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Regulación de rubisco:

También está regulada por la luz pero de una forma diferente: La rubisco está activada por cambios de pH, CO2 y Mg+2

Mecanismo 1: El paso de una forma inactiva a una forma activa depende de un intermedio carbamato en el centro activo de la enzima. La rubisco posee un residuo de lisina en su centro activo de la subunidad grande: se produce una carbamilación, uniéndose un CO 2 por un enlace covalente al grupo amino de la rubisco. El CO2 reacciona con la Rubisco para dar NH-COO- (grupo carbamato).La carga negativa del carbamato la neutraliza el Mg+2. Se dice que la forma activa de la rubisco es un compuesto ternario debido a que se encuentra formado por la enzima, el CO 2 y el Mg2+. Durante el día: ocurre que durante la disminución de la concentración de H+ en el estroma (que se alcaliniza) y la subida del pH durante el proceso luminoso, se produce un cotransporte de H+ al lumen y de Mg2+ al estroma para regular el gradiente eléctrico del cloroplasto, por lo que la activación de la rubisco se favorece por el aumento de Ph.

Mecanismo 2: Se ha demostrado otro mecanismo de activación de la Rubisco: la rubisco activasa. Ésta enzima tiene la función de eliminar la Ru 1,5 biP fijada al centro activo que se produce en la transición de forma activa a forma inactiva. Se ha demostrado que en el momento de transición entre forma activa y forma inactiva en oscuridad, por el bajo pH en el estroma, el enzima que mantiene fijada la ribulosa bifosfato no puede captar ya el Co2 y no podrá formar el carbamato La rubisco activasa se fija al enzima con consumo de ATP, libera a la RuBP y libera al centro activo del enzima, el cual ya puede ser modificado en el residuo de lys y se podrá formar el carbamato. Este enzima rubisco activasa libera azúcares-fosfato que se enlazan al centro activo de la rubisco (y que impiden la carbamilación) de forma que facilita la activación de la rubisco por la unión de CO2 y la posterior unión del Mg2+. Un azúcar-fosfato como es el carboxi-arabinitol-1P, es un inhibidor fotosintético de la rubisco de forma que se une a la rubisco durante la noche inhibiendo su actividad. La acumulación de azucarres-P inhibe el Ciclo de Calvin. Pero durante el día, la rubisco activasa quita el carboxi-arabinitol-1P facilitando su actividad. Estos azúcares-P se exportan a través de las membranas, aproximadamente 1/6 son exportadas para la síntesis de sacarosa en el citosol, o derivadas para la síntesis de almidón en el propio cloroplasto. Este ciclo es regulado por la capacidad de la planta para interconvertirlos en formas no inhibidoras como el almidón o la sacarosa.

2. Regulación por formación de enlaces débiles: Muchos enzimas del Ciclo de Calvin son más activos a pH 8 que a pH 7, y a más concentración de Mg2+ que lo requieren como cofactor, por ello en el transporte electrónico, además de activarse la rubisco, se activan otro gran número de las enzimas del ciclo de Calvin. Es decir que con luz hay un flujo protónico acoplado a un flujo de Mg+2 , que aumenta el pH del estroma de 7 a 8 , y la [Mg+2] también aumenta en el estroma. Por lo tanto estas modificaciones no covalentes están ligadas a cambios en la composición celular y por enlaces de los enzimas a las membranas del tilacoide. Este mecanismo también se da en otras enzimas como F 1,6 bifosfatasa, S 1,7 bifosfatasa y Ru5P quinasa...