarpique : capables de se reproduire plusieurs fois au cours de leur vie

Durée de vie : −

annuelle : plantes qui font leur cycle de développement sur un an, elles ne feront qu’une floraison puis meurent, elles sont monocarpiques

−

bisannuelle : plantes monocarpiques qui font leur cycle de développement sur deux ans, la floraison n’intervient qu’au cours de la deuxième année, la première année n’est consacrée qu’au développement végétatif et au stockage de réserves

−

vivace ou pérennes : polycarpiques, durée de vie de plusieurs années, la floraison n’entraine pas la mort, elles sont capables de fleurir plusieurs fois

II - Physiologie du développement des fruits et des graines A) Reproduction sexuée 1) Développement de la fleur et épanouissement La floraison se déroule en deux grandes étapes!: 1. le virage floral!: passage du méristème apical caulinaire en méristème floral. 2. la morphogénèse florale!: ➢ initiation florale!: formation des ébauches des pièces florales et de leur croissance dans un bourgeon floral (bouton floral) ➢ floraison!: épanouissement de la fleur (éclosion du bouton floral) et déhiscence des anthères (anthèse) pour libérer les grains de pollens. Parties stériles : calice (sépales + corolles des pétales). Les parties fertiles : mâle (étamine ou androcée), femelle (gynécée constituée d'un ou plusieurs carpelles qui renferment l'ovaire surmonté du style, avec le stigmate au bout). Gamétophytes : grain de pollen et sac embryonnaire de l'ovule. Dans le grain de pollen (partie mâle) on trouve 2 gamètes mâles appelés anthérozoïdes. le noyau végétatif (de la cellule végétative) aura un role dans la première étape de la fécondation (germination du grain de pollen → formation du tube pollinique). Femelle : le gamétophyte et e sac embryonnaire de l'ovule, on trouve l'oosphère (gamète femelle) et les 2 noyau de la cellule centrales qui interviennent dans la fécondation Une fois les gamètes formées, le développement se décompose en plusieurs étapes : 1. Pollinisation : dispersion, transport des grains de pollen en état latent depuis leur étamine jusqu'a stigmate de l'ovaire d'une autre fleur de la même espèce. Il existe différents agents de transports des grains de pollen : −

−

le vent : plupart des graminées, pollinisation anémophile. Le grain de pollen est léger, petit, virulent et sec. Au niveau de la pante qui reçoit le pollen, la taille des sépales et des pétale set réduites au profit des pièces servant a la capture du pollen (stigmate) l'eau

−

les insectes : majorité des espèces, pollinisation entomophile, grains de pollen collants, en général aggloméré, souvent huileux, ornementés, pour que le grain soit facilement fixé par l'insecte pollinisateur. Les pièces florales sont aussi adaptées, elles sont attractrices pour les insectes : couleur, odeur … Lorsque la pollinisation est réalisée par des êtres vivants, on parle de pollinisation biotique.

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les oiseaux

−

mammifères parfois

2. Germination du grain de pollen : ne pourra avoir lieu que si le grain de pollen est génétiquement compatible avec le stigmate de l'ovaire sur lequel il est arrivé (pollinisation intraspécifique entre gamètes d'une même espèce). Le grain de pollen va : −

S'hydrater

−

Sortir de sa vie latente

−

Germer

−

Fabriquer un tube pollinique a l'intérieur du style de la fleur acceptrice, qui permettra le transport des gamètes mâles vers l'ovaire : le tube pollinique pénètre dans le stigmate, croit pour atteindre le sac embryonnaire de l'ovule. Les 2 noyaux reproducteurs mâles (anthérozoïdes) parviennent au niveau du sac embryonnaire pour la double fécondation. Le noyau végétatif dégénère.

3. Double fécondation : les deux anthérozoïdes et le noyau végétatif mâles arrivent au portes du sac embryonnaire, seuls les noyaux des 2 anthérozoïdes pénètrent dans le sac embryonnaire, pour réaliser la double fécondation : −

Fusion des deux noyau polaires primaires haploïde femelles de la cellule centrale du sac embryonnaire : caryogamie. Donne un noyau secondaire diploïde.

−

Fécondation 1 : un premier noyau mâle haploïde (n) va pénétrer l'oosphère et va fusionner avec les noyau de l'oosphère. Donne le zygote principal a 2n chromosomes, donnant la plantule.

−

Fécondation 2 : le 2ème noyau mâle va fusionner avec le noyau secondaire femelle obtenu par la caryogamie (2n), pour donner un noyau triploïde (n +2n). La cellule centrale pourvue de ce noyau triploïde constitue le zygote secondaire, ou œuf secondaire/albumen, donnant l'albumen.

4. La graine est constituée : embryon (donnant la plantule)+ tissus de réserve (albumen) + téguments (venant de l'ovule). Parallèlement, au niveau de la plante, l'ovaire qui contient l'ovule va se transformer en fruit. Chez les graminées, le fruit est indissociable de la graine (akène), on parle de semence. Remarque sur cette reproduction sexuée : ➢ Incompatibilité entre genres et espèces différentes (en particulier la germination du grain de pollen a cause de l'incompatibilité génétique).

➢ Théoriquement possible entre le gamète mâle et femelle d'une même fleur = autofécondation/autogamie, mais pas de brassage du génome dans ce cas (préservation des caractères héréditaires et des tares). Les angiospermes ont donc développé des techniques d'anogamie/hétérogamie (entre deux fleurs de plantes différentes → fécondation croisée) :

1. Auto-incompatibilité génétique : génome trop proche 2. Disjonction des sexes : −

Séparation des sexes dans le temps → dichogamie. Les gamètes males et femelle ne sont pas mature sen même temps. Si le male est mature d'abord, on parle de protoandrie. Si c'est le femelle, on parle de protogynie.

−

Séparation des sexes dans l'espace : •

par des fleurs unisexuées (uniquement mâles ou uniquement femelle) : séparation en deux types de fleurs portées par 1 (monoïque → monoécie) ou 2 pieds de plante (dioïque → dioécie).

•

par des fleurs hermaphrodites (disexuées). Dans ce cas, les étamines et les carpelles sont sur la même fleur, mais ne peuvent pas s'atteindre (herchogamie) comme par exemple grâce a l'hétérostylie (styles courts → brévistyle ; styles courts → longistyle, par rapport au étamines

3. Stérilité mâle cytoplasmique : le pollen que la plante hermaphrodite produit n'est pas fonctionnel car il possède une anomalie au niveau de l'ADN mitochondrial.

B) Formation croissance et maturation des fruits 1) Rôle du fruit Rôle du fruit : −

protection vis-à-vis des intempéries, prédateurs (ex : marronnier)

−

dispersion des graines : dispersion mécanique (projection des graines, ex : pavot), dispersion par les éléments naturels (vent, eau, ex : pissenlit, noix de coco), dispersion par les animaux (ex : insectes frugivores, pelage des animaux)

2) Anatomie des différents types de fruits Si péricarpe (épicarpe, mésocarpe, endocarpe) = uniquement paroi de l'ovaire → fruits simples et multiples (ex : framboise = polydrupe) : −

Péricarpe lignifié ou non (noyau/amande) → fruits secs et charnus : ➢ Fruits secs qui s'ouvrent ou non : déhiscent ou indéhiscent ➢ Fruits charnus : baies (graines libres) ou drupes (graines dans un noyau).

Si en plus d'autres tissus (réceptacle floral → fraise) → fruits complexes (chair qui porte les vrais fruits qui sont des akènes chez la fraise). On parle aussi de faux fruits ou de pseudo-fruits. Dérivant d'une inflorescence → infrutescence = fruits composés (ananas, figue). Cas de fleurs a ovaires supères : vrais fruits, simples ou multiples Cas de fleurs a ovaires infères : souvent développement du réceptacle floral → fruits complexe. Ex : tomate, ovaire supère a 2 carpelles soudés a placentation axiale. Pomme : ovaire infère (et adhérent) a carpelles soudés → réceptacle floral → fruit complexe. Cynorhodon : ovaire infère a carpelles libre → réceptacle floral → fruit complexe.

3) Développement des fruits La transformation de l'ovaire en fruit est appelées novaison. Les tissus constitutifs du fruit sont déjà formés au moment de la novaison. Leur développement a commencé en même temps que celui des pièces floral (initiation floral). Les développement de l'ovaire est continu depuis sa formation dans le bouton floral, jusqu'au stade du fruit mur. Si la fleur n'a pas été pollinisée, les tissus qui avaient commence a se développé vont s'arrêter (pas de fruit, chute de la fleur). Cependant, certaines plantes peuvent produire des fruits sans pollinisation et fécondation : on parle de fruits parthénocarpiques (sans graines, ex : agrumes sans pépins).

Développement du fruit : 1. Stade préanthèse (anthèse = ouverture des anthères), pendant l'initiation florale, début du développement des tissus 2. anthèse : ouverture des anthèses, arrêt de la croissance des tissus du fruit 3. stade post-fécondation : croissance intense des tissus par auxèse si double fécondation → augmentation du volume du fruit 4. stade de maturation : différenciation des cellules en différents éléments constitutifs 5. sénescence : vieillissement, abscission. La taille du fruit va dépendre des étapes de formation des ébauches de pièces florales, pendant l'initiation florale, du nombre de cellules par l'étape de mérèse, autres facteurs post-fécondation. AL mérèse et l'auxèse sont sous contrôle de signaux externes et interne (génome → fabrication des sucre/hormones). 4) Maturation des fruits charnus La chair se charge en substances hydrophiles, ce qui va influencer les caractères finaux du fruit. On aura des modification organoleptiques dus a des caractère biochimiques : ➢ Couleur : passe du vert au rouge : chloroplastes transformés en chromoplastes, chlorophylle dégradée et accumulation de caroténoïdes ➢ Texture : modifiée par activation d'enzymes de la paroi cellulaire (polygalacturonases et pectinases, hydrolyse des composés pectiques de la paroi en pectine soluble) ➢ Arome, odeur : hydrolyse de composés organiques en petites molécules volatiles (→oses) ➢ Gout : équilibre des concentration d'acides organiques et de sucres (amidon dégradé en sucre par les amylases + substances astringentes comme les tanins dans les fruits pas mur qui vont progressivement disparaitre). 5) Rôle des hormones végétales (voir cours hormones) AIA, GAs et développement. Et surtout Ethylène et maturation des fruits climactériques (font pourrir leurs "voisins" en dégageant de l'éthylène). On appelle crise climactérique l'augmentation très nette de la respiration cellulaire des tissus observée lors de la maturation des fruits → fruits climactérique. Elle est due a la consommation de sucres et d'acides organiques en lien a la production d'éthylène. La plupart des fruits sont climactériques (bananes, pomme, poire, tomates …). Certains fruits ne sont pas climactériques (agrumes, fraises, raisin …).

C) Développement de la graine Le développement de la graine a lieu parallèlement a celui du fruit. Une graine d'angiosperme est composé de trois partie : embryon + tissus de réserve (albumen) + tégument. Semence de maïs → graine dans caryopse = fruit (sorte d'akène), l'embryon contient déjà les éléments constitutifs de la jeune plantule (radicule, jeune tigelle, ébauche du bourgeons terminal = gémule, cotylédon(s)). On distingue différents types de graines en fonction du type de tissus de réserve : ➢ graine albuminée : tissu = albumen ➢ graine exalbuminée : tissu = albumen au cours de la fécondation ; réserves transférée dans un autres lieu de stockage ensuite : −

graines a cotylédon : les cotylédons digèrent l'albumen et les réserves se trouvent dans les cotylédons

−

graines a périsperme : le nucelle a persisté (tissus entourant l'ovaire)

1) Formation et maturation des graines Cette étape conduira a une graine capable de germer : 1. Prolifération :On aura d'abord de la prolifération (mérèse) des cellules de l'albumen, parallèlement a la différenciation des téguments de l'ovules en tégument de grain. 2. Formation de l'embryon : Puis l'embryogenèse, les cellules vont grandir (auxèse) et se différencier (radicule, tigelle …) en tissu spécialisés. 3. Accumulation des réserves : Puis constitution des réserves : glucides, lipides stockés dans le tissu de réserve. 4. Déshydrations, essentielle a la survie de l'embryon lors de la dormance de la graine : La maturation débute a la fin de la différenciation des cellules de l'embryon, jusqu'à la déshydratation. Cette phase aura lieu alors que la graine est toujours sur la plante, a l'intérieur du fruit, et conduira la graine a un état de déshydratation important, permettant a l'embryon de survivre a la dormance avant la germination. Le principal glucide de réserve est l'amidon, on parle de graine amylacée. Il est stocké dans des amyloplastes, plastes spécialisés. On trouvera aussi l'hémicellulose, ou des sucres solubles (saccharose). D'autres graines stockent des lipides, c'est la forme la plus rependue (90% des graines), on parle de graines oléagineuses (graines avec lesquelles on fait toutes les huiles végétales). Ces lipides sont sous la forme de triglycéryl. On les retrouve sous formes de gouttelettes de stockages → les oléosomes. On trouve aussi du stockage de protéines, on parle de graines protéagineuses (certaines céréales, légumineuses …). Les protides sont localisés dans des organistes appelés grains d'aleurone. On les retrouve au sein des cotylédons.

Régulation hormonale de la maturation : l'hormone nécessaire a la maturation des graine est l'acide abcsissique (ABA) qui favorise la fin de l'embryogenèse, la constitution des réserves, et la déshydratation, et la fin de la maturation, et en enclenche la dormance. Il s'agit d'un signal de mise en place des réserves protéiques, et provoque l'expression de gènes aboutissant a la synthèse de protéines nécessaire a l'acquisition de la tolérance a la dessiccation (déshydratation extrême pendant la dormance). Les graines matures vont ensuite germer si les coditions sont favorables, mais on observe que des graines arrivée a maturité dans des conditions favorables ne germent pas forcément, elles sont en dormance. 2) Dormance des graines La dormance peut être de 2 types : 1. Il est possible de provoquer la germination en enlevant les tégument des graines, on parle de dormance tégumentaire ou d'inhibition tégumentaire. 2. Même si on élève les téguments, rien ne se passe. La dormance est embryonnaire. La dormance tégumentaire : Les téguments sont la pour assurer la protection de la graine, jusqu'à parfois empêcher la germination a cause de leur rôle de barrière. Ils ont un rôle de résistance mécanique et une imperméabilité a l'eau, alors que la réhydratation est très importante pour la germination. Il ont aussi une barrière chimique, qui limite l'entrée d'oxygène par la biais de composés phénoliques, ce qui empêche l'oxygénation, et donc la réhydratation, et donc la germination. Il y a aussi des inhibiteurs de germination au sein des téguments, la germination n'aura lieu qu'après de forte pluies qui auront limités ces inhibiteurs. On montre le rôle des téguments par leur ablation, ce qui provoque la germination. Dans les conditions naturelle, les téguments seront altérés par le gel de l'hiver mais aussi les pluies, ce qui provoquera une levée de cette inhibition tégumentaire. La dormance tégumentaire a un rôle adaptatif, elle permet de différer la germination a un moment où les conditions seraient favorables, empêchant la germination inutile. En laboratoire, on peut réaliser des traitement sur les téguments : abrasions, incisions (scarifications), traitements chimiques (eau oxygénée, solvant, acide …), les altérant et permettant la levée de la dormance tégumentaire. La dormance embryonnaire : La dormance embryonnaire est la dormance d'une graine débarrassée de ses téguments, dans des conditions favorables. On parle de dormance primaire quand l'embryon est dormant au moment de la récolte de la graine, ou de dormance secondaire quand l'embryon est capable de germer mais qu'il ne manque que les conditions favorables. La levée de dormance embryonnaire est entrainée par différents facteurs environnementaux :

•

le froid de l'hiver (le facteur contre lequel se protégeait la graine), d'une certaines durée (quelques semaines), et d'une température >5°C en général. La levée de dormance se fera sur la longueur, faisant que le froid ne sera plus la en sortie de dormance.

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la lumière (cas des graines a photosensibilité positive, majorité des espèces) perçue par les phytochromes.

Dans les deux cas, ces facteurs vont provoquer la synthèse d'hormones induisant la germination, ou inhiber la synthèse d'hormones inhibant la germination. Le froid aura va diminuer la teneur des graines en acide abscissique (ABA = dormine), levant la dormance. La lumière va provoquer la synthèse de gibbérellines (GA3), provoquant la germination. On peut donc remplacer les facteurs externes par des hormones. Le rôle des hormones végétales : L'acide abscissique (ABA = dormine) est l'hormone de la maturation mais aussi l'hormone fondamentale de la dormance, elle va favoriser la dormance. Le degré de dormance varie d'une espèce a l'autre, de la même façon que la quantité d'ABA. Les graines mutantes qui ne synthétisent pas l'ABA ne vont pas entrer en dormance. On peut aussi utiliser un inhibiteur de synthèse de l'ABA, afin de montrer que c'est bien l'ABA qui provoque la dormance. On peut aussi apporter de l'ABA de façon exogène, ce qui induira la dormance, et inhibant la germination. Les gibbérellines sont les hormones de la levée de dormance et donc de la germination. Pour montrer cela, on observe que des embryons dormants (céréales) sont inaptes a synthétiser des gibbérellines, on leur apporte donc de l'acide gibbérellique (GA3) de façon exogène pour lever la dormance, remplacer le facteur lumière et induire la germination. Des mutant incapables de synthétiser des gibbérellines ne vont jamais germer.

III - Physiologie de la germination A) Introduction Germination des graines : séquence des événement permettant a l'embryon contenu dans la graine de donner une plantule autotrophe (viable de façon indépendante, et capable de synthèse carbonée). Ce sont donc les étapes depuis la graine en sortie de dormance jusqu'à la jeune plantule autotrophe. Dormance puis quiescence Développement de la graine 1. Embryogenèse 2. Mise en place des réserves 3. Acquisition de la tolérance a la dessiccation 4. Déshydratation

Germination 1. Réhydratation 2. Utilisation des réserves

La germination est caractérisée par une forte ab...