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Cours de PACES, physiologie générale, professeur : Metgès....

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I- Liquides de l’organisme II- Généralités : L’eau est le composant le plus abondant du corps humain et se répartit de façon variable entre les différents tissus : par exemple dans le plasma, l’eau représente 90% alors que dans la dentine elle représente 10%. L’eau corporelle totale représente 60% du poids total du corps d’un homme adulte, soit 42 litres pour un adulte de 70kg. L’importance de la teneur du corps en eau varie : - Avec l’âge où la teneur en eau est très importante chez le nourrisson (80%) mais elle diminue chez l’adulte (60%) et encore plus chez le vieillard. - Avec le sexe où la teneur en eau chez la femme (52% du poids du corps) est moins importante que chez l’homme (60% du PC).

Avec l’importance du panicule adipeux (tissu graisseux) : la teneur en eau diminue avec le panicule adipeux, en d’autres termes, plus le panicule adipeux est important et plus la teneur en eau du corps diminue. En effet, les graisses contiennent 15% d’eau contre 75% pour les autres tissus. Or les femmes sont mieux pourvues en graisses que les hommes, ce qui explique que la teneur en eau ne soit que de 52% du poids du corps chez la femme.

III- Stabilité des liquides corporels : Le rein a un rôle majeur dans le maintien de la stabilité du milieu extracellulaire pour préserver le fonctionnement cellulaire. La stabilité du volume et de la composition du LIC est essentielle au fonctionnement de la cellule : dépend de celle du LEC maintenue dans des limites très étroites. La natrémie (concentration plasmique du Na +) = 140mOsm/L. Une hyponatrémie sévère ( [𝐢𝐨𝐧𝐬]𝐩𝐥𝐚𝐬𝐦𝐚𝐭𝐢𝐪𝐮𝐞 Chez un individu sain, on mesure une concentration plasmatique de sodium normale égale à : 142 mEq/L. C’est le cation le plus majoritaire du plasma. Pour calculer la concentration la plus proche de la valeur calculée de cet ion dans l’eau du plasma, on procède comme le suivant : 𝟏𝟎𝟎𝟎 [𝐢𝐨𝐧𝐬]𝐞𝐚𝐮 𝐝𝐮 𝐩𝐥𝐚𝐬𝐦𝐚 = [𝐢𝐨𝐧𝐬]𝐩𝐥𝐚𝐬𝐦𝐚𝐭𝐢𝐪𝐮𝐞 × 𝟗𝟑𝟎 1000 [Na+ ]eau du plasma = [Na+ ]plasmatique × 930 1000 + [Na ]eau du plasma = 142 × = 𝟏𝟓𝟑 𝐦𝐄𝐪/𝐋 930 On peut citer comme anions : Cl - dont la concentration est de 103 mEq/L mais aussi les protéines. Le plasma contient aussi des substances organiques (glucose, urée…etc.). Les protéines dans le plasma sont en partie chargées négativement (ionisées) mais pas toutes. Le plasma est électroneutre afin d’assurer une neutralité électrique du milieu, ce qui fait que : 𝑺𝒐𝒎𝒎𝒆 (𝒄𝒂𝒕𝒊𝒐𝒏𝒔) = 𝑺𝒐𝒎𝒎𝒆 (𝒂𝒏𝒊𝒐𝒏𝒔)

B- Le secteur interstitiel (ou extravasculaire): 1)

Le liquide interstitiel (LI) :

a. Généralités : C’est le véritable milieu intérieur dans lequel baignent les cellules. C’est l’eau des tissus de soutien qui est relativement stagnante, située à la fois hors des vaisseaux et des cellules et comprend l’eau de la lymphe qui circule dans les vaisseaux lymphatiques qui drainent le liquide interstitiel vers la circulation veineuse. Il représente 16% du poids du corps, dont 2% lymphe.

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b. Volume du liquide interstitiel : Pour calculer le volume du liquide interstitiel, on doit mesurer le volume du LEC (liquide extracellulaire), avec la formule : 𝑳𝑰 = 𝒗𝒐𝒍𝒖𝒎𝒆 𝑳𝑬𝑪 – 𝒗𝒐𝒍𝒖𝒎𝒆 𝒑𝒍𝒂𝒔𝒎𝒂 La substance utilisée doit passer aisément à travers la paroi capillaire mais pas à travers la membrane cellulaire ni dans les cellules. Elle doit diffuser suffisamment pour traverser rapidement les parois capillaires et atteindre les recoins les plus éloignés des espaces intercellulaires. Elle doit aussi être excrétée lentement par rapport à sa vitesse de diffusion dans l’ensemble des compartiments extracellulaires. Il n’existe aucune substance capable de mesurer exactement le volume du LEC seulement des traceurs qui permettent de s’en rapprocher de manière plus ou moins exacte comme le thiosulfate de sodium ou le bromure de sodium.  Pour la mesure du volume du liquide extracellulaire (LEC) on utilise les traceurs suivants : - Inuline qui donne le plus petit volume, une sous-estimation, car elle ne passe pas dans l’os et le cartilage. Ainsi LEC=12L (pour un homme adulte de 70Kg) ; - Le mannitol ; - 36Cl et 24Na diffusent aussi dans les cellules. Ils donnent donc le volume le plus grand, une surestimation, soit LEC=18L. Donc on parle plutôt de « l’espace sodium » ou de « l’espace inuline ». -

Thiosulfate de sodium (Na) ou bromure de sodium (Na) sont les meilleurs indicateurs : LEC=14L. Ils ne permettent pas une mesure exacte du LEC, mais ils permettent de s’approcher de manière plus ou moins exacte de la valeur réelle.

L’inuline, le mannitol et le thiosulfate sont des traceurs non isotopiques permettant de mesurer le volume du liquide extracellulaire (LEC), indispensable pour calculer le volume du liquide interstitiel (LI). Donc le volume du liquide interstitiel est : 𝑳𝑰 = 𝑳𝑬𝑪 – 𝒑𝒍𝒂𝒔𝒎𝒂 = 𝟏𝟒 – 𝟑 = 𝟏𝟏 𝑳𝒊𝒕𝒓𝒆𝒔 Aussi : LI = volume LEC – (Volume sang total – Volume GR)

2)

Composition des liquides interstitiels :

Le liquide interstitiel est un ultrafiltrat du plasma. Il est dépourvu de cellules, très pauvre en protéines (0 à 2%). Donc le liquide interstitiel possède la même composition que le plasma à l’exception des protéines (des grosses molécules). Les concentrations ioniques sont voisines entre le liquide interstitiel et le plasma car l’endothélium capillaire est perméable aux ions diffusibles mais pas aux protéines.

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La lymphe :

Elle fait partie du compartiment extracellulaire et rattachée au liquide interstitiel. Chez l’adulte, elle représente 2% du poids corporel. Il existe un réseau de vaisseaux : les capillaires lymphatiques qui se drainent dans le système veineux par le canal thoracique (au niveau du cou). Elle est plus riche en protéines que le reste du secteur de 20 g/L pour la lymphe du foie à 50 g/L pour le canal thoracique. La paroi des capillaires lymphatiques est perméable ce qui permet l’entrée des composants du liquide interstitiel ce qui explique que les concentrations ioniques soient voisines. Sa concentration en Na + est de l’ordre de 142mEq/L. Mis à part les protéines, la lymphe possède la même composition ionique que les autres liquides interstitiels (qui sont eux dépourvus de cellules et de protéines). Ce réseau permet le retour des protéines échappées du secteur vasculaire veineux vers le secteur plasmatique. Par exemple si on a un obstacle au drainage lymphatique, on a accumulation de protéines dans le secteur interstitiel ce qui conduit à une diminution de la pression oncotique des capillaires veineux (ou pression oncotique interstitielle) et une diminution de la réabsorption du liquide et œdème.

C- Eau transcellulaire : Elle représente 1 à 3% du poids du corps chez un individu sain. Elle n’appartient ni au compartiment extracellulaire (LEC), ni au compartiment intracellulaire (LIC). Elle est constituée par les milieux liquidiens séparés du plasma par un endothélium capillaire et par une couche de cellules continues de cellules épithéliales ou mésothéliales qui modifie la composition du liquide transcellulaire par rapport à celle du liquide extracellulaire. Elle correspond à la formule : 𝑬𝑪𝑻 = 𝑳𝑬𝑪 + 𝑳𝑰𝑪 + 𝑬𝒂𝒖 𝒕𝒓𝒂𝒏𝒔𝒄𝒆𝒍𝒍𝒖𝒍𝒂𝒊𝒓𝒆 𝑬𝑪𝑻 − 𝑳𝑬𝑪 = 𝑳𝑰𝑪 + 𝑬𝒂𝒖 𝒕𝒓𝒂𝒏𝒔𝒄𝒆𝒍𝒍𝒖𝒍𝒂𝒊𝒓𝒆 Les mouvements d’eau sont importants dans ce secteur (volumes élevés, 20L/jour dans le tube digestif). En pratique, on ignore cette eau transcellulaire, ce qui fait que : 𝑬𝑪𝑻 = 𝑳𝑬𝑪 + 𝑳𝑰𝑪 + 𝑬𝒂𝒖 𝒕𝒓𝒂𝒏𝒔𝒄𝒆𝒍𝒍𝒖𝒍𝒂𝒊𝒓𝒆 𝑳𝑰𝑪 = 𝑬𝑪𝑻 – 𝑳𝑬𝑪 Elle comprend : - Des liquides en transit (sécrétion-réabsorption) :  Ultrafiltration rénale ;  Sécrétions digestives (le volume fluctue beaucoup au cours de la journée, de 1L à l’état normal, jusqu’à 10L en occlusion). - Des liquides protecteurs de composition particulière : liquide cérébro-spinal, intraoculaire, pleural, péritonéal, synovial. Ces liquides de nombreuses cavités « virtuelles » (quantités infimes de liquide à l’état normal) peuvent représenter des quantités importantes en situation pathologique : - Liquide pleural : 15ml (état normal) à 3litres (pleurésie) ; - Liquide péritonéal : 100ml (état normal) à 6litres (ascite) ; - Liquide péricardique : 10ml (état normal) à 1litre (péricardite) ; - Liquide articulaire : quelques ml (état normal) à 100ml ou plus (arthrites).

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L’eau totale présente dans l’intestin = 8500mL. L’eau absorbée dans le petit et le gros intestin = 8300mL. L’eau excrétée dans les selles = 200mL.

VII- Secteur intracellulaire (LIC) : A- Volume : Le liquide intracellulaire n’est pas un liquide qui peut être mesuré (tout comme le volume du liquide interstitiel ; seuls les volumes de l’eau corporelle totale, du liquide extracellulaire et du liquide plasmatique peuvent être mesurés), son volume est donc accessible par calcul selon la formule : 𝑳𝑰𝑪 = 𝑬𝑪𝑻 – 𝑳𝑬𝑪 Il représente 40% du poids du corps, soit 28 litres pour un homme adulte de 70kg. Il représente aussi les 2/3 de l’ECT (eau corporelle totale).

B- Composition ionique : Il est difficile de définir une composition des liquides intracellulaires commune à toutes les cellules car les concentrations ioniques sont estimées indirectement et elles varient d’un tissu à l’autre, et dans les différents organites intracellulaires.

1)

Cations :

La concentration en Na (sodium) est environ 12 fois plus élevée dans le liquide interstitiel que dans le secteur intracellulaire. Elle est de 142mEq/L aussi bien dans le plasma que dans les liquides interstitiels (y compris la lymphe). On peut donc écrire : [𝑵𝒂+ ]𝒊 = 𝟎, 𝟏 × [𝑵𝒂+ ]𝒆

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Dans le liquide intracellulaire (LIC), la concentration en potassium (K+) est 30 fois plus élevée que dans le liquide extracellulaire (LEC). C’est l’ion majoritaire dans ce compartiment. On peut donc écrire : [𝑲+ ]𝒊 = 𝟑𝟎 × [𝑲+ ]𝒆

2)

Anions :

Le liquide intracellulaire (LIC) présente une faible concentration en chlore (Cl-) égale à 4mEq/L, alors que cette dernière est de 103 et 113mEq/L dans le plasma et le liquide interstitiel respectivement. Protéine et phosphate organique La concentration en glucose et en urée est identique en intra et en extracellulaire. L’osmolarité (concentration osmolaire) intracellulaire est presque égale à l’osmolarité des liquides extracellulaires et est égale à 280-290 mOsm/KgH2O. Cependant, les protéines sont beaucoup plus ionisées en intracellulaire qu’en extracellulaire ce qui fait que la somme des charges électriques est supérieure en intracellulaire (200) qu’en extracellulaire, donc à celle dans le plasma (154).

3)

Calcium :

Il y a peu de calcium libre en intracellulaire car le calcium est toxique pour la cellule lorsqu’il est sous forme libre, il est séquestré dans le réticulum endoplasmique. a. LEC : Sa concentration plasmatique est relativement élevée (dans le LEC) est de 2,5mM ou 5mEq/L. Sa concentration dans le plasma est appelée calcémie. 1/3 est lié à des protéines (l’albumine). b. LIC : Dans le cytoplasme, le calcium libre représente 0,1µM et augmente jusqu’à 10µM (100 fois plus) lors d’un signal calcique. Le calcium est séquestré dans le réticulum endoplasmique et dans les autres organites et représente 1015mM (lié à des protéines) donc 150 fois plus concentré que dans le cytoplasme. 15mM de calcium (Ca²+) correspondent à 30mEq/L. Contrairement aux autres ions, la répartition du calcium n’est pas homogène : il est séquestré dans le réticulum et libéré uniquement lorsque cela est nécessaire. La concentration en magnésium est plus élevée dans le liquide intracellulaire que dans le liquide extracellulaire : 3mEq/L dans le plasma contre 34mEq/L dans le LIC (liquide intracellulaire).

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VIII- Les échanges entre compartiments : A- Echanges d’eau : Deux facteurs déterminent les mouvements d’eau : - L’osmose : les échanges d’eau entre ces deux secteurs se font en fonction des forces osmotiques (créées grâce à l’inégale répartition des ions de part et d’autre de la membrane). Ce sont elles qui régissent le déplacement d’eau. La pression osmotique se définit comme la pression minimale qu’il faut exercer pour empêcher le passage d’un solvant d’une solution moins concentrée à une solution plus concentrée. On la distingue de la pression oncotique qui est la part de la pression osmotique due aux protéines ; - La pression hydrostatique générée par le système cardiovasculaire. La membrane cellulaire est plus perméable à l’eau qu’aux solutés, et est imperméable aux protéines. La paroi capillaire est très perméable à l’eau et aux solutés. Le déplacement de l’eau entre les compartiments intracellulaire et extracellulaire sont gouvernés par ces forces osmotiques : quasi-égalité de l’osmolarité dans tous les liquides corporels (sauf l’urine et la sueur). Cette osmolarité est d’environ 300 mOsm/L.

B- Echanges entre secteurs intracellulaire et extracellulaire (LIC et LEC) : Le compartiment plasmatique en contact avec l’extérieur subit des changements du volume et de l’osmolarité des liquides corporels à travers des modifications survenant d’abord dans le liquide extracellulaire. Le gain ou la perte d’eau ou d’osmoles dans le compartiment extracellulaire provoque des changements du volume et de l’osmolarité plasmatique ainsi qu’une redistribution de l’eau entre les compartiments extra et intracellulaire.

1)

L’équilibre de Gibbs-Donnan :

La membrane cellulaire sépare 2 milieux où des ions facilement diffusibles sont inégalement répartis de part et d’autre de la membrane. Cette distribution inégale est régie par la loi de Gibbs-Donnan. L’équilibre de Gibbs-Donnan définit la distribution inégale des ions de part et d’autre de la membrane. La distribution est inégale en raison de la présence des protéines dans la cellule ce qui perturberait l’électroneutralité de chaque compartiment si les ions étaient répartis de façon équivalente puisque la membrane plasmique n’est pas perméable aux protéines, qui elles sont chargées négativement dans la cellule, une répartition, inégale des ions chargés est nécessaire pour maintenir l’électroneutralité au niveau de la membrane.

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L’équilibre de Gibbs-Donnan : - Permet l’électroneutralité de chaque compartiment ; - Est le produit de concentrations des ions diffusibles : [𝑨− ]𝟏 × [𝑪+ ]𝟏 = [𝑨− ]𝟐 × [𝑪+ ]𝟐 Ce produit ne prend pas en compte les protéines.

-

Caractérise une distribution inégale des grosses molécules et les petits ions. Il y a plus de protéines dans le LIC : plus de charges osmotiquement actives dans le LIC > liquide interstitiel et plus de particules dans le plasma que dans le liquide interstitiel (et donc osmolalité du plasma > osmolalité du liquide interstitiel) ce qui permet au plasma d’exercer une pression oncotique. Cet équilibre existe aussi de chaque côté de l’endothélium capillaire. Les macromolécules anioniques dans le plasma augmentent l’osmolalité.

2)

Forces osmotiques :

Les forces osmotiques (résultat du contenu en solutés de chaque compartiment) déterminent la distribution

de l’eau entre les secteurs extracellulaire et intracellulaire. - L’osmolarité correspond au nombre de particules dissoutes dans 1 litre d’H2O ; - L’osmolalité correspond au nombre de particules dissoutes dans 1 kg d’H2O. L’osmolalité des solutions diluées de l’organisme est exprimée en milliOsmoles (mOsm). En pratique : osmolalité ≈ osmolarité. Sur les bilans biologiques, c’est l’osmolalité qui est donnée. On a deux composantes dans l’osmolalité d’un liquide : - L’osmolalité inefficace due aux solutés librement diffusibles (comme l’urée, l’éthanol (petit PM). Ils contribuent donc de façon équitable à l’osmolalité LEC et LIC, donc ne créent pas des déséquilibres osmotiques ;

-

L’osmolalité efficace due aux solutés non diffusibles (membrane imperméable à ces solutés).

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Le gradient osmotique est créé par les solutés qui ne traversent pas les membranes : - Osmolarité extracellulaire : sodium et anions associés (NaCl) ; - Osmolarité intracellulaire : potassium et anions associés.

La mesure de la pression osmotique du plasma est déterminée : - Par l’abaissement du point de congélation. L’eau pure gèle à 0°C. Le plasma humain normal gèle à 0,56°C, ce qui correspond à une osmolalité de 290 mOsm/kgH2O ; - Par la mesure de la résistivité du plasma, K=1,86. Le calcul de l’osmolalité du plasma est estimé par l’ionogramme : - Osmolalité plasmatique ≈ (2 × [𝑁𝑎+ ]) ; - Si les concentrations du glucose et de l’urée sont très élevées : 𝑶𝒔𝒎𝒐𝒍𝒂𝒍𝒊𝒕é 𝒑𝒍𝒂𝒔𝒎𝒂𝒕𝒊𝒒𝒖𝒆 = (𝟐 × [𝑵𝒂+ ]) + [𝒈𝒍𝒖𝒄𝒐𝒔𝒆] + [𝒖𝒓é𝒆] On peut tenir compte de la glycémie et de la concentration en urée même si elles sont normales (Exemple : (2x140) + 5 + 5 = 290 mOsm/KgH2O).

3)

La pompe Na/K ATPase :

Le rôle de la pompe est le maintien du volume cellulaire normal et par suite : - Le maintien le Na+ (sodium) dans le liquide extracellulaire (LEC) par transport actif contre gradient électrochimique ; - Le maintien et le K+ (potassium) dans la cellule par transport actif contre son gradient chimique. - Neutralise l’effet Gibbs-Donan et prévient le gonflement cellulaire ; - L’électroneutralité n’est pas respectée au niveau de la membrane cellulaire à cause de la pompe Na+/K+ATPase. La cellule a une charge négative à l’équilibre qui est de -70mV environ. On parle de potentiel de membrane.

Le fonctionnement normal de la cellule nécessite le maintien du volume de la cellule. Les protéines chargées négativement tendent à augmenter l’osmolalité de la cellule. La pompe permet le transport de 3Na+ vers le LEC et de 2K+ vers le LIC (milieu intracellulaire) et évite le gonflement cellulaire.

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L’ouabaïne (tout comme l’anoxie), ou toute inhibition du métabolisme, bloquent le fonctionnement de la pompe. Cela va modifier obligatoirement le potentiel de membrane et l’excitabilité cellulaire. Cela va également engendrer l’entrée de Na accompagnée d’eau et provoquer le gonflement cellulaire.

La pompe réalise deux transports actifs : Pour le Na (sodium), ce transport se fait contre son gradient électrochimique. Pour traverser la membrane, un ion est soumis à un gradient électrochimique qui s’exprime par (V-E) : - Si (V-E) < 0 : le flux est sortant est négatif et entrant est positif ; - Si (V-E) > 0, le flux entrain est négatif et sortant est positif. Les ions de charge positive vont donc diffuser vers le milieu où les charges sont négatives et vice versa. Ceci s’appelle le gradient électrique. Pour le K (potassium), ce transport se fait contre son gradient chimique. Les ions ont tendance à passer du milieu le plus concentré vers le milieu le moins concentré ?

4)

Echanges d’eau :

Les ions Na+ représentent 90 à 95% du pouvoir osmotique grâce à la pompe Na/K ATPase (ion non librement diffusible). Les bicarbonates eux représentent 5% du pouvoir osmotique et dépendent d’autres ions et composés organiques. L’osmolalité plasmatique est estimée par le ionogramme (estimation) ; soit par la formule : 𝟐[𝑵𝒂+ ] + [𝒈𝒍𝒖𝒄𝒐𝒔𝒆] + [𝒖𝒓é𝒆] Donc l’osmolalité du plasma est d’environ : (2 x 140) + 5 + 5 = 290mOsm/KgH2O En fait, la concentration en Na+ est doublée pour tenir compte des anions, on considère que [𝑁𝑎 + ] = somme des concentrations des anions [𝑋 − ] (sodium toujours accompagné d’un anion). Dans les conditions normales, les osmolalités du plasma, du liquide int...