Pflanzenphysio 280 Zusammenfassung PDF

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Vorlesung 1 PflanzenzellenPflanzenzellen sind von einer Zellwand umgeben 2 Funktionen: Zellwand dient der Stabilität und wirkt dem osmotischen Druck entgegen; hält Zelle in Form Schützt Innenleben vor Pathogenen (Viren, Bakterien), bei wachsenden Zellen sind Zellwände dehnbar 2 Arten von Zellwänden:...

Description

Vorlesung 1 ! Pflanzenzellen ! Pflanzenzellen sind von einer Zellwand umgeben ! 2 Funktionen:! 1. Zellwand dient der Stabilität und wirkt dem osmotischen Druck entgegen; hält Zelle in Form ! 2. Schützt Innenleben vor Pathogenen (Viren, Bakterien), bei wachsenden Zellen sind Zellwände dehnbar ! 2 Arten von Zellwänden: Primärwand (dünn), Sekundärwand (dicker und stärker) = auf Innenseite der Primärwand wenn Streckungswachstum abgeschlossen ist ! - benachbarte Zelle werden durch Lamelle (aus Peptin) zusammengehalten ! Struktur der Primärwand ! - besteht aus 90% aus Kohlenhydrat (Cellulose, Hemicellulose, Pektin); ! - 10% aus Strukturproteinen ! - Ist wasserdurchlässig ! Struktur der Sekundärwand ! - wird erst gebildet wenn Zelle nicht mehr wächst ! - Mikofibrillen aus Cellulose und Hemicellulose parallel zueinander ausgerichtet, Lignine darin eingelagert ! - Phenolische Komponenten (Lignin) vernetzen die Cellulose-Fibrillen der Sekundärwand ! - Lignin (20-30% der Trockenmasse verholzter Pflanze) bilden ein 3D amorphes Netzwerk aus aromatischen Grundbausteinen ! Zellen sind durch Plasmodesmata verbunden ! - Die Gesamtheit der durch Plasmodesmata verbunden Zellen nenn man Symplast (kontinuierliches cytoplasmatisches Netzwerk)! - röhrenförmige Strukturen, Durchmesser von 40-50nm! - Plasmodesmata erleichtert Interzelluläre Transport, koordinieren Entwicklungsprozesse zwischen Zellen ! - Sympastischer Transport: Transport kleiner Molekül! - Apoplastischer Transport: Transport durch durchlässige Zellwand ausserhalb der Zellen ! - Apoplast: Raum außerhalb der Plasmamembran (Zellwand, Interzelluläre-Räume, XylemElement) ! Plasmamembran grenzt Cytosol vom Apoplasten ab! - besteht aus Lipiddoppelschicht mit integraler und peripherer Membranproteine ! - Amphipatisch ! Chloroplasten und andere Plastiden ! - sind umgeben von 2 Hüllmembranen: innere und äußere Plastidenhüllmembran ! - Enthalten DNA: semiautonomous Organelle ! - Verschiedene Formen: Proplastiden, Chloroplasten, Chromoplasten, Amyloplasten ! - Alle Plastidenformen leiten sich aus den Proplastiden ab ! Verschiedene Plastiden-Typen ! - Chloroplasten = photosynthetisch aktive Form der Plastiden ! - Amyloplasten = Stärke speichernde Form ! - Chromoplasten = Carotinoid akkumulierende Form der Plastiden; häufig in Wurzeln ! - Proplastiden = nicht ausdifferenzierte Plastide ! - Etioplasten = bilden sich in der Dunkelheit, akkumulieren Chlorophyll Vorstufen ! - Elaioplasten = speichern Lipide in Lipidgtröpfchen (Plastoglobuli)! - Gerontoplasten = bilden während der Sereszenz, aufgrund von Ressourcenrecycling durch den Abbau der Photosynthesemachinerie ! Chloroplasten ! - befinden sich in Mesophyll Zellen ! - Hoher Gehalt an Chlorophyll; 2 Hüllmembranen!

- Benachbarte Grana sind durch Stromalamellen umgeben ! - Thylakoide umgebene Partiment (Stroma), enthält Rubisco (Umwandlung von Co2 in organische Säuren)! Mitochondrien! - Umgeben von 2 Membranen! - Innere Membran zeigt viele Einstülpungen (Cristae), i. Membran umschließt Matrix! - Ort der oxidativen Phosphorylierung! - Kraftwerke der Zellen! - Mitochondrien enthalten DNA (semiautonome Organelle)! Die Vakuole ! - füllt bis zu 90% des Zellvolumens aus ! - Ist von einer einzigen Membran umgeben: Tonoplast! - Enthält organische Säuren, anorganische Ionen, Zucker, Enzyme, Pigmente! - Inhalt in sauer, pH 4,0-5,5! - Erforderlich für Expansions-Wachstum ! Microbodies! - Umgeben von einer einzelnen Membran ! - Peroxisomen: Enthalten große Mengen des Enzyms Katalase, finden sich in allen photosynthetisch aktiven Zellen, häufig in einigem Kontakt mit Chloroplasten und Mitochondrien! - Glyoxysomen: Finden sich in fettspeichernden Samen, erforderlich für den Glyoxylat-Zyklus; oft mit Ölkörpern und Mitochondrien assoziiert ! Endomembran-System = hochdynamisches Netzwerk ! - Endoplasmatische Retikulum ! - Golgi-Apparat ! ER! - Membran-Netzwerk im Cytosol, steht mit Kernmembran in Verbindung! - Rauhes ER: Bedeckt mit Ribosomen (Polysomen)! - Glattes ER: Keine Ribosomen ; röhrenförmiges Netzwerk! - Lipid- und Proteinbiosynthese, Sekretion, Glykosylierungen ! - Oleosomen (Ölspeicherkörperchen) sind vom ER abgeleitet ! Golgi-Apparat! - Membranumschlossendes Reaktionsystem ! - Protein-Glykosylierung! - Synthese komplexer Kohlenhydrate (Zellwand-Bestandteile), sekretorische Vesikel! Gewebe und Organe! - Gewebe: Gruppe von Zellen, gleicher oder verschiedener Zelltypen (Epidermis, Mesophyll, Leitgewebe)! - Organ: Besteht aus mehreren Geweben (Blatt, Wurzel, Blüte)! Aufbau Pflanze! - Spross enthält Blätter; ! - Sprossachse garantiert Stabilität; ! - Wurzel dient Aufnahme von Wasser und Nährstoffen ! Pflanzliche Zellen und Wasser! - Wasser ist essentiell für das Wachstum von Pflanzen ! - Wasser ist Hauptbestandteil von Pflanzen ! - Kopfsalat hoher Anteil von Wasser (innere Blätter 95%)! - In trockenen Früchten, Samen wenig Wasser ( Unterdruck entsteht da -

Wassermolekülen schlecht auseinander gezogen werden können ! Zugspannungen können über Wasser übertragen werden ! Spannungen von mehr als 20 Megapascal überstehen; ! Gasmoleküle beeinträchtigen Fähigkeit von Wasser dem Zug zu widerstehen ! Oberflächenspannung beruht auf Kohäsion !

Adhäsion von Wasser an Oberflächen! - Anziehung von Wasser an eine feste polare Phase! - Oberflächen wie z.B. Glaskapillaren, Zellwänden oder Bodenpartikeln ! - Kapillareffekt =Y Anstieg einer Wassersäule in einer Kapillare durch Adhäsion an Wand und Oberflächenspannung. Dagegen wirkt das Gesetz der Wassersäule! - Beruht auf Oberflächenspannung ! Xylemgefäß = 19.8cm! Transportprozesse — Diffusion! - Zufällige Nettobewegung von Molekülen durch thermischen Fluktuationen, Moleküle sind nicht statisch sondern in ständiger Bewegung, kollidieren miteinander und tauschen kinetische Energie aus ! - Die Richtung von Molekülen ist zufällig! - Diffusion wird durch Konzentrationsgradienten getrieben ! - Die für Diffusion benötigte Zeit ist proportional zum Quadrat der Entfernung! - Diffusion ist viel zu langsam für Langstreckentransport; Massenstrom (durch Druck getrieben) ist für Langstreckentransport verantwortlich ! - Diffusion ist nur auf zellulärer Ebene ein effektiver Transportprozess! Semipermeable Membranen! - Wasser kann direkt oder mithilfe von Transportmitteln (Aquaporine) die Membran überqueren ! - Erlauben den ungehinderten Fluss von Wasser ! - Die meisten gelösten Stoffe können die Membran jedoch nicht passieren !

- Osmose: Diffusion von Wasser über eine semipermeable Membran ! - Wenn Konzentration von Stoffen in Zelle größer ist, diffundiert Wasser in die Zelle! - Osmose wird durch einen Wasserpotential-Gradienten getrieben = Ausdruck der freien Energie eines Systems ! Das Konzept des Wasserpotentials! - misst die freie Energie von Wasser pro Volumeneinheit ! - Freie Energie kann zur Verrichtung von Arbeit genutzt werden = Wasserpotential beschreibt die Kapazität von Wasser Arbeit zu verrichten ! - Das Wasserpotential kann durch Erhitzen, unter Druck setzen, oder durch Anheben erhöht werden ! - Das Wasserpotential verringert sich durch gelöste Stoffe oder durch Anheftung an Oberflächen (Adhäsion)!

Warum wird das Wasserpotential durch gelöste Stoffe erniedrigt ?!

- Gelöste Stoffe verringern die freie Energie von Wasser durch Verdünnung von Wasser ! - Gelöste Stoffe erhöhen die Unordnung im System (Zunahme der Entropie), daher verringert sich die freie Energie!

- Wasser formt eine Hydrathülle um die gelösten Moleküle, daher können sich diese nicht mehr frei bewegen (weniger Freiheitsgrade) ! Definition des Wasser potentials ! S = Osmotisches Potential! P = Hydrostatischer Druck! M = Matrixpotential! g =Schwerkraft ! Osmotisches Potential ( 0 für reines Wasser, negativ für alle Lösungen)! - Repräsentiert den Effekt von gelösten Substanzen ! - Das Lösen von Substanzen in Wasser erniedrigt die freie Energie des Wassers ! - Dies kann man mit der van‘t Hoff Gleichung berechnen ! - s = - R x T x cs! - Wird stärker negativ, wenn mehr Substanz gelöst wird! Hydrostatischer Druck (kann negativ (sog) oder positiv (Druck) ausfallen)!

- wird als Abweichung vom Umgebungsdruck angegeben, bei Standardbedingungen = 0! - Positiver Druck erhöht das Wasserpotantial (Turgor)! - Negativer Druck (Sog) erniedrigt das Wasserpotential! Matrixpotential (ist immer negativ)! - wird verursacht durch die Adhäsion von Wasser an nicht-lösliche Strukturen, wie z.B Zellwände oder Bodenpartikel! - Wasser bindet hier an die elektrostatischen Gruppen von Proteinen, Pektinen in der Zellwände oder über Kaipllarkräfte! - Adhäsion erniedrigt die freie Energie von Wasser, deshalb ist m immer negativ ! - wichtiger Faktor für die Wasseraufnahme trockener Samen (Quellung)! Schwerkraft-Komponente ! - Schwerkraft zieht Wasser nach unten, es sei denn, eine mindestens gleich starke Kraft wirkt in entgegen gesetzter Richtung! - Kann bei hohen Bäumen ein bedeutender Faktor werden; auf zellulärer Ebene kann diese vernachlässigt werden ! - Offensichtlich ist g mit steigender Höhe der Wassersäule größer ! - Pw x g x h ! Wasserpotential-Gradienten bestimmen die Richtung des Wasserflusses ! - Wasser bewegt sich von Regionen mit relativ positiven Wasserpotential zu Regionen mit relativ stärker negativem Wasserpotential! - Wasser bewegt sich immer dann, wenn ein Wasserpotential-Gradient besteht ! - Wasserpotentiale müssen immer als Paare oder Gruppen betrachtet werden ! Plasmolyse = Das niedrige Psi des externen Mediums zieht Wasser aus der Zelle ! Turgor-Druck = Das hohe Psi des externen Mediums bedingt den Fluss von Wasser in die Zelle und den Aufbau eines Turgor-Drucks ! Wasser fließt entlang eines Wasserpotential-Gradienten! - Das Ausgangspotential der Zelle ist niedriger als das des Mediums! - Wassertransport aus der Zelle findet solange statt bis das Druckpotential innerhalb der Zelle 0Megapascal angenommen hat; kein Turgordruck! Das osmotische Potential einer Zelle kann durch Druck erniedrigt werden ! - Wasser wird ausgepresst, während die gelösten Stoffe innen bleiben (können nicht durch die Plasmamembran). Dadurch steigt die Konzentration der gelösten Teilchen und das Osmotisches Potential wird stärker negativ !

- Durch externen Druck, der die Hälfte des Zellvolumen nach außen Druck verdoppelt sich osmotische Potential! Vorlesung 2 — Wasserhaushalt der Pflanzen !

- Wasser: Zentrale Funktionen in der Pflanze ! # # #

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- Lösungsmittel! - Molekültransport! - Kühlung/Transpiration ! Triebkraft für Transport: Wasserpotential Yw! Yw = Ys + Yp + Yg + Ym!

- Rieseneukalypusbbäume und Mammutbäume können bis zu 130m hoch werden ! - Blätter müssen mit Wasser versorgt werden ! - Langstreckentransport: Phloem (organische Stoffe); Xylem; Holzteil (Transport von Wasser)! 130 Meter! - Entspricht einem Druck von 1,3 MPa bzw, einer stehenden Wassersäule von 130m! - Oder 130m unter Meereshöhe! - Ein Druck von ca. 2.0-3.0 MPa wird benötigt um Wasser bis zur Spitze der höchsten Bäume zu bewegen (neben der Schwerkraft müssen auch Widerstände durch Adhäsion, Reibung etc überwunden werden)!! Was ist die treibende Kraft für den Transport von Wasser bis zur Spitze der höchsten Bäume ?! 3 alternative Theorien für den Wassertransport im Xylem! - Wurzeldruck! - Kapillarkräfte! - Kohäsion-Theorie! 3 Transportorte ! - Boden und Wurzel; Spross; Blätter und die sie umgebende Atmosphäre ! - Unterschiedliche Triebkräfte für den Wassertransport! - Im Boden und Sprossachse wesentlich Druckgradienten! - In Wurzelgewebe Gradient im Gesamtwasserpotential ! - An Grenzfläche von Blatt und Gewebe wird Wasserabgabe im wesentlichen durch einen Wasserdampf-Konzentrations-Gradienten kontrolliert ! Charakteristika des Bodens sind abhängig von der Zusammensetzung! - Sandböden große Partikel => Größe Zwischenräume und nur niedrige Oberfläche pro Gramm Boden ! - Ton => verbessert Belüftung und Bewässerung des Bodens; Wasser wird durch Kapillarkräft zwischen den Bodenpartikeln gezogen ! - Feldkapazität = Wasserkapazität eines Bodens ! Der Transport des Wassers durch die Pflanze: Wurzel! - Massenströmung: Konzentierte Bewegung von großen Mengen von Molekülen als Antowrt auf einen Druckgradienten ! - Wenn Pflanzen Wasser aus dem Boden aufnehmen verbrauchen sie das in der Nähe der Wurzel gebundene Wasser des Bodens => Verarmung erniedrigt das Druckpotential in der Nähe der Wurzeloberfläche und etabliert einen Druckgradienten zu den benachbarten Bodenregionen ! - Wasser fließt von Bereichen höherem Wasserpotential nach ! - Wasser tritt am leichtesten in der Nähe der Wurzelspitze ein; ältere Regionen sind weniger Wasserdurchlässig (modizifierte Epidermisschicht; Hydrophobe Materialien in ihren Zellwänden) ! - Manche Wurzeln haben eine durchgehende Permeabilität und Wasser kann bereits an oberen Regionen aufgenommen werden ! Symplastischer Weg vs. apoplastischer Weg ! - Apoplast: Transport über kontinuierliche System über Zellwände, interzellulare Lufträume und Lumen nicht lebender Zellen!

- Sympathischer Weg: gesamter Netzwerk von Zellcytoplasma dass durch Plasmodesmen miteinander verbunden ist ! Casparische Streifen! - imprägniert die Zellwände der Endodermis. Wasser Jann den Casparischen Streifen nicht durchqueren! - Am Casparischen Streifen muss Wasser in den Symplasten übertreten. D.h. Es erfolgt Wasseraufnahme durch die Plasmamembran! Lateraler Transport von Wasser und Mineralien ! - Durch Aufnahme von Ionen erniedrigt sich im Xylem das osmotische Potential, dadurch auch das Gesamtwasserpotential = Wasser wird aus dem Boden aufgenommen => positives Druckpotential im Xylem ! - Der daraus resultierende Wurzeldruck spielt nur bei niedriger Transpirationsrate und hohem Bodenwasserpotential eine wichtige Rolle für den Wassertransport! Wurzeln können einen positiven Wurzeldruck aufbauen ! - Der Wurzeldruck beträgt maximal 0,3 -0,5 MPa ! Wurzeldruck ! - Wurzeldruck wird durch das osmotische potential des Xylemsafts verursacht ! - Es erfolgt aktives Laden von Substanzen in das Xylem. dies erzeugt ein negatives Osmotisches Potential. Wasser folgt passiv, dadurch entsteht hydrostatischer Druck ! - Druck kann 0,1-0,5MPa erreichen ! - Hilft gebildete Gasblasen in Xylemgefäße aufzulösen ! - Von Bedeutung im Frühling (Ahorn), in krautigen Pflanzen, für Guttation ! Wasserauscheidung an Hydathoden durch Guttation! - Guttation ermöglicht Wassertransport bei geringer Transpiration (hohe Luftfeuchtigkeit) ! Der Transport des Wassers durch die Pflanze: Xylem! - Tracheiden = hohe spindelförmig Zellen => 1m/h! - Tracheen = kürzer/ breiter 500mikrometer => hohe Transportraten, geringer Strömungswiderstand => 150m/h ! - Perforationsplatten am Ende der Gefäßelemente ! - Produzieren sekundäre Zellwändeelemente ! - Flussrate hängen von der Größe der Gefäße (Tracheen) ab! - Gemessene Flussraten in Bäumen:! # # # Gefäßgröße r # # # Flussrate ! # # # 100-200# # # 4-13# # # # ! # # # 25-75# # # # 0,3-1,7! - Langstreckentransport wird von Wasserpotentialdifferenz (Druckdifferenz) zwischen Luft und Pflanze getrieben ! Wie groß muss Druckdifferenz sein, um Wassertransport zu ermöglichen ?! Annahme (ideale Kapillare): # # # Gefäßradius # = 40mikrom! # # # # # # Rate# # = 4mm s^-1! Transportgeschwindigkeit in idealer Kapillare ! Hier Einsetzten S 22

- ideale Kapilare nur bei Liana ermöglicht ! Umgebung eines durch Gas blockierten Tracheenglieder ! - Embolien können durch Kälte oder Wassermangel ausgebildet werden ! - Tüpfel, die benachbarte Gefäßelemente verbinden (Gymnosporen), wenn die Druck Differenz zwischen 2 Tracheiden klein ist, liegt die Tüpfelmembran nah am Zentrum am umrandendem Tüpfelhöhle => Wasser kann durch porösen Bereich der Tüpfel fließen ! - Wenn sich Torus gegen die Umrandene Zellwand festsetzt => wird Ausbreitung der Gasblase zwischen Tracheiden und Embolie des gesamten Leitbahnsystem verhindert ! - Tüpfelmembranen bei Angiospermen in ihrer Struktur sehr homogen; kleine Poren; können nicht in benachbarte Tracheenglied eindringen => haben höheren hydraulischen Widerstand ! Transportgeschwindigkeit in lebenden Zellen ! - Transport über Membranen benötigt bei gleicher Strömungsgeschwindigkeit ein um den Faktor 10^6 höheren Wasserpotentialgradienten als in idealer Kapillare ! - Transportgeschwindigkeit (Jv) über eine Membran Jv = Lp (deltaYw)! # # mit Lp = 4 x 10^-7 ! # # und Jv = 4 x 10^-3! => # DeltaYw = 4 x 10^-3 / 4 x 10^-7 = 10^4 MPa!

- Transport im Xylem viel effizienter als in lebenden Zellen ! Transport des Wassers durch die Pflanze: Blatt!

- große Blattoberfläche bedingt ständigen Wasserverlust ! - Wasser wird aus dem Xylem in Mesophyllzellen gezogen; aus den Zellwänden verdunstet Wasser in Lufträume innerhalb des Blatters !

- Wasserdampf diffundiert aus Interzellularen aus dem Blatt durch die Stomata in die Atmosphäre ! - Wasserdampfgradient ist Triebkraft der Wasserabgabe von den Blättern an die Atmosphäre ! - Kutikuläre weg nur 5% Anteil an Abgabe von Wasser an die Atmosphäre, Stomata 95%! Erzeugung des Transpirations-Sogs im Blatt! - Mesophyllzellen im direkten Kontakt mit Atmosphäre => wird Wasser an Atmosphäre abgeben zieht sich Wasser in die Zwischräume der Zellwände zurück ! - Haftet an Zellulosemikrofibrillen und hydrophilen Komponenten der Zellwand an ! - mit zunehmender Verdunstung kommt es zur Ausbildung immer stärker gekrümmter WasserLuftgrenzflächen an den Zellen ! - Durch die Oberflächengrenzspannung der Krümmung baut sich mit kleiner werdenden Krümmungsradius ein immer stärker negativer Druck auf => zunehme Zugspannung auf ! Luftfeuchtigkeit und Wasserpotential der Luft ! - Wasserpotential hängt von Luftfeuchtigkeit ab ! - Yw = RT /Vw in RH mit 135 MPa für RT/Vw! - Wasserpotential der Luft ist von starken Schwankungen betroffen ! Anstieg der Temperatur! - Absinken der rel. Luftfeuchte! - Absinken des Wasserpotentials ! Spaltöffnungsweite und Transpirationsrate! - Grenzwiderstand ist Abhängig von Windstärke, Blattgröße und Blatteigenschaften ! - Transpiration ist die Triebkraft für die Wasseraufnahme ! - Wasser wird durch Transpiration nach oben gezogen: Kohäsions-Theorie der Wasserleitung ! Kohäsion-Theorie! - eine kontinuierliche Wassersäule verbindet Wurzeln und Blätter ! - Durch Verdunstung entsteht ein negativer Druck (Sog), in Folge wird Wasser nachgezogen ! - Da die Wassermoleküle durch Kohäsion zusammenhängen, erfolgt permanenter Nachfluss von Wasser !

Der Weg des Wassers durch die Pflanze! - Aufnahme in der Wurzel! - Weiterleitung im Spross (Stamm)! - Verdunstung an den Blättern ! Kutikuläre Transpiration hängt von Beschaffenheit des Blattes ab ! Verminderung von Wasserverlusten durch Transpiration ! 1. Nerium oleander = verdickte Epidermis, eingesenkte Stomata, Haarfilz ! 2. Festuca ovina = eingerolltes Blatt, Haarfilz ! Stomata ! - Krautige Pflanzen besitzen Stomata auf beiden Blattseiten => amphistomatisch ! - Bäume haben Stomata nur auf Blattunterseite => hypostomatisch ! - Wasserpflanzen haben Stomata nur auf Blattoberseite => epistomatisch! - Sukkulenten haben auf beide Blattseiten nur geringe Anzahl an Stomata ! Aufbau und Funktion der Stomata ! - Spaltöffnungsapparat besteht aus 2 Schließzellen ! - in dikotylen Pflanzen haben Schließzellen Nierenförmige Struktur ! - Gräser: Hantelförmige Schließzellen ! - Daneben liegen die Nebenzellen; sind umgebenden von Epidermiszellen ! - Anordnung von Mikrofibrillen: Mikrofibrillen gehen Fächerförmig radial von der Pore aus (dikotyle); bei Gräsern verstärken sie die Hantelförmigen Zellenden ! Schließzellen sind multisensorische hydraulische Ventile! - reagieren auf Licht, Temperatur, Wasserstatus der Pflanze, intrazelluläre Co2-Konzentration reagieren ! - offene Schließzellen sind turgeszent, geschlossene Schließzellen sind erschlafft ! - Öffnung erfolgt durch Anstieg des Turgurdrucks ! Stoma geschlossen (Schließzellen erschlafft)! Aufnahme von Osmotikum in die Schließzellen ! Dadurch Erniedrigung von Yw => wird stärker negativ ! Wasseraufnahme (Osmose) => Zunahme des hydrostatischen Drucks ! Stoma geöffnet (Schließzellen turgeszent) !

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Welche Substanzen werden in die Schließzellen aufgenommen - und wie werden sie aufgenommen ?! - Kalium-Gehalt von Schließzellen steigt während des Öffnungsprozesses! - Der Schließzellen-Turgor steigt durch K+ und Wasseraufnahme aus den Nebenzellen => Anschwellen der Schließzellen und Öffnen der zentralen Poren...