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Fisiología del sistema motor...

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SISTEMA MOTOR

Dentro del estudio evolutivo no hay algo más fascinante que las distintas variantes de locomoción que caracterizan a cada uno de los seres vivos. En esta escala el hombre es la muestra más relevante de evolución. El ser humano acondicionó sus instrumentos corporales a los estímulos externos del medio ambiente a través de cambios en su estructura corporal los cuales fueron de la mano de una maduración y especialización de su sistema nervioso. La locomoción de los seres humanos se estima en función de su cambio de ubicación espacial y la temporalidad, conceptualizándose como la actividad física producida por los músculos esqueléticos, donde existe un gasto energético. CATEGORÍAS DE MOVIMIENTOS Los movimientos pueden dividirse en tres grandes clases las cuales se solapan entre ellos, estas son: respuestas reflejas, patrones motores rítmicos y los movimientos voluntarios 

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Reflejos: son las conductas motoras más simples y las menos afectadas por el componente voluntario. Se realizan a nivel espinal o del tallo cerebral. Son ejemplos el retirar la mano de un objeto caliente, los reflejos osteotendinosos o estornudar. Movimientos repetitivos, estereotipados o patrones motores rítmicos: dentro de esta categoría tenemos ejemplos como caminar, correr, mascar chicle o nadar, los cuales combinan características de los actos reflejos y voluntarios. En general solo el inicial y el final de la secuencia son voluntarios. Una vez comenzados, la secuencia de movimientos repetitivos, relativamente estereotipados puede continuar de manera casi automáticamente de modo similar al de los movimientos reflejos. Son manejados por redes neurales que incluyen la médula espinal, tallo cerebral y el cerebelo. el movimiento normal de caminar puede darse en experimentos animales aún después de trepanarla parte superior del tallo del cerebro; probablemente como resultado de la presencia de patrones centrales o circuitos locales de neuronas que pueden dar impulso a actividades motoras repetitivas simples en la parte baja del tallo cerebral o de la médula espinal. Movimientos voluntarios, específicos, dirigidos: son los iniciados en la corteza cerebral ya que tienen como característica el efectuar un propósito; con su repetición (escribir, tocar un instrumento musical) pueden ser reaprendidos, de modo que centros de la parte baja del encéfalo pueden tomar su control. Son ejemplo el peinarse, conducir un coche, abotonarse, tocar el piano, los cuales son los más complejos. Una vez que hemos aprendido a manejar un coche ya no pensamos en cómo cambiar el ritmo de velocidad o pisar el freno.

COMPONENTES El control sobre el movimiento es llevado a cabo por las interconexiones funcionales entre los distintos componentes motores del sistema nervioso, como lo son las áreas de la corteza cerebral, los ganglios basales, los núcleos con función motora del tallo cerebral, el cerebelo, la médula espinal y las vías descendentes mediales y laterales. John Hughlings Jackson concibió la idea de que los centros motores se organizan en forma jerárquica, unos controlando los otros de modo tal que los centros superiores controlan los inferiores ya sea por su activación o su inhibición. Sherrington realizó secciones transversales de médula espinal en gatos encontrando la pérdida de la postura, pero observó que los reflejos medulares a medida que avanzaba el tiempo de recuperación se tornaban normales. Teniendo en cuenta estos resultados concluyó inicialmente que los movimientos voluntarios son dependientes de centros superiores y los reflejos serían independientes de éstos. Posteriormente efectuó secciones a nivel de mesencéfalo encontrando la denominada rigidez de descerebración, cuya postura característica corresponde a cuello y miembros en extensión y el lomo de los animales arqueado con su cola elevada. Pero además halló hiperreflexia, lo que demostró que los reflejos también dependen de centros superiores. De acuerdo a esto se ha establecido que existe una organización jerárquica del sistema motor organizado en una serie de niveles funcionales, donde los superiores con mayor información sensorial a su disposición son capaces de anticipar y planear en mejor forma que los inferiores. El entendimiento de este control jerárquico es importante para comprender las lesiones del sistema motor.

CONTROL MOTOR LOCAL Las terminaciones motoras pueden ser de tipo somática o visceral, en este apartado nos referimos a las efectuadas en el músculo estriado esquelético. Las fibras nerviosas eferentes motoras o voluntarias o somáticas se unen a la fibra muscular conformando una sinapsis neuromuscular denominada la placa motora. PLACA MOTORA: Conforme el axón que inerva una fibra muscular esquelética se aproxima a su terminación, pierde su vaina de mielina y se divide en varios botones terminales o placas terminales. La placa terminal contiene muchas vesículas pequeñas claras con acetilcolina, el transmisor en estas uniones. Las terminaciones se ajustan en pliegues de la unión, que son depresiones en la placa terminar motora, la porción engrosada de la membrana muscular en la unión, el espacio entre el nervio y la membrana muscular engrosada es comparable con la hendidura sináptica en la sinapsis. La estructura completa se conoce como unión

neuromuscular o mioneural (placa motora). Sólo una fibra nerviosa termina en cada placa terminal, sin convergencia de entradas múltiples. Es decir, la placa motora es cada una de estas uniones de músculo y nervio y se compone de un axón terminal, una hendidura sináptica y la membrana de una célula muscular.

MECANISMO DE INTEGRACIÓN CONTRACCIÓN MUSCULAR:

NEUROMUSCULAR

PARA

LA

La cadena fisiológica de hechos que tienen lugar en la Unión Neuromuscular que llevan a la contracción del músculo es la siguiente: -

Potencial de acción de la fibra nerviosa Despolarización de la terminal presináptica Aumento de la concentración axoplasmática de calcio Liberación de moléculas de aceitlcolina en cuantos Aumento de la concentración del transmisor en los receptores postsinápticos Cambio en la contucdancia de la membrana postsináptica Despolarización de la membrana postsináptica Potencial de acción de la membrana muscular Aumento de la concentración mioplasmática de calcio, liberada de los depósitos sarcoplásmicos Contracción muscular

NEURONAS: La sustancia gris en la médula espinal y los núcleos motores de los pares craneales, poseen neuronas motras que controla cada una un grupo de fibras musculares denominadas unidades motoras. Las neuronas de las astas anteriores de la médula espinal, fueron clasificadas por Ramon y Cajal en dos tipos, unas de axón largo denominadas tipo I de Golgi y otras de axón corto o tipo II de Golgi. Las neuronas multipolares son las más frecuentes, presentan un axón y dos o más dendritas, lo que permite la integración de gran cantidad de información desde otras neuronas. Se dividen en: piramidal, estrellados, las neuronas de Golgi y las células de Purkinje de la corteza cerebelosa.  Neuronas tipo I de Golgi: estas neuronas tienen muchas dendritas y axones muy largos, puede llegar a un metro o más de longitud, por ejemplo largos trayectos de fibras del encéfalo y médula espinal y las fibras nerviosas de los nervios periféricas. Su cuerp celular constituye la sustancia gris del sistema nervioso central y su axón pasa a la sustancia blanca para formar las fibras nerviosas periféricas. Este tipo incluye neuronas cuyos axones integran los nervios periféricos y cuyos axones forman los cordones principales de cerebro y médula espinal; conducen impulsos nerviosos a larga distancia.  Neuronas tipo II de Golgi: son neuronas estrelladas que tiene axones cortos y muchas dendritas ramificadas, abundan en la corteza cerebral, cerebelosa y en la retina, su forma y tamaño varían notablemente, se han descrito los tipos esférico, oval, periforme, fusiforme y poliédrico, pero todas tienen prolongaciones radiadas que les dan el aspecto de estrella, acumulan impulsos de un número elevado de neuronas y los mandan a otras. Superan en número ampliamente a las de tipo I.

ARCO REFLEJO: Componentes de un arco reflejo: estimulo, receptor (huso muscular), neurona aferente, interneturona, neuronas eferentes, musculo efector. Propiedades de los reflejos: -

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Invariabilidad: la acción de un estímulo determinado sobre un campo receptor de un mismo individuo causa siempre el mismo reflejo. Ejemplo: la acción del roce en el interior de las fosas nasales provoca un estornudo. Integridad: para que se produzca un reflejo debe existir continuidad entre los elementos anatómicos que deben entrar en acción. Una interrupción en el arco suprime el reflejo. Velocidad: para medir esta velocidad hay que disminuir el recorrido de la excitación en el nervio sensitivo, el tiempo de reacción para transformar la impresión sensitiva en reacción motriz; el recorrido de la excitación en el nervio motor; el tiempo de reacción del músculo. Ecuación personal: el tiempo de la reacción es variable según los individuos, puede ser disminuido por el estado de atención y por el ejercicio. Fatigabilidad: si se provoca repetidas veces el mismo reflejo, el tiempo de acción aumenta progresivamente, la intensidad del movimiento disminuye y por fin la reacción acaba por no producirse. La fatiga aparece al nivel de la sinapsis de las neuronas.

Reflejo de extensión: el reflejo osteotendinoso o de estiramiento, es un reflejo monosináptico en el cual son activados mecanorreceptores intrafusales, denominados husos musculares; que cambian la frecuencia de disparo de potenciales de acción basales ante la elongación y estos son transmitidos a la médula espinal a través de unas fibras aferentes denominadas la. En la médula

estas fibras hacen sinapsis con una motoneurona alfa que a su vez genera una señal excitatoria que es transmitida al músculo que se contrae. Algunos a explorar son: -

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Bicipital: se investiga sobre la cara interna del codo, a nivel del tendón del bíceps en su inserción distal en el antebrazo o flexura del codo percutiendo sobre el dedo pulgar colocado encima de dicha inserción. Este reflejo pone en evidencia la raíz C5 y C6 del raquis cervical y produce la flexión del antebrazo sobre el brazo Tricipital: se busca dejando colgar el antebrazo y percutiendo el tendón del tríceps situado sobre el codo, en el olecranon. Este reflejo pone en juego la raíz C6 y C7 Rotuliano: con la rodilla flexionda y la musculatura del músculo relajada, la percusión del tendón rotuliano produce la extensión de la pierna por contracción del cuádriceps. Este reflejo está provocado por la raíz L2, L3 y L4 Aquiles o aquíleo: se busca percutiendo el tendón de Aquiles, estando el paciente por ejemplo arrodillado sobrela camilla de exploración y con los pies colgando fuera de la camilla. Se explora así la raíz S1 que provoca la contracción del músculo tríceps sural que produce la extensión plantar del pie.

Reflejo de retirada: reflejo originado a partir de receptores nociceptivos presentes en la piel y los músculos, produce una respuesta motora que tiende a separar el miembro del estímulo doloroso, activando los músculos flexores de la extremidad afectada, por ello recibe el nombre de reflejo de retirada. Así mismo, los músculos extensores de la misma extremidad son inhibidos. En la otra extremidad ocurre lo contrario: se activa la musculatura extensora y se contrae la flexora. Esto es, el reflejo cruzado. Este reflejo tiene la función fisiológica de evitar que se produzca un daño importante en los tejidos. Se activa con relativa frecuencia en la vida cotidiana, por ejemplo si mientras andamos pisamos una tachuela, automáticamente la pierna se flexiona y el pie se separa del suelo en un intento de minimizar el daño.

INERVACIÓN RECÍPROCA En muchos reflejos es necesario que haya una contracción coordinada de un grupo de músculos en muchas articulaciones, y ¿por qué hace necesario? Porque cuando un reflejo es activado para una tarea determinada se necesita una adecuada contracción del músculo agonista, sinergista y una relajación o inhibición del músculo antagonista, y se da a través de vías polisinápticas divergentes en donde la señal sensitiva excita a motoneuronas que inervan músculos flexores (motonoeuronas homónimas), excita a motoneuronas que inerva músculos sinergistas (motoneuronas heterónimas sinergistas) e inhibe las

neuronas motoras que inervan los músculos antagonistas (motoneuronas heterónimas antagonistas). Así se asegura que el músculo antagonista no interfiera en la tarea del músculo que está contrayéndose. Por ejemplo: cuando se flexiona el codo, el bíceps braquial se contrae y el tríceps se relaja.

Reflejo fotomotor es una función del sistema nervioso parasimpático que controla la entrada de la luz al interior del ojo. Consiste en la contracción de la pupila en respuesta a un estímulo luminoso. La forma más fácil de comprobarlo es proyectando la luz de una linterna sobre un ojo y observando como la pupila del mismo disminuye de tamaño. Esto se debe a las vías aferentes del nervio óptico (par craneal II) y las vías eferentes del nervio motor ocular común (par craneal III) Reflejo consensual primero se le ordena al paciente mirar al frente y a lo lejos (evitando así el reflejo de la acomodación). La luz se proyecta primero en un ojo y rápidamente se cambia al otro, Normalmente la luz dirigida a un ojo hace que ambas pupilas se contraigan al mismo tiempo. Alternando la luz rápidamente del uno al otro, dará una idea “relativa” de la función de cada ojo y su nervio óptico. Si la disfunción es igual en ambos ojos el defecto “relativo” no se manifestará. Esto se repite una y otra vez hasta alcanzar una de las cuatro conclusiones: -

No se manifiesta el defecto pupilar aferente relativo: ambas pupilas se contraen igualmente sin evidencia de re-dilatación

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Ligero defecto pupila aferente relativo: una de las pupilas demuestra una constricción débil Moderado defecto pupilar aferente relativo: una de las pupilas enseña constricción sostenida Severo defecto pupilar aferente relativo: una de las pupilas enseña una dilatación inmediata a un tamaño mayor

REFLEJOS TRIGEMINALES De manera similar a las conexiones somestésicas medulares con efectos reflejos, la entrada somestésica trigeminal en el tronco encefálico media gran cantidad de regulaciones reflejas. Las fibras trigeminales secundarias ascendentes y descendentes de las regiones dorsolaterales de la formación reticular del tronco del encéfalo emiten colaterales que van a distintos núcleos motores que interviene en reflejos específicos: -

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Reflejo corneano: se genera cuando se estimula ese tejido con un algodón, mientras el paciente dirige la mirada en forma contralateral; la respuesta normal es el cierre de ojos. La falta de este reflejo se gesta con frecuencia por el compromiso temprano del nervio trigémico en el nivel pontocerebeloso Estornudo ante una irritación de las fosas nasales. En este caso, los impulsos pasan al núcleo ambiguo, centros de la respiración en la formación reticular y a ciertos grupos celulares de la médula espinal. La excitación de una fosa nasa provoca estornudo y lagrimeo. Regulación de la potencia de la mordida en función de la dureza del objeto (señal propioceptiva muscular) Reflejo oculocardiaco, esta mediado por aferencias y eferencias transportadas por raíces y ramas contenidas en el nervio mandibular. Se

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obtiene al estimular el mentón con respuesta del músculo masetero; antigravitacional y en extensión como el patelar. Reflejos salivales. Estos reflejos pueden ser de dos tipos: a. Reflejos incondicionados: se dan por la presencia de alimentos en el interior de la boca, estimula los quimiorreceptores, esta información sensorial alcanza las neuronas del centro salivar que envían órdenes eferentes a las glándulas incrementando la secreción. b. Reflejos condicionados (fase cefálica de la regulación) dado por otros estímulos sensoriales como puede ser la olfacción de alimentos, la visión, el sonido o el simple recuerdo de alimentos actúa como estímulo sobre el centro salivar incrementando la secreción glandular. Reflejo faríngeo: al excitar el velo del paladar con un bajalengua se contrae y puede producir náuseas Reflejo glabelar: se detecta en forma clínica al golpear el área superciliar que produce oclusión de los ojos.

GANGLIOS BASALES Son un conjunto de masas grises de las cuales hacen parte el núcleo caudado, el putamen, el globus pálido, el núcleo subtalámico de Iuys, la sustancia nigra y el n. accumbens. El estriado recibe vías aferentes desde una gran parte de la corteza cerebral, especialmente desde la corteza sensoriomotora (áreas 4,3,1 y 2) la corteza premotora (área 6) y el campo frontal de los ojos (área 8). Estas proyecciones corticoestriadas son excitatorias. El estriado también recibe entradas de los núcleos talámicos específicos e inespecíficos, sustancia nigra, área tegmental ventral y núcleos del rafe del tallo cerebral. Existen interneuronas inhibitorias (gabaérgicas) e interneuronas excitatorias (usan ACh como un transmisor) dentro del estriado. El caudado y el putamen (principal entrada) envían axones inhibitorios (gabaérgicas) al globo pálido, el cual es el principal fljo de salida del núcleo del cuerpo estriado. Estas proyecciones proveen una fuerte entrada inhibitoria al globo pálido. El globo pálido, a su vez, envía axones inhibitorias (gabaérgicas) al núcleo central (VA y VL) del tálamo (el cúal también recibe impulsos desde el cerebelo, el núcleo subtalámico y sustancia nigra). Axones del globo pálido se proyectan al tálamo, pasando a través de él o alrededor de la cápsula interna, a través del ansa lenticular y el fascículo lenticular, también conocido como el campo H2 de forel. FASCÍCULO TALÁMICO El núcleo talámico VA y VL completa el circuito de retroalimentación enviando axones de vuelta a la corteza motora. Otro importante bucle de retroalimentación involucra la sustancia nigra, la cual se conecta recíprocamente con la capa externa del núcleo caudado y el putamen. Neurnas dopoaminérgicas en la parte compacta de la sustancia nigra proyectan al estriado (proyección nigroestriatal)

donde ellas forman sinapsis inhibitorias. Proyecciones recíprocas viajan desde el estriado a la sustancia nigra (proyección estriatonigral) y son también inhibitorias. Las neuronas dopaminérgicas en la sustancia nigra, la mayoría de veces, proyectan hacía el tálamo (ventral anterior y ventral lateral) las cuales a su vez envían proyecciones a la corteza sensoriomotora. El núcleo subtalámico (también llamado núcleo de Iuys) algunas veces recibe impulsos inhibitorios de globus pálido y de la corteza; eferencias desde el núcleo subtalámico retornan hacía el globo pálido.

CORTEZA CEREBRAL

SUSTANCIA NIGRA COMPACTA

PUTAMEN

TÁLAMO

GPe

SNr

GPi

VA

NÚCLEO SUBTALÁMICO

VA VL TÁLAMO

DM

CM

Otro circuito implica el cerebelo. Porciones del núcleo rojo proyectan por vía del tracto del tegmento central a los núcleos olivares inferiores; este núcleo a su vez envía fibras hacía la corteza cerebelosa contralateral. Desde el cerebelo, el circuito del tálamo se encuentra cerrado por la vía del dentado contralateralmente al núcleo rojo y al núcleo central anterior y ventral lateral del tálamo. Aunque no hay proyecciones directas del núcleo caudado, putamen o globus pallidus a la médula espinal; la región subtalámica, incluyendo el campo prerubral y el núcleo rojo, son un revelo importante y una estación modificadora del movimiento. Las proyeccione del globus pallidus al núcleo rojo convergen con entradas de la corteza motora y los núcleos profundos del cerebelo. Las fibras

eferentes del núcleo rojo descienden en la médula espinal como el tracto rubroespinal que modula el tono de mús...