Sistema circolatorio - Riassunto del libro e slides di Anatomia Comparata, Liem PDF

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Riassunto del libro e slides di Anatomia Comparata, Liem...

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IL SISTEMA CIRCOLATORIO Il sistema circolatorio è il sistema di trasporto dell’organismo, raccoglie l’ossigeno, i nutrienti e altri materiali nei luoghi di assunzione e li trasporta ai tessuti, poi riporta l’anidride carbonica e i rifiuti azotati ai luoghi di rimozione al di fuori del corpo.! Il sistema circolatorio, inoltre, distribuisce calore tra le parti del corpo, trasporta ormoni, anticorpi e svolge un ruolo di vitale importanza nel mantenere l’omeostasi (mantenere costante l’equilibrio interno).! COMPONENTI DEL SISTEMA CIRCOLATORIO Il sangue è composto dal plasma, sostanza fondamentale liquida e dagli elementi figurati, eritrociti, leucociti, piastrine. Gli eritrociti si occupano del trasporto di O2, i leucociti sono fondamentali nella difesa dell’organismo, si occupano della fagocitosi e della risposta immunitaria e, infine, le piastrine si occupano della coagulazione. ! Al sistema circolatorio sono associati anche organi ematopoietici che si occupano della produzione di nuove cellule sanguigne. ! Sono tessuti connettivi reticolari delicati, contenenti cellule sanguigne staminali che si moltiplicano e si differenziano. La milza, i reni e il fegato sono importanti organi per l’emopoiesi negli adulti degli Anamni. La maggior parte delle cellule del sangue dei mammiferi adulti si sviluppa nel midollo rosso delle ossa.! La milza è un organo cospicuo attaccato al lato sinistro dello stomaco. Mixine, lamprende e dipnoi non hanno una milza ben delimitata, ma tessuto splenico nella parete di parte del tratto digerente. ! I VASI SANGUIGNI Il sistema circolatorio dei vertebrati è chiuso e il sangue è confinato all’interno dei vasi sanguigni. Le arterie sono i vasi che portano sangue dal cuore alle reti capillari nei tessuti; le vene sono i vasi che riportano il sangue al cuore. ! Le arterie portano sangue con un alto contenuto in ossigeno con trasporto in direzione centrifuga, le vene portano sangue privo di ossigeno con trasporto in direzione centripeta. L’unica eccezione sono le vene polmonari che portano sangue a basso contenuto in ossigeno dal cuore ai polmoni. ! I vasi sono formati da tre strati di tessuto:! • Tunica intima (sierosa): comprende l’endotelio e fibre di elastina, se presente;! • Tunica media: composta soprattutto da muscolo liscio;! • Tunica esterna (avvenizia) : contiene soprattutto fibre collagene.! Le arterie di maggiori dimensioni e specialmente quelle vicine al cuore, hanno una quantità relativamente grande di fibre elastiche. Esse assorbono energia cinetica, quando il cuore si rilassa, il ritorno elastico di queste fibre permette al sangue di continuare a scorrere. ! Le piccole arteriole hanno una quantità grande di muscolo liscio il cui grado di contrazione regola la resistenza periferica e la quantità di sangue che scorre attraverso i letti capillari. ! Le pareti dei capillari sono formate da endotelio e qui avvengono gli scambi tra sangue e fluidi interstiziali. In alcuni organi, come le ghiandole endrocrine e nel rene degli amnioti, i capillari sono fenestrati: nelle cellule dell’endotelio sono presenti piccole fessure, così che sangue e fluidi interstiziali sono separati solo dalla sottile lamina basale delle cellule endoteliali. ! Le venule che ricevono sangue dai capillari e le vene più grandi nelle quali si riversano, hanno pareti molto più sottili delle arterie e i maggiori componenti sono collagene e poche cellule muscolari lisce. ! La pressione del sangue tende a diminuire lungo il sistema perché viene continuamente ridotta dall’attrito e si riduce in modo particolarmente rapido nei letti capillari a causa del diametro molto piccolo dei capillari stessi e dell’elevato valore totale delle loro aree superficiali. È molto bassa nelle vene che contengono valvole che impediscono il riflusso del sangue e permetto ai muscoli scheletrici che le circondano di spingere il sangue in direzione del cuore. Le valvole delle vene permettono il flusso unidirezionale del sangue.!

I vasi sanguigni si sviluppano nell’embrione dal mesenchima, nel quale piccoli gruppi di cellule si aggregano a formare le isole sanguigne, all’interno delle quali il mesenchima si differenzia in cellule sanguigne mentre, alla periferia, forma le pareti dei vasi. Le isole gradualmente si uniscono a formare piccoli vasi/ ! I primi a svilupparsi sono quelli nello strato splancnico del mesoderma laterale. Alcuni di questi vasi si uniscono a formare un paio di vene vitelline o sottointestinali, che si uniscono e si espandono al di sotto della faringe per formare un cuore tubulare. ! L’aorta ventrale si prolunga davanti al cuore e da’ origine a una serie di archi aortici pari che si estendono dorsalmente tra i branchiomeri verso le due radici dell’aorta dorsale. Sei paia di archi aortici si differenziano dalla parte anteriore a quella posteriore, adiacenti ai primi sei archi viscerali. L’aorta dorsale è duplice al di sopra della faringe, ma si unisce più posteriormente a formare un singolo vaso che continua caudalmente. I primi rami che si sviluppano dall’aorta dorsale sono le arterie vitelline che trasportano il sangue all’intestino o al sacco del tuorlo. ! Si stabilisce così una circolazione viscerale vitellina, il sangue proveniente dal sacco del tuorlo, passa nel cuore, poi nei primi archi aortici e ritorna al Saco del tuorlo, permettendo all’embrione di utilizzare le riserve energetiche immagazzinate nel tuorlo. ! IL CUORE NEI PESCI Nei pesci senza polmoni, il cuore e la cavità pericardica sono localizzati al di sotto della estremità posteriore del pavimento della faringe. Vicina alle branchie attraverso e quali il cuore deve dirigere il sangue, prima che sia distribuito al corpo. ! Il cuore dei pesci non è diviso in una parte destra e una sinistra, e riceve e pompa soltanto sangue a basso contenuto in ossigeno.! Il cuore è differenziato in quattro camere, la camera più dorsale e caudale è un seno venoso, dalle pareti sottili, che riceve sangue a bassa pressione dalle vene cardinali comuni e dalla vena epatica. Il seno comunica con un atrio, una grande camera con pareti sottili che accumula sangue. Quando l’atrio si contrae, il sangue viene pompato, con forza sufficiente per stirare lievemente i muscoli, nel ventricolo. La contrazione del ventricolo aumenta la pressione sanguigna tanto da spingere il sangue nell’ultima camera del cuore, il cono arterioso (condroitti, dipnoi), con pareti spesse e numerose valvole. Esso assorbe i bruschi aumenti di pressione durante la sistole ventricolare e mantiene la pressione durante la diastole ventricolare. I teleostei hanno perso il cono arterioro muscolare e hanno sviluppato una camera elastica, il bulbo arterioso, le cui proprietà elastiche riducono le pulsazioni generate dal ventricolo. ! Cono e bulbo servono a uniformare e rendere continuo il flusso di sangue nell’aorta ventrale e di qui gli archi aortici. !

SISTEMA ARTERIOSO I sei archi aortici si interrompono in reti capillari nelle branchie dei pesci. La parte ventrale del primo arco aortico viene perduta in tutti i vertebrati viventi, mentre quella degli altri cinque archi forma le arterie branchiali afferenti, che vanno alle branchie, ! La parte dorsale della maggior parte degli archi forma degli anelli collettori intorno alle fessure delle branchie interne. ! La prima tasca branchiale embrionale è ridotta a uno spiracolo o è stata del tutto perduta. Quando lo spiracolo c’è, di solito contiene una struttura rudimentale, la pseudobranchia. La parte dorsale del primo arco aortico contribuisce a formare l’arteria spiracolare che porta sangue ossigenato dal primo anello collettore alla arteria carotide interna. ! Le due carotidi interne sono una estensione craniale delle aorte dorsali, appaiate nell’embrione. L’arteria carotide esterna dei pesci si estende, dalla parte ventrale del primo anello collettore, e irrora soltanto tessuti adiacenti alla mascella inferiore.!

PESCI POLMONATI I pesci che vivono in acque soggette a una riduzione della tensione di ossigeno o a essiccamento periodico, non possono fare affidamento unicamente sulle branchie. Essi hanno evoluto organi respiratori accessori, tra i quali i polmoni.! I pesci polmonati assumono ossigeno dall’aria nei polmoni per mezzo di una circolazione polmonare ma non possono fare a meno di una circolazione branchiale. Le branchie sono del tutto funzionanti quando la tensione di ossigeno nell’acqua è maggiore di quella nel sangue, ma quando i pesci polmonati si trovano in acqua povero in ossigeno, il sangue viene dirottato ai polmoni e deviato dalle branchie. ! I dipnoi hanno evoluto un cuore con un modello di archi aortici che permette sia la circolazione branchiale che quella polmonare e di mantenere un alto livello di separazione tra il flusso sanguigno ricco di ossigeno e quello povero in ossigeno. Un nuovo vaso, la vena polmonare, si è evoluto e porta sangue dai polmoni ad un atrio parzialmente diviso.! Durante la modalità di respirazione acquatica, il sangue povero di ossigeno, proveniente dal corpo e dalla testa, viene raccolto nel seno venoso. Il sangue deossigenato è pompato in sequenza nell’atrio, nel ventricolo, nel cono arterioso, negli archi e viene diretto alle branchie dove il sangue viene ossigenato. Quando il dipnoo respira nell’acqua, una costrizione dell’arteria polmonare impedisce che il sangue penetri nel polmone. Quando questo segmento è costretto, il sangue ossigenato passa lungo il segmento restante della sesta arteria branchiale efferente, detto dotto arterioso, nell’aorta dorsale. Tutto il sangue povero di ossigeno degli archi anteriori passa nel secondo arco lungo le branchie per essere ossigenato. ! Durante la modalità di respirazione aerea, il sangue povero in ossigeno dal seno venoso entra nella parte destra dell’atrio ed è spinto, attraverso il ventricolo unico, nel cono arterioso che presenta una valvola spirale. Questa valvola dirige nel sesto arco aortico il sangue povero in ossigeno che evita le branchie ed entra nel polmone per mezzo dell’arteria polmonare. Il sangue ossigenato dal polmone ritorna nella parte sinistra dell’atrio attraverso la vena polmonare. Il sangue ricco di ossigeno viene dirottato agli archi anteriori, dal secondo al quarto che rappresentano un passaggio diretto verso l’aorta dorsale. Il sangue ricco in ossigeno viene distribuito alla testa e al corpo da vasi tributari dell’aorta ventrale.

ANFIBI Il cuore degli anfibi e della maggior parte dei sauropsidi resta incompletamente diviso, e delle deviazioni di flusso, all’interno o vicino al cuore, permettono di miscelare o di mantenere separati flussi di sangue ricchi e poveri in ossigeno. ! Gli anfibi e i rettili assomigliano ai dipnoi nell’avere lunghi periodi di apnea intervallati da brevi periodi di ventilazione polmonare. Essi non ventilano i loro polmoni in continuazione come fanno gli uccelli e i mammiferi. Quando l’ossigeno nei polmoni è consumato sarebbe una inefficienza energetica continuare a pompare un grande volume di sangue attraverso di essi. Le deviazioni di flusso tra la parte sinistra e quella destra del cuore fanno si che i volumi di sangue fluiscono attraverso i polmoni e il corpo siano diversi e siano modificati a seconda delle circostanze. !

Essi hanno una circolazione doppia e incompleta:! - Doppia perché il sangue percorre due circuiti, uno attraverso i polmoni (piccolo circolo) e uno attraverso il resto del corpo (grande circolo);! - Incompleta perché i due circuiti non sono separati e nel cuore il sangue ossigenato e quello non ossigenato possono mescolarsi;! Gli archi aortici degli anfibi adulti sono ridotti. Il secondo arco embrionale è andato perduto così come il primo, cosicché l’arteria carotide esterna si origina dalla base del terzo arco. L’aorta ventrale diventa l’arteria carotide comune. Il quinto arco di solito è più piccolo ed è andato perduto nelle rane. Il sesto arco si continua nell’arteria pulmocutanea che va ai polmoni e alla pelle.L’atrio è completamente diviso da un setto interatriale mentre il ventricolo non lo è.! Il sangue ricco in ossigeno ritorna dai polmoni all’atrio sinistro, e in gran parte è diretto alla carotide e agli archi sistemici. Il sangue che entra nel seno venoso e nell’atrio destro arriva sia dal corpo che dalla pelle, dove è stata rimossa anidride carbonica. La maggior parte di questo sangue è diretto alla arteria pulmocutanea. Questo modello di circolazione attraverso il cuore invia il sangue più ricco in ossigeno alla testa, sangue leggermente misto al resto del corpo e sangue a più basso contenuto in ossigeno ai polmoni e alla pelle. ! IL CUORE DEI RETTILI Gli embrioni dei cheloni e dei lepidosauri non hanno mai una circolazione branchiale; gli scambi gassosi avvengono attraverso la membrana corioallantoidea. Gli archi aortici appaiono durante lo sviluppo e sono trasformati in modo simile a quelli di una rana adulta. ! Non ci sono rami che vanno dalle arterie polmonari alla pelle, dato che i rettili hanno un metodo di ventilazione polmonare adeguato sia per l’assunzione di ossigeno che per la rimozione di diossido di carbonio. Scompare il cono arterioso e i vasi arteriosi partono direttamente dal ventricolo. L’arco sistemico destro da’ origine a tutta la circolazione carotidea per la testa, poi curva caudalmente per congiungersi con l’arco sistemico sinistro per formare l’aorta dorsale. ! Gli atri sono completamente separati. Le vene polmonari ritornano al cuore nell’atrio sinistro e le vene sistemiche nell’atrio destro. Il ventricolo è completamente diviso nei coccodrilli e parzialmente diviso negli altri rettili. Il setto interventricolare è completo nella sua parte posteriore, vicino all’apice del ventricolo. Più anteriormente, il setto interventricolare è rappresentato da una cresta muscolare che si estende nel ventricolo dalla sua superficie ventricolare, curva verso destra, e divide parzialmente il ventricolo in tre compartimenti funzionali. ! Dorsalmente, un cavo arterioso riceve sangue ricco di ossigeno dall’atrio sinistro, e un cavo venoso riceve sangue povero in ossigeno dall’atrio destro. ! Un canale interventricolare connette questi due cavi, ma l’apertura delle valvole atrioventricolari, quando il ventricolo si riempie, lo chiude. Un terzo compartimento, il cavo polmonare, riceve sangue povero in ossigeno dalla sua ampia connessione con il cavo venoso.! Quando il ventricolo inizia a contrarsi, la maggior parte del sangue povero in ossigeno passa nel cavo polmonare dal cavo venoso, questo sangue viene inviato all’arteria polmonare. Allo stesso tempo, le valvole atrioventricolari si chiudono. Questo fa aprire il canale interventricolare e il sangue ricco in ossigeno inizia a spostarsi dal cavo arterioso dove era stato trattenuto al cavo venoso. Il sangue ricco in ossigeno esce attraverso gli archi sistemici. ! Il sistema è molto labile e dipende dalla resistenza periferica relativa nei polmoni e nel corpo. ! Quando i polmoni sono ventilati e la resistenza polmonare è bassa, fino al 60% del sangue che esce dal cuore va ai polmoni. Si verifica una deviazione di flusso da sinistra a destra, e il sangue viene completamente saturato con ossigeno. Quando i polmoni non sono ventilati, l’ossigeno nei polmoni si consuma, le arteriole polmonari si costringono e la resistenza polmonare aumenta. ! Quando l’animale s’immerge, si verifica una deviazione di flusso da destra a sinistra. La mescolanza di un po’ si sangue ricco in ossigeno con sangue povero in ossigeno fa si che l’emoglobina scarichi una quantità maggiore dell’ossigeno legato di quanto avrebbe fatto normalmente (effetto Bohr). ! Il cuore dei coccodrilli, invece, ha un setto interventricolare completo. L’arco sistemico di destra ha origine dal ventricolo sinistro e l’arco sistemico di sinistra ha origine dal ventricolo destro. Il forame di Panizza, che è uno stretto canale, connette i due archi sistemici appena si dipartono dal ventricolo.!

Quando i ventricoli si contraggono, il sangue fluisce nei vasi di minore resistenza. In un coccodrillo che sta fermo e respira aria, il sangue ricco di ossigeno viene spinto ad alta pressione dal ventricolo sinistro nell’arco sistemico destro ma dato che la pressione è maggiore, il sangue ricco in ossigeno passa attraverso il forame di Panizza nell’arco sistemico sinistro. ! L’elevata pressione dell’arco sistemico sinistro mantiene chiuse le valvole alla sua base, lasciando il tronco polmonare come unica uscita del ventricolo destro.! Quando il coccodrillo si immerge, la pressione del ventricolo destro aumenta in modo sostanziale per l’elevata resistenza del tronco polmonare, che subisce una vasocostrizione insieme con i vasi del polmone. La pressione nell’arco sistemico sinistro, che porta sangue povero in ossigeno dal ventricolo destro, è maggiore a quella dell’arco sistemico destro. Quindi il sangue povero in ossigeno fluisce dall’arco sistemico sinistro verso l’arco sistemico destro, che porta sangue ricco in ossigeno. Questo fenomeno è chiamato deviazione di flusso da destra a sinistra attraverso il forame di Panizza. Aumenta l’efficienza della distribuzione del sangue al corpo e permette che il sangue passi oltre i polmoni in assenza di respirazione aerea.! UCCELLI E MAMMIFERI Gli uccelli come i mammiferi hanno evoluto endotermia e polmoni continuamente ventilati e un cuore completamente diviso. Il sangue povero in ossigeno viene ricevuto direttamente dall’atrio destro e pompato dal ventricolo destro nei polmoni. ! Il sangue ricco in ossigeno ritorna all’atrio sinistro ed è pompato dal ventricolo sinistro al corpo.! Sei archi aortici embrionali compaiono durante lo sviluppo embrionale di un mammifero ma solo tre persistono. Il terzo arco contribuisce a formare le arterie carotidi interne. Solo il quarto arco di sinistra forma l’arco dell’aorta.! Quello destro è presente ma porta sangue soltanto all’arteria succlavia in quel lato del corpo e la sua connessione con l’aorta dorsale viene perduta. ! Il sesto arco contribuisce a formare le arterie polmonari e la parte dorsale del sesto arco di sinistra, il dotto arterioso, è presene solo nell’embrione.! L’aorta ventrale e il cono arterioso si dividono durante lo sviluppo, cosicché l’arco dell’aorta origina direttamente dal ventricolo sinistro e porta sangue ossigenato alla testa e al corpo; le arterie polmonari si originano da un tronco polmonare comune dal ventricolo destro, e portano sangue povero di ossigeno ai polmoni. ! L’arteria carotide esterna irrora l’intera superficie della testa e l’arteria carotide interna porta sangue in primo luogo agli emisferi cerebrali.! L’arteria carotide comune si trovano gruppi di cellule recettrici specializzate, detti corpi carotidei, la cui funzione è quella di registrare il livello di diossido di carbonio nel sangue. ! !

La muscolatura del ventricolo sinistro è molto più massiccia di quella della parte destra. Esso sviluppa una pressione media di 100mmHg e questo fa circolare il sangue rapidamente ed efficientemente attraverso il corpo. Il sangue si muove altrettanto rapidamente ed efficientemente attraverso il corpo. Il sangue si muove altrettanto rapidamente attraverso i polmoni ma la pressione polmonare è di circa un quinto della pressione sistemica.! Il muscolo cardiaco dei mammiferi ha bisogno di una circolazione coronarica ben sviluppata per provvedere alle sue necessità metaboliche. Un paio di arterie coronarie si dipartono proprio dalla base dell’arco aortico, le vene coronarie tornano al seno coronario, che si versa nell’atrio destro, vicino all’ingresso delle vene sistemiche.! Il cuore è una pompa che riceve sangue a bassa pressione idrostatica e la aumenta tanto da spingere il sangue lungo tutto il sistema. È rivestito da:! • Endotelio: epitelio squamoso semplice;! • Miocardio: composto da uno scheletro di tessuto connettivo e dal muscolo cardiaco;! • Pericardio: epitelio celomatico! Il muscolo cardiaco ha un ritmo di contrazione spontaneo che può essere modificato da fibre nervose del sistema autonomo, la maggior parte delle quali terminano in un pacemaker. Questo è detto anche nodo senoatriale nei mammiferi ed è composto da fibre muscolari cardiache modificate ed è localizzato nella parte del cuore vicino all’entrata delle vene. ! I potenziali d’azione generati a livello del pacemaker si propagano da fibra a fibra, passando attraverso giunzioni specializzate. ! Uccelli e mammiferi hanno inoltre un sistema di conduzione specializzato, formato da ...