Schemi di Filogenesi ed Evoluzione Umana PDF

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1 INTRODUZIONE EVOLUZIONE La teoria dell’evoluzione si basa su 5 premesse: 1 - gli organismi generano organismi simili; 2 - il numero di organismi che arriva a riprodursi è piccolo se confrontato al numero di organismi nati; 3 - in ogni popolazione ci sono delle differenze, più o meno visibili, tra i vari organismi, e alcune di esse sono ereditabili. 4 - alcune variazioni consentono agli individui portatori di generare più discendenti di altri; tali variazioni sono dette "favorevoli" e tendono a diventare sempre più frequenti da una generazione all'altra, secondo un processo denominato "selezione naturale". 5 - se consideriamo un periodo relativamente lungo, la selezione può portare a un accumulo di cambiamenti tale da differenziare i gruppi di organismi e favorire la formazione di una nuova sotto specie.

Secondo la teoria evoluzionistica di Darwin è l'ambiente che opera una selezione naturale graduale sulla grande variabilità che ogni carattere presenta nelle singole specie, scegliendo così le forme di volta in volta più adatte a lasciare una progenie in grado di sopravvivere più facilmente e le favorisce quindi rispetto alle altre. Nello studio della selezione naturale Darwin cercò di comprendere i meccanismi secondo cui si evolvono gli organismi viventi. La selezione naturale, che aveva osservato nei fringuelli delle isole Galapagos (differenziazione dei becchi e nella scelta alimentare), gli permise di comprendere i meccanismi dell'evoluzione divergente. Darwin estrapolò dalla teoria economica di Malthus il concetto di lotta per l'esistenza, applicandolo al mondo degli organismi animali e vegetali come causa della selezione naturale operata dall'ambiente. La selezione naturale non va intesa come eliminazione bruta del meno adatto, ma piuttosto come una riproduzione differenziale con vantaggio numerico degli organismi più idonei. Siccome le differenze fra le diverse gruppi umani non sembrano portare vantaggi ad uno o ad un altro individuo, Darwin introdusse anche il concetto di selezione sessuale. Questa selezione non avviene tramite la lotta per la sopravvivenza, bensì dalla competizione degli individui di un sesso, generalmente maschi, per il possesso delle femmine. Il risultato di questa lotta non è la morte del vinto, ma la mancanza di discendenti o lo scarso numero di essi. Wallace viene ad oggi comunque ritenuto il padre di un’importante disciplina scientifica: la biogeografia, la scienza che si occupa degli aspetti spaziali e spazio-temporali della biodiversità . Egli identificò per primo quella che oggi è nota come “linea di Wallace”, ovvero una linea immaginaria che separa la fauna asiatica da quella australiana nell’arcipelago Malese, che gli permise di dimostrare come la diversa storia geologica delle due aree, quella malese e quella australiana, fosse in realtà diversa e responsabile delle strade evolutive differenziate che le rispettive specie vegetali e animali avevano seguito. Malthus identifica la causa principale della miseria nel fatto che la popolazione tende ad aumentare più rapidamente dei mezzi di sussistenza. L'incremento demografico può tuttavia essere ritardato da "freni repressivi" come guerre, epidemie, carestie o da freni preventivi come la restrizione morale. Quest'ultima, a cui Malthus esorta tutti gli uomini e soprattutto i poveri, consiste in una limitazione volontaria delle nascite. Secondo Malthus, ogni singolo individuo è e deve essere libero e privo di assistenza sociale e solidarietà, in modo tale che a "prevalere siano i più forti, a soccombere i più deboli". La lettura della sua opera principale influenzò molto Charles Darwin, per l'elaborazione della teoria della selezione naturale.

2 James Hutton (1726-1797) è ritenuto il fondatore della moderna geologia. Diceva che la storia della Terra può essere spiegata attraverso una teoria unitaria sulla base del ripetersi di semplici fenomeni geologi che si avvicendano uniformemente e ciclicamente in tutti i momenti della storia geologica e in tutte le parti del globo in tempi lunghissimi (uniformismo).

Lyell geologo (1797-1875) si oppose alle teorie geologiche allora influenzate dall'interpretazione della Genesi. Riteneva che fosse più pratico escludere le improvvise catastrofi geologiche per poter spiegare i resti fossili di specie estinte e credeva che fosse necessario creare una vasta scala temporale per la storia della Terra. Cuvier, catastrofismo. Tutto non è avvenuto gradualmente, ma i fossili sono le prove di grandi catastrofi che hanno portato ad estinzioni di massa.

La scienza che si occupa di classificare e di studiare gli organismi in relazione alle loro relazioni naturali prende il nome di sistematica. La nomenclatura di Linneo e tuttora in uso, ogni organismo vivente è univocamente identificato da un doppio nome in latino, di cui il primo relativo al genere e il secondo relativo alla specie. Nel sistema gerarchico di classificazione biologica, le specie affini sono raggruppate in generi, i generi affini sono raggruppati in famiglie, le famiglie affini in ordini, questi a loro volta in classi, le classi in phyla o divisioni e i phyla in regni. La definizione più classica di specie è basata sul concetto di isolamento riproduttivo, e identifica la specie con l'insieme degli organismi capaci di incrociarsi tra loro dando origine a prole feconda e simile ai genitori. Un gruppo di specie strettamente imparentate, derivate da un antenato comune, costituisce un genere. Geoffroy Saint-Hilaire, si dedicò in particolare al chiarimento del concetto degli organismi omologhi. Per Charles Darwin e molti altri dopo di lui, definire e identificare le strutture omologhe divenne un importante supporto per il concetto di evoluzione. Buffon, fu uno dei primi sostenitori di una continua modificazione nelle specie viventi, anticipando le teorie sull'evoluzione. Lamark elabora la teoria chiamata eredità dei caratteri acquisiti. L'ereditarietà dei caratteri acquisiti non è la vera forza motrice dell'evoluzione, ma solo il meccanismo che permette alla progenie di ricevere i risultati dell'adattamento all'ambiente dei genitori. Nasce il neodarwinismo o teoria sintetica dell'evoluzione . Si stabilisce, dunque, che la selezione naturale agisce sulla normale variabilità delle popolazioni selvatiche, che seguono le leggi di ereditarietà mendeliane. Nasce la genetica delle popolazioni. Le popolazioni evolvono, trasformando il loro pool genico nel tempo. In tal caso dobbiamo ricercare i fattori che modificano le frequenze alleliche. I fattori che modificano le frequenze alleliche, avendo sul pool genico effetti direttamente osservabili e misurabili, sono detti fattori evolutivi e sono alla base della cosiddetta microevoluzione. Le variazioni possono essere casuali e indotte da varie cose (mutazioni). La deriva genetica o genetic drift è una variazione della frequenza allelica dovuta al caso. Si hanno fenomeni di deriva genetica quando da una popolazione viene estratto e separato un piccolo gruppo di individui che va a formare una nuova popolazione.

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La cronologia rappresenta un elemento cruciale nello studio dell'evoluzione umana ed è basata largamente sulla stratigrafia. Eventi geologici di qualsiasi tipo, posti in successione dal più recente al più antico possono essere usati per costruire una "stratigrafia". Il caso più ovvio è costituito da strati successivi di roccia, le cui caratteristiche distintive possono essere usate per definire unità litostratigrafiche (litos = roccia). In litostratigrafia, strati posizionalmente e litologicamente collegati sono raggruppati in membri e i membri collegati sono riuniti in formazioni. I fossili contenuti negli strati costituiscono invece la base per distinguere unità biostratigrafiche (bios = vita), a loro volta suddivisibili in unità stratigrafiche faunistiche e floristiche. Mentre le unità definite in base al tipo di roccia (litologia), alla fauna, alla flora o ad altre proprietà, tendono a essere localizzate in senso geografico, le unità cronostratigrafiche non hanno limiti spaziali, e unità lito o biostratigrafiche diverse di aree differenti possono corrispondere a una singola unità cronostratigrafica. Quanto alla cronostratigrafia, la più piccola unità di uso comune è lo stadio, mentre un gruppo di stadi successivi costituisce una serie, serie collegate formano un sistema, e sistemi collegati un eratema. Le tecniche per collocare nel tempo geologico siti, fossili, manufatti e qualsiasi altro dato, si dividono in: metodi "assoluti", con cui si fissa l'età in anni e metodi "relativi", che dicono soltanto se un certo fatto o dato sia più antico di un altro. Tra i metodi relativi, il principio di sovrapposizione stratigrafica stabilisce che, a parità di altre variabili, i contenuti di strati geologici superiori sono più recenti dei contenuti presenti in strati inferiori. È necessario dire "a parità di altre variabili" perché esistono fenomeni (l'azione di animali scavatori, di radici invadenti, ecc.) che possono dislocare certi contenuti da uno strato all'altro, inferiore o superiore, o addirittura capovolgere una successione stratigrafica, portando strati più vecchi al di sopra di strati più giovani. Il suo maggior limite sta nel fatto che, esso non riesce a datare reperti presenti in siti fisicamente distanti. Datazione relativa (metodo del fluoro). Esso si fonda sull’osservazione che le ossa sepolte adsorbono fluoro dall’acqua del terreno. Ossa sepolte nello stesso luogo, alla stessa data, dovrebbero quindi contenere la stessa quantità di fluoro e, forti differenze nel contenuto chimico di fluoro, dovrebbero indicare la non contemporaneità. Il metodo ha avuto importanza nello smascherare la frode di Piltdown in cui un cranio e una mandibola di aspetto antico erano stati trovati e suggerivano l’esistenza di un anello mancante, in realtà il cranio era di un uomo e la mandibola di un orango. Datazione relativa (biostratigrafica). Nella maggior parte dei casi, i siti possono essere datati l'uno rispetto all'altro semplicemente in base a ciò che contengono. I manufatti possono servire per datare solo dove sia stata stabilita una stratigrafia culturale regionale, mentre i fossili possono essere usati solo se sia già stata "costruita" la biostratigrafia fondamentale della regione. I fossili più utili per scopi biostratigrafici sono quelli che appartengono a taxa (gruppi zoologici: specie, generi, ecc.) ad ampia e rapida dispersione ; a taxa che sembrano essersi estinti su vasta area più o meno alla stessa data; o a taxa caratterizzati da rapida evoluzione. La migliore biostratigrafia finora stabilita in Eurasia si basa su roditori microtini , mentre in Africa risulta più produttiva quella basata su elefanti, suidi ed equidi. Datazione assoluta (radiometrica). Tutti i metodi di datazione radiometrica, si fondano sul decadimento degli elementi radioattivi (isotopi) che si trovano in natura. In tale processo, gli

4 atomi degli isotopi radioattivi, possono trasformarsi l’uno nell’altro. Per ciascun isotopo la velocità di decadimento è "costante", non essendo influenzata dalle variabili ambientali come temperatura e umidità, né dalla natura del composto chimico in cui l'isotopo è incluso. Il tasso di decadimento è espresso come periodo di dimezzamento o "emivita", ossia come la quantità di tempo mediamente necessaria affinché metà degli atomi radioattivi originariamente presenti in un campione si trasformino. Le tecniche di datazione radiometrica più utili dal punto di vista paleoantropologico sono quelle del carbonio-14, della serie dell'uranio, del potassio-argo. Metodo del C14. Per esempio, l'emivita del 14C è di 5730 anni, ciò significa che circa la metà degli atomi di 14C presenti in un campione si sarà disintegrata dopo 5730 anni, metà della restante metà dopo 11460 anni (5730 x 2), metà di questa nuova metà dopo 17190 anni (5730 x 3), e così via. Ma, la combustione di enormi quantità di combustibili fossili, a partire dalla rivoluzione industriale, ha liberato ingenti quantità di Carbonio “vecchio”, praticamente privo di 14C, pertanto questo ha portato ad una variazione del rapporto tra 14C e 12C. Questo problema può essere aggirato, misurando il rapporto 14C/12C, in oggetti databili prima della RI. Il rapporto standard vale fino al 1955. La portata cronologica è delimitata dalla breve emivita dell’isotopo. Campioni più vecchi di 50.000 anni contengono ormai così poco 14C da sfuggire alla misura. Datazione potassio argo. Il potassio radioattivo 40K decade ad argo 40 e calcio 40, emivita 1.3 Miliardi di anni circa. Si usa il rapporto 40Ar/40K, perché ad alta T (sopra i 300° C), le rocce perdono l’argo (gas inerte), che riprende ad accumularsi solo quando le rocce si raffreddano. Grazie alla lunghissima emivita, con questo metodo è possibile datare anche l’età della Terra, ma, di contro, non può essere utilizzato per datare rocce più giovani di alcune centinaia di migliaia di anni. Inoltre, l’errore statistico associato alla sua misura, è grande quanto la misura stessa. Questo metodo si applica soprattutto a rocce vulcaniche. Datazione mediante tracce di fissione. Questo metodo tiene conto delle tracce che le particelle emesse dall’uranio 238 producono nei vetri naturali e nei minerali. Le tracce vengono cancellate quando una sostanza è riscaldata ad alta T e si riformano quando essa si raffredda. Il tasso di formazione delle tracce è direttamente proporzionale all’emivita dell’238U. Le tracce sono ingrandite e rese visibili mediante attacco con acidi, in lab e contate al microscopio. Questo metodo si applica soprattutto a rocce vulcaniche. Datazione con la serie dell’uranio. La serie dell’uranio, origina un gruppo di metodi basati sugli isotopi genitori 238U, 235U e torio-232. Tutti e 3 decadono a isotopi stabili del piombo (emivita 75.000). Questa datazione, dipende dall’elevata solubilità dell’uranio nell’acqua, in contrasto con la proprietà dei suoi prodotti di decadimento, di precipitare a mano a mano che si formano. Perciò, l’U rimarrà in soluzione nelle acque di fiumi o laghi, mentre i prodotti sedimentano e vengono incorporati dai Sali. I rapporti isotopici sono usati per datare carbonati inorganici che si formano, in stalattiti e stalagmiti. Termoluminescenza (TL). Questa datazione è fondata sulla proprietà degli elettroni di essere intrappolati nella struttura cristallina di sostanze irradiate per radioattività naturale da uranio, torio e K40. Se si riscalda la sostanza, gli e sono liberati insieme ad una quantità di luce (TL) direttamente proporzionale al numero di e intrappolati. Se si stabilisce il tasso di accumulo di e (dose annua di radiazioni), la quantità di TL permette di stimare il tempo trascorso dall’ultima volta che un corpo è stato riscaldato. Possibili errori possono essere causati da: perdita spontanea di e, senza intervento di calore; errori nel calcolare la dose annuale di radiazioni. Datazione assoluta non radiometrica. I più importanti metodi di datazione assoluta non radiometrica, sono: quello basato sugli anelli di accrescimento degli alberi (dendrocronologia) e quello basato sulle varve (entrambi coprono circa 8.000-10.000 anni). Una varva è uno strato di sedimento, depositato ciascun anno sul fondo di un lago alimentato da un ghiacciaio o di un altro corpo d’acqua calmo. Queste lamine, sono spesso costituite da 2

5 sotto lamine. Ogni anno, dopo la fusione primaverile, il materiale detritico immesso in tali laghi, consta di particelle grosse e fine. Le particelle grosse, sedimentano per 1°, formando la sotto lamina inferiore della varva, mentre quelle fini, sedimentano tardi e formano quella superiore. Lo spessore delle varve ed altre caratteristiche, dipendono da eventi annuali e dall’entità della fusione del ghiaccio. Con le varve, è possibile datare qualsiasi materiale che esse contengono. Dendrocronologia. La maggior parte degli alberi, producono un anello di legno nuovo ogni anno (anello di accrescimento). Questi anelli variano in spessore per 2 cause: aumenta lo spessore all’aumentare dell’età della pianta; influenza da parte del clima. Per le datazioni, non è necessario trovare un albero vivente. Racemizzazione degli aminoacidi. Gli aa possono presentarsi in due forme molecolari: L e D. Nei tessuti animali, si trovano solo aa L, che si trasformano in D dopo la morte, ad una velocità che dipende dalla T, dall’umidità e pH e dal tipo di aa. Il rapporto tra gli aa D ed L per un certo aa, misura il tempo trascorso dalla morte. È possibile datare fino a 100.000 anni. Stratigrafia paleomagnetica. Le datazioni sono meno precise e si pongono nel mezzo tra datazioni assolute e relative. Alla base del metodo, stanno le passate fluttuazioni nell’intensità e direzione del campo magnetico terrestre, che dipendono da oscillazioni delle correnti nel nucleo fluido della Terra. Queste inversioni, si verificano: ad intervalli lunghissimi (anche milioni di anni), chiamati croni di polarità ; intervalli più brevi, di polarità opposta, chiamati sottocroni di polarità. Le polarità del passato, si rilevano in: rocce vulcaniche e in sedimenti a grana fine sui fondali oceanici. Questa stratigrafia è utile per datazioni relative tra siti, qualora non sia possibile fare datazione assoluta.

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OMINIDI (6 pagine ½ ) La linea filogenetica umana è lunga circa 6-7 milioni di anni: attorno a questa data è infatti vissuto in Africa un primate che è stato all'origine delle due linee evolutive che portano, rispettivamente, all'uomo moderno (attraverso le forme del genere Australopithecus e le diverse specie di Homo) da un lato, e dall'atro alle due specie di scimpanzé attualmente viventi. Ciò che qui importa tuttavia notare è che il bipedismo sembra essere presente (parzialmente, seppure non completamente sviluppato) fin dai primissimi antenati posti sulla nostra linea evolutiva (ovvero, immediatamente dopo la divergenza fra la nostra linea e quella dello scimpanzé). Le specie successive, classificate nel genere Australopithecus e vissute in Africa fra 4,2 e 1 milioni di anni fa, hanno anch'esse postura bipede, pur conservando un encefalo di dimensioni ridotte (analoghe a quelle degli scimpanzé), e proporzioni fra gli arti simili agli scimpanzé . Per lungo tempo, insomma, i nostri antenati sono stati più somiglianti a scimmie bipedi anziché a umani quadrupedi. Il bipedismo può essere spiegato in 3 modi: - Ecologica. Il bipedismo rappresenti un vantaggio perché permette di controllare meglio il territorio, scorgendo i predatori con anticipo. - Alimentare. Esso permettere infatti una maggiore efficienza nella raccolta, legata alla possibilità di spostarsi rapidamente e poi di trasportare il cibo raccolto fino al campo base facendo uso degli arti superiori. - Sociale. Infine, un terzo gruppo di teorie argomenta che il bipedismo sia utile per la vita riproduttiva e sociale, permettendo di impegnare la femmina nella gestazione e nelle cure parentali mentre il maschio provvedeva al cibo per entrambi Nessuna di queste teorie (ecologica, alimentare e sociale) ha mai proposto argomenti davvero convincenti a proprio sostegno, e tutte quante partono dal presupposto che il bipedismo sia un adattamento specifico a un ambiente particolare. Di fatto, esso potrebbe anche essere l'esito di una riconfigurazione complessiva della struttura di una specie, la cui architettura generale passa dalla forma quadrupede a quella bipede. Come testimoniano le specie che, per quattro milioni di anni, camminano sugli arti posteriori senza per questo sviluppare grossi cervelli, la precoce acquisizione del bipedismo, primo grande evento sulla linea filogenetica umana, non implica necessariamente l'encefalizzazione come suo passo successivo. Questa inizia infatti solo poco più di due milioni di anni fa e, anziché in una sola trasformazione subitanea, si realizza attraverso uno sviluppo progressivo,

7 che impegna in pratica tutte le specie del genere Homo. L’encefalizzazione, determina l’acquisizione di una cultura umana e del linguaggio. Sahelanthropus tchadensis è stato scoperto in Ciad nel 2001. Si tratta della più antica specie ominide finora nota, datata fra 6 e 7 milioni di anni. I fossili consistono in un cranio quasi completo, qualche frammento mandibolare e denti. Il cranio ricostruito mostra un misto di caratteristiche umane e da antropomorfa: - La capaci...