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MACROMOLÉCULAS DE IMPORTANCIA BIOLÓGICA Todas las macromoléculas orgánicas están formadas por 3 elementos principales, carbono, hidrógeno, oxígeno, a los que se suman nitrógeno, fósforo y azufre en alguna de las estructuras de estas macromoléculas.

La similitud entre las moléculas orgánicas de todas las formas de vida es consecuencia de dos características principales: a) El uso del mismo conjunto básico de grupos funcionales en prácticamente todas las moléculas orgánicas en todos los tipos de organismos, y b) el uso del “enfoque modular” para sintetizar moléculas orgánicas de mayor tamaño. En principio, hay dos maneras de formar una molécula de mayor complejidad: (1) por la combinación de átomos uno tras otro; o (2) el ensamble de moléculas más pequeñas que se unen. Las moléculas orgánicas pequeñas (como la glucosa) se emplean como subunidades que se combinan para formar moléculas más largas (como el almidón), al igual que con los vagones de un tren. Las subunidades individuales se conocen como monómeros; las cadenas largas de monómeros se llaman polímeros. El agua juega un papel central en las reacciones que descomponen moléculas biológicas para liberar subunidades que el cuerpo pueda utilizar (reacción de hidrólisis). Además, cuando se sintetizan moléculas biológicas complejas en el cuerpo, a menudo se genera agua como subproducto (reacción de deshidratación). Las subunidades que constituyen moléculas biológicas de mayor tamaño casi siempre se enlazan mediante una reacción química denominada síntesis por condensación o deshidratación, donde se elimina un ion hidrógeno (H ) de una subunidad y también se elimina un ion hidroxilo (OH ) de una segunda subunidad, creando así vacíos en las capas de electrones externa en los átomos de ambas subunidades. Esos vacíos se llenan compartiendo electrones entre las subunidades, para generar un enlace covalente. Después, los iones hidrógeno e hidroxilo se combinan para formar una molécula de agua. +

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La reacción inversa, llamada hidrólisis (“romper con agua”) divide la molécula y de esta manera la regresa a sus subunidades originales (Fig 2.1). La hidrólisis es la principal forma en que nuestras enzimas digestivas descomponen los alimentos. Por ejemplo, en una galleta el almidón está compuesto de una serie de moléculas de glucosa (azúcar simple). Las enzimas de la saliva y del intestino delgado fomentan la hidrólisis del almidón en moléculas individuales de azúcar que el cuerpo puede absorber.

Figura 2.1. Mecanismos involucrados en la síntesis o ruptura de moléculas biológicas. Considerando la complejidad de los seres vivos, quizás te sorprenda saber que casi todas las moléculas biológicas pertenecen a sólo cuatro categorías generales: carbohidratos, lípidos, proteínas y ácidos nucleicos. En la siguiente tabla, puedes revisar de manera general estos cuatro grupos de moléculas de importancia, los cuales serán abordados en profundidad más adelante.

Tabla 2.1. Extraído y modificado de la vida en la tierra. 2013. Audesirk. Rehacer esta tabla y agregar leyenda

HIDRATOS DE CARBONO Son biomoléculas formadas básicamente por C, H y O. Los átomos de carbono están unidos a grupos hidroxilos (OH) que son comunes de los alcoholes, hidrógeno (-H), más un grupo aldehído (RCHO) o cetónico (RR´CO). Existen varios tipos de clasificaciones de carbohidratos, dentro de la que se puede mencionar el número de monómeros o componentes fundamental que contienen . Los monosacáridos como la ribosa, la glucosa y la fructosa, contienen sólo una molécula de azúcar. Los disacáridos consisten en dos moléculas de azúcar simples unidas covalentemente. Ejemplos familiares son la sacarosa (azúcar de caña), la maltosa (azúcar de malta) y la lactosa (azúcar de la leche). Los polisacáridos como la celulosa y el almidón, contienen muchas moléculas de azúcar simples unidas entre sí.

MONOSACARIDOS Son los azúcares más sencillos formados por una unidad de azúcar. La proporción carbono, hidrógeno y oxígeno es 1:2:1, y su fórmula química general es C(n)H(2n)O(n), siendo (n) un número de átomos de carbono superior a 3 e inferior a 8. Se caracterizan por ser solubles en agua (por la abundancia de grupos funcionales hidrofílicos) y una de sus funciones biológica está relacionada con la obtención de energía, pues son la principal fuente de energía en los organismos (FICHA

9). Figura 2.2: Estructura de la glucosa, a) representa la estructura lineal y b) forma en anillo.

Figura 2.3: Ejemplos de algunos monosacáridos como la glucosa, la más abundante en organismos vivos; la fructosa que es el azúcar de la fruta y la galactosa, el azúcar de la leche. Los monosacáridos son la unidad estructural de los disacáridos y de los polisacáridos, pudiendo combinarse de formas muy variadas dando lugar a una enorme diversidad de

moléculas. Se nombran mediante el sujo "-osa" y un prefijo que indica el número de átomos de carbono de la molécula (tri, tetr, pent, hex). Así un monosacárido de 6 átomos de carbono es una hexosa. En los organismos vivos la glucosa es el monosacárido más común y es una subunidad de muchos polisacáridos. La glucosa tiene seis carbonos, de manera que su fórmula química es C H O . Muchos organismos sintetizan otros monosacáridos que tienen la misma fórmula que la glucosa, aunque una estructura es ligeramente diferente (Fig 2.3) 6

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DISACARIDOS Son glúcidos que se originan de la unión de dos moléculas de monosacáridos iguales o distintos. Esta unión se realiza por medio de enlaces glucosídico, de tipo covalente, entre el átomo de Carbono de un monosacárido y el grupo hidroxilo de otro monosacárido. En este proceso de formación se libera una molécula de agua y se forma un enlace Oglicosídico (reacción de condensación, Fig. 2.4). Los disacáridos, al igual que los monosacáridos, son moléculas solubles en agua, aunque su solubilidad es ligeramente menor que la de los monosacáridos. Figura 2.4: Reacción de condensación entre dos hexosas: glucosa y fructuosa, cuyo producto es el disacárido sacarosa.

Los disacáridos suelen ser moléculas de reserva energética que se utilizan cuando se necesita un aporte rápido de energía. Los disacáridos para ser transportados y metabolizados en el organismo, deben ser digeridos a su forma de glucosa u otro monómero que sea reconocido por las vías metabólicas celulares. En este proceso participa una enzima específica para cada disacárido, “rompiendo” la molécula y obteniendo los monosacáridos que los forman. Ejemplos familiares de disacáridos son la sacarosa, lactosa y maltosa. OLIGOSACÁRIDOS Los azúcares pueden también enlazarse juntos para formar pequeñas cadenas llamadas oligosacáridos. A menudo, estas cadenas se unen de manera covalente a lípidos y proteínas dando paso a la formación de glicolípidos y glicoproteínas, respectivamente. Los oligosacáridos son en particular importantes en los glicolípidos y las glicoproteínas de la membrana plasmática, donde se proyectan desde la superficie celular. Debido a que los oligosacáridos pueden componerse de muchas combinaciones de unidades de azúcares, estos carbohidratos pueden tener información codificada, esto es, pueden servir para distinguir un tipo de célula de otro y ayudar a mediar interacciones específicas de una célula con su ambiente.

POLISACARIDOS Son los glúcidos más complejos de todos. Están constituidos por la unión de más de 100 monosacáridos por enlaces glucosídicos. Forman grandes macromoléculas que son muy poco solubles en agua o incluso insolubles debido a su enorme tamaño. Sus funciones principales son servir de reserva energética (almidón y glucógeno) y la formación de estructuras celulares fundamentales para algunos seres vivos como los vegetales, hongos y algunos animales.

Figura 2.5. Ejemplos de polisacáridos en plantas y animales, formados por monómeros de glucosa. a) Almidón, que constituye reserva energética en plantas. b) Glucógeno, molécula de reserva energética en animales. c) Celulosa, que forma la pared celular en células vegetales. traducir imagen. Los polisacáridos, al igual que los disacáridos, se forman por reacciones de condensación, en las que las unidades de monosacárido se unen covalentemente con la eliminación de una molécula de H O. Pueden ser separadas nuevamente por hidrólisis, con la incorporación de una molécula de agua. Las principales funciones de los polisacáridos son de sostén (celulosa, quitina, glucosaminoglicanos) y de almacenamiento (almidón y glucógeno). 2

Polisacáridos de reserva energética El almidón es el azúcar de almacenamiento en plantas y está compuesto de una mezcla de dos polisacáridos, amilosa y amilopectina (ambos polímeros de la glucosa).

Figura 2.6. Estructura de los polisacáridos amilosa y amilopectina. La amilosa se conforma completamente de cadenas no ramificadas de monómeros de glucosa unidas a través de enlaces 1-4. La amilopectina es un polisacárido ramificado. Aunque la mayoría de sus monómeros están unidos a través de enlaces 1-4, de vez en cuando ocurren enlaces adicionales 16 que dan como resultado puntos de ramificación. Debido a la manera en que las subunidades están enlazadas, las cadenas de glucosa de la amilosa y amilopectina tienen una forma helicoidal, como se muestra en la imagen. Las plantas pueden sintetizar glucosa a partir de la fijación del CO del ambiente utilizando como fuente energética la luz solar por medio de la fotosíntesis y derivado de este proceso, la glucosa, puede ser almacenada como almidón en diferentes partes de la planta, entre ellas las raíces y semillas. El almidón en las semillas proporciona el sustento nutritivo para el embrión cuando germina y también puede ser utilizado como alimento para organismos heterótrofos, quienes lo digerirán para degradarlo a glucosa utilizando enzimas digestivas y lo incorporarán a sus células para ser metabolizado y obtener energía. 2

Eso es excelente para las plantas pero, ¿qué hay de nosotros los animales? El glucógeno es la forma de almacenamiento de glucosa en seres humanos y otros vertebrados. Tal como el almidón, es un polímero de monómeros de glucosa e incluso tiene muchas más ramificaciones que la amilopectina. Por lo general, el glucógeno se almacena en las células hepáticas y musculares. Cada vez que los niveles de glucemia disminuyen, el glucógeno se descompone mediante hidrólisis para liberar monómeros de glucosa que las células pueden absorber y utilizar de manera rápida. Polisacáridos estructurales Aunque el almacenamiento de energía es una función importante de los polisacáridos, estos también son fundamentales por otro motivo: proporcionan estructura. Por ejemplo, la celulosa es un componente importante de las paredes celulares de las plantas, que son estructuras rígidas que rodean a las células (ej. hacen que la lechuga y otras verduras sean crujientes). La madera y el papel se producen en su mayoría a partir de celulosa.

Figura 2.7. Estructura de la celulosa, la cual se compone de cadenas de monómeros de β glucosa sin ramificar unidas a través de enlaces 1-4 glucosídicos. A ESTA IMAGEN AGREGAR UNA FOTO DE UNA PLANTA QUE MUESTRE LA PARED CELULAR A diferencia de la amilosa, la celulosa se produce a partir de monómeros de glucosa en su forma β, lo cual le confiere propiedades muy diferentes. Como se muestra en la imagen anterior, los monómeros de glucosa de la cadena están invertidos de forma alternada con respecto a sus vecinos, lo cual da como resultado cadenas largas y rectas, no helicoidales. Estas cadenas se juntan para formar haces paralelos que se mantienen unidos por medio de puentes de hidrógeno entre los grupos hidroxilo. Esto le da a la celulosa su rigidez y gran resistencia a la tracción, que son importantes para las células vegetales.

En humanos y otros primates, las enzimas digestivas no pueden degradar los enlaces βglucosídicos de la celulosa, por tanto los seres humanos no pueden digerirla. Sin embargo, algunos herbívoros, como las vacas, koalas, búfalos y caballos, tienen microbios especializados que los ayudan al proceso de digestión de la celulosa. La celulosa es específica de las plantas pero los polisacáridos también juegan un papel estructural importante en especies no vegetales. Por ejemplo, los artrópodos (insectos y crustáceos) tienen un duro esqueleto externo, llamado exoesqueleto, que protege sus partes interna más suave. Este exoesqueleto está formado del polisacárido quitina, que se asemeja a la celulosa pero está compuesta de unidades de glucosa modificadas que llevan un grupo funcional que contiene nitrógeno.

LIPIDOS Los lípidos son un grupo diverso de moléculas, que consisten principalmente en átomos de carbono e hidrógeno unidos por enlaces covalentes no polares de carbono-carbono o carbono-hidrogeno. Al ser principalmente no polares, las moléculas de lípidos no se atraen con las del agua (que son polares), por lo cual se dice que son hidrofóbicos. En este grupo podemos encontrar: ácidos grasos, glicéridos, ceras, fosfolípidos, glicolípidos,

lipoproteínas y esteroides. Los lípidos cumplen con una amplia gama de funciones dentro las que destacan: ser almacen de energía, formar cubiertas impermeables de plantas y animales, formar parte importante de membranas de las células y roles de señalización (hormonas). Figura 2.8. Fosfolípidos que forman la estructura de membranas biológicas. La cabeza polar queda en contacto con el medio acuoso intra y extracelular, en contraposición las colas hidrofóbicas de los ácidos grasos miran hacia el interior de cada monocapa. Los lípidos se clasifican en tres grupos principales: 1. aceites, grasas y ceras, cuyas estructuras son similares y sólo contienen carbono, hidrógeno y oxígeno; 2. fosfolípidos, que son estructuralmente similares a los aceites, pero también contienen fósforo y nitrógeno; y 3. la familia de los esteroides “con anillos fusionados”.

Los aceites, las grasas y las ceras

tienen tres características en común. La primera es que sólo contienen carbono, hidrógeno y oxígeno; segunda, tienen una o más subunidades de ácido graso, las cuales son largas cadenas de carbono e hidrógeno con un grupo carboxilo (COOH) en un extremo; y tercera, por lo regular no tienen estructuras en forma de anillo. Las grasas y los aceites se forman mediante síntesis por condensación, a partir de tres subunidades de ácido graso y una molécula de glicerol (Fig. 2.9), que es una molécula consta de tres carbonos. Esta estructura da a las grasas y a los aceites su nombre químico de triglicéridos. Las grasas y los aceites tienen dos veces más calorías por gramo que los azúcares y las proteínas, lo que los convierte en moléculas almacenadoras de energía muy efectivas para plantas y animales. La diferencia entre una grasa (como el sebo), que es un sólido a temperatura ambiente, y un aceite (como el que se usa para freír papas) radica en las características de sus ácidos grasos. Los ácidos grasos de las grasas tienen únicamente enlaces simples en sus cadenas de carbono. Todas las demás posiciones de enlace de los átomos de carbono están ocupadas por átomos de hidrógeno. Se dice que el ácido graso resultante está saturado porque tiene tantos átomos de hidrógeno como sea posible. Al no haber dobles enlaces entre los átomos de carbono, la cadena de carbono del ácido graso es recta. Las cadenas de carbono rectas de los ácidos grasos saturados de las grasas (Fig. 2.10) pueden acomodarse muy juntos, de manera que forman un sólido a temperatura

ambiente.

Si hay dobles enlaces entre algunos de los átomos de carbono y, por lo tanto, menos átomos de hidrógeno, se dice que el ácido graso es insaturado. Los aceites se componen en su mayoría por ácidos grasos insaturados. Obtenemos la mayor parte de los aceites insaturados de las semillas de las plantas, donde son utilizados por los embriones durante su desarrollo. El aceite de maíz, y el de canola son ejemplos. Sus dobles enlaces en los ácidos grasos insaturados producen vueltas o flexiones en las cadenas de ácido graso, como se observa en la molécula del aceite de linaza (Fig. 2.11).

Las flexiones causadas por los enlaces dobles en los ácidos grasos insaturados mantienen separadas las moléculas de aceite; el resultado es que los aceites son líquidos a temperatura ambiente. Un aceite se puede convertir en grasa rompiendo los dobles enlaces entre los átomos de carbono, sustituyéndolos por enlaces simples y agregando átomos de hidrógeno a las posiciones de enlace restantes. La molécula resultante es el “aceite hidrogenado” que permite, por ejemplo, a la margarina ser sólida a temperatura ambiente.

Aunque las ceras son químicamente similares a las grasas, no constituyen una fuente alimenticia: ni los seres humanos ni la mayoría de los otros animales tienen las enzimas adecuadas para digerirlas. Las ceras están altamente saturadas, de manera que son sólidas a temperatura ambiente. Además, forman un recubrimiento impermeable en las hojas y los tallos de las plantas terrestres. Los animales sintetizan las ceras como impermeabilizante para el pelo de los mamíferos y los exoesqueletos de los insectos, así como, en ciertos casos, para construir complejas estructuras como las colmenas.

Los fosfolípidos son similares a los aceites, con la excepción de que uno de los tres ácidos grasos se remplaza con un grupo fosfato que en un extremo tiene unido un grupo funcional polar corto (por lo general, contiene nitrógeno). De esta forma, a diferencia de las moléculas de grasas, los fosfolípidos contienen dos extremos con propiedades muy diferentes; el extremo que contiene el grupo fosfato posee un carácter hidrofílico neto, y el otro extremo, compuesto por las dos terminaciones de ácidos grasos, muestra un carácter hidrófobo opuesto al anterior. Esta característica dual de los fosfolípidos se conoce como Anfipática, característica que es esencial para la estructura y el funcionamiento de la membrana plasmática (FICHA MAG).(LINK, HIPERVINCULO CON OTRAS FICHAS )

Fig. 2.13. Los fosfolípidos poseen, en términos sencillos, “cabezas polares”, que son solubles en agua y “colas” apolares insolubles en agua. Estas “colas” de los fosfolípidos, están formadas por ácidos grasos que pueden ser saturados e insaturados.

Los Esteroides se componen de cuatro anillos de carbono fusionados, a partir de los cuales surgen diversos grupos funcionales. Uno de los tipos de esteroides más importantes es el colesterol, que es un componente fundamental en las membranas de las células animales y también se utiliza en algunas células para sintetizar otros esteroides, que incluyen las hormonas sexuales masculinas (testosterona) y femeninas (estrógeno) y la bilis que ayuda a digerir las grasas (FICHAS 9 y otras FICHAS). Sin embargo, el colesterol también puede contribuir a las enfermedades del corazón ya que facilita la formación de obstrucciones en las arterias, llamadas placas

arterioescleróticas.

El Colesterol, está ausente en las células vegetales, por esta razón, los aceites de origen vegetal se consideran “libres de colesterol” aunque a veces contengan grandes cantidades de compuestos relacionados con el colesterol, como el Fitoesterol.

PROTEINAS Las proteínas son polímeros, de elevado peso molecular, constituidas básicamente por carbono (C), hidrógeno (H), oxígeno (O) y nitrógeno (N); también azufre (S) y fósforo (P). Estos elementos químicos se agrupan para formar unidades estructurales (monómeros) llamados aminoácidos, a los cuales podríamos considerar como los "ladrillos de los edificios moleculares proteicos". Además pueden interactuar con otros elementos tales como el hierro (Fe), cobre (Cu), magnesio (Mg), yodo (I) y otros dependiendo de su función biológica. Cada proteína posee una estructura única que la capacita para llevar a cabo una función en particular. Más importante aún, las proteínas poseen formas y superficies, es decir, una estructura tridimensional que les permite interaccionar de manera selectiva con otras moléculas, por lo que tienen un alto grado de especificidad. Gran parte de las propiedades de una proteína se pueden entender al examinar las p...