EL Sistema Motor I - Apuntes 9 PDF

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EL SISTEMA MOTOR I:

CONTROL MOTOR ESPINAL Y DEL TRONCO ENCEFÁLICO

Hay tres tipos de músculos: -

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La musculatura lisa: o Controlada por el SNA. o Se subdivide a su vez en dos tipos:  De multiunidad (arterias largas, folículos pilosos, lentes oculares y pupila).  De una única unidad (sistema gastrointestinal, útero, vasos sanguíneos pequeños)  contracciones rítmicas (potenciales de marcapasos). La musculatura cardíaca: o Se parece al músculo esquelético pero funciona como un músculo liso de única unidad. o Células de marcapasos. o Controlado por el SNA. La musculatura esquelética: o Contracciones en las que subyacen los movimientos. o La mayoría se encuentra unido a los huesos. o Controlado por el SNC.

1 EL MÚSCULO ESQUELÉTICO Los músculos esqueléticos son los que mueven nuestro cuerpo (o nuestro esqueleto), y por lo tanto son los responsables de nuestra conducta. Estos están unidos a los huesos en cada uno de sus extremos, moviéndolos al contraerse (excepto en el caso de los músculos oculares y algunos abdominales, que se unen al hueso solo en un extremo). -

Los músculos se unen a los huesos por medio de los tendones (resistentes bandas de tejido conjuntivo).

Los músculos esqueléticos pueden realizar principalmente dos tipos de movimiento: -

Flexión: por la contracción de un músculo flexor, permite que una extremidad se doble. Extensión: por la contracción de un músculo extensor (músculos antigravitatorios, que se encargan del control postural).

IMPORTANTE: los músculos se contraen, las extremidades se flexionan. 1

Músculos agonista y antagonista: los músculos flexor y extensor están organizados de manera recíproca, de forma que la contracción de un músculo resulta en la simultánea relajación de su antagonista.

1.1 ANATOMÍA El músculo esquelético se compone de dos tipos de fibras musculares: -

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Las fibras musculares extrafusales, que están inervadas por las motoneuronas alfa. Un único axón amielínico de una motoneurona alfa inerva varias fibras musculares extrafusales. o La contracción de estas fibras aporta al músculo fuerza motriz. o Una motoneurona alfa y su axón junto con las fibras extrafusales asociadas forman la unidad motora. Las fibras musculares intrafusales, que son órganos sensoriales especializados que están inervados por dos axones, uno sensorial y otro motor. o Estas forman, junto con las inervaciones, el huso muscular. o Las terminaciones sensoriales son sensibles a la extensión, que se encuentran en la región central del huso muscular, la cápsula. o Las motoneuronas gamma determinan la contracción del músculo. El axón es eferente.

Una fibra muscular individual consiste en un haz de miofibrillas: -

Cada una de las cuales están formadas básicamente por superpuestos de actina y miosina  las regiones donde se superponen dan lugar a bandas oscuras, o estrías, por lo que a los músculos esqueléticos se les llama músculos estriados. 2

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Están rodeadas por una membrana excitable denominada sarcolema. Cada miofibrilla consiste en una cadena de unidades pequeñas e idénticas, el sarcomero  este consiste de filamentos finos (actina, tropina y tropomiosina) y filamentos gruesos (miosina). Puentes de entrecruzamiento de miosina  sitios donde los filamentos de miosina interactúan con los filamentos de actina que permite la contracción

1.2 BASES

FÍSICAS DE LA CONTRACCIÓN MUSCULAR

Unión neuromuscular: la sinapsis entre los botones terminales de una motoneurona y la membrana de una fibra muscular (concretamente en las placas terminales motoras, o endplates, localizadas en las hendiduras que hay a lo largo de las fibras musculares. 1. Se produce un potencial de acción en la motoneurona (que libera acetilcolina, ACh, en la hendidura sináptica). 2. Se produce un potencial de placa terminal (una despolarización de la membrana postsináptica)  este es mucho más amplio que el potencial excitatorio postsináptico que ocurre en la sinapsis entre neuronas. 3. La despolarización determina la liberación de Ca++ del retículo sarcoplasmático en el interior del citoplasma de la fibra. 4. El Ca++ desencadena la contracción de la fibra muscular. Un potencial de placa terminal siempre provoca la activación de la fibra muscular, y el potencial se propaga a lo largo de la fibra, resultando en la contracción de la misma. 3

El Ca++ permite la contracción muscular debido a lo siguiente: a. Cuando el músculo se encuentra relajado, los complejos de troponina y tropomiosina de los filamentos finos bloquean los sitios de unión de la actina a la miosina. b. Cuando el Ca++ es liberado, este se une a la troponina, que empuja a la tropomiosina, desplazando el complejo de bloqueo, curvando la “cabeza” de la miosina, y permitiendo de este modo la formación de puentes de entrecruzamiento de miosina. c. Los puentes de entrecruzamiento de miosina realizan movimientos “de remo”; esto hace que los filamentos de actina y de miosina se desplacen unos respecto a otros. ► Los puentes de entrecruzamiento de la miosina se ligan alternativamente a los filamentos de actina, se inclinan en una dirección, se separan, se inclinan hacia atrás y se vuelven a unir a la actina, en un punto más lejano del filamento, y así sucesivamente. Por ello se dice que los puentes de entrecruzamiento de miosina reman a lo largo de los filamentos de actina. d. El ATP se une a la cabeza de la miosina, liberando energía y permitiendo el proceso. De esta forma, las miofibrillas se acortan cuando los filamentos de miosina se deslizan sobre los de actina. Este proceso proporciona fuerza motriz al músculo: una sola unidad motora de un músculo de la pata de un gato puede elevar hasta 100 gramos de Lospot enci al esdeacci ónenl a cont racci ón muscul ar ► Un único potencial de acción produce un potencial de placa terminal, que provoca la sacudida de una fibra muscular. ► La rápida sucesión de los potenciales de acción causa una contracción sostenida de la fibra muscular. ► Un potencial de placa terminal siempre causa la activación (y sacudida) de una fibra muscular. ► La fuerza de la contracción muscular está determinada por el promedio de frecuencia de descarga de las diversas unidades motoras. Si en un momento dado están descargando muchas unidades motoras, la contracción será energética; si están descargando pocas, la contracción será débil.

1.3 RETROALIMENTACIÓN

SENSORIAL

DESDE

LOS MÚSCULOS:

PROPIOCEPCIÓN

Las fibras musculares intrafusales tienen terminaciones sensitivas que responden al estiramiento  estas están dispuestas en paralelo respecto a las fibras musculares extrafusales. 4

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Por ello, se estiran cuando el músculo se alarga y se relajan cuando este se acorta. Así pues, pese a que estas neuronas aferentes son receptores de estiramiento, sirven como detectores de longitud muscular. Los receptores de estiramiento de las fibras intrafusales se activan por el estiramiento y detectan la longitud del músculo, no su tensión.

Los receptores de estiramiento se encuentran también en los tendones, en el órgano tendinoso de Golgi. -

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Estos detectan la cantidad total de estiramiento que ejerce el músculo, a través de los tendones, sobre los huesos a los cuales está ligado. Los receptores de estiramiento en el órgano tendinoso de Golgi se activan por la contracción (codificando el grado de estiramiento de todo el músculo por la tasa de disparo, o frecuencia de descarga). Estos detectan la tensión del músculo (la fuerza con la que este es estirado), no su longitud.

El huso muscular y el órgano tendinoso de Golgi proporcionan información sobre los niveles de estiramiento y tensión del músculo. El órgano tendinoso de Golgi, que está controlando la fuerza de la contracción, se activa proporcionalmente a la tensión del músculo, de modo que aumenta su frecuencia de descarga en cuando se coloca el peso en la mano, en la siguiente imagen.

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2 ORGANIZACIÓN

JERÁRQUICA

DEL

SISTEMA

MOTOR Existen tres tipos de movimientos: -

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Movimientos reflejos: no voluntarios, controlados por el estímulo. Patrones rítmicos motores: normalmente, solo son voluntarios al principio y al final de la acción, en el intermedio son automáticos (por ejemplo, andar o rascarse). Movimientos voluntarios: orientados a una meta, aprendidos.

Los niveles de control del sistema motor son los siguientes: -

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Jerarquía motora: o Corteza motora. o Tronco cerebral. o Médula espinal. Sistemas moduladores: o Ganglios basales. o Cerebelo.

El control motor puede estar dividido en dos partes: -

La médula espinal contiene y controla los programas motores dependientes de la médula espinal (los reflejos). El cerebro determina la iniciación de cada movimiento voluntario y coordina y modula los programas motores dependientes de la médula espinal.

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Lamédul a espi nal Se trata del nivel de control más bajo: ► Contiene circuitos neurales formados por neuronas sensoriales, interneuronas y neuronas motoras. ► Los circuitos de la médula espinal provocan las respuestas reflejas y los automatismos rítmicos (locomoción y el rascarse). Las vías descendentes controlan estos circuitos. Cada sistema motor converge en una vía eferente final, las motoneuronas espinales. Elt roncodelencéf al o Es el segundo nivel de control, mostrando dos sistemas paralelos: ► Un sistema lateral: controla los músculos distales para los movimientos de brazos y manos dirigidos a una meta.

► Un sistema ventromedial: controla la postura, integrando la información visual, vestibular y somatosensorial.

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Lacort ezamot ora Se trata del nivel superior de control. Presenta tres áreas principales: ► Corteza motora primaria: determina las acciones. ► Corteza premotora: coordina y planifica. ► Corteza motora suplementaria: coordina y planifica. Cada una de estas áreas proyecta directamente a la médula espinal (tracto corticoespinal) y al tronco del encéfalo (tracto corticobulbar).

2.1 CONTROL

MOTOR POR LA MÉDULA ESPINAL

La médula espinal cuenta con cierto grado de autonomía. Determinados tipos de estímulos somatosensoriales pueden provocar una rápida respuesta a través de conexiones neurales que se localizan en la médula espinal. La médula espinal controla los reflejos motores que implican los sistemas alfa y gamma, el reflejo miotático monosináptico, los reflejos polisinápticos y el control espinal del caminar. 2.1.1 Reflejo miotático monosináptico o reflejo de extensión monosináptico El reflejo monosináptico ocurre en respuesta a la extensión repentina de un músculo.

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1. Una vez que se han iniciado en el huso muscular los impulsos aferentes, estos se dirigen a hasta botones terminales en la sustancia gris medular. 2. Estos forman sinapsis con una motoneurona alfa, que inerva las fibras musculares extrafusales del mismo músculo. Solo se encuentra una sinapsis a lo largo del recorrido desde el receptor hasta el efector, de ahí el término monosináptico.

Este reflejo permite sostener peso: -

La extensión del músculo aumenta la tasa de disparo de las neuronas aferentes del huso muscular, lo cual activa las motoneuronas alfa. Pero cuando el grado de contracción aumenta, activa el sistema motor gamma.

Otra importante función del reflejo monosináptico es el control de la postura (para el cual los sacos vestibulares y el sistema visual también desempeñan un papel fundamental).

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2.1.2 Sistema motor gamma Vale, de esta parte no entiendo nasti de plasti, así que voy a intentar preguntarle al profe a ver qué me dice. De todas formas, aquí está lo que viene en el Carlson: Los husos musculares son muy sensibles a los cambios de longitud del músculo, de forma que su tasa de disparo aumenta notablemente cuando el músculo se acorta solo un poco. Este mecanismo de detección puede regularse. -

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Los extremos de las fibras musculares intrafusales pueden contraerse debido a la actividad de los axones eferentes asociados de las motoneuronas gamma: su tasa de disparo determina el grado de contracción. Cuando los husos musculares están relajados son relativamente insensibles al estiramiento; pero cuando las motoneuronas gamma se activan, los husos se acoran y por tanto se vuelven mucho más sensibles a los cambios de longitud del músculo.

Cuanto mayor es el control que ocurre en la médula espinal, menor es el número de mensajes que han de enviarse al y desde el cerebro. El control eferente de los husos musculares permite que estos detectores de longitud muscular contribuyan asimismo a los cambios de posición de las extremidades. El sistema motor se vale de este fenómeno del modo siguiente: cuando el cerebro envía una orden para que se mueva una extremidad se activan tanto las motoneuronas alfa como las gamma. -

Las motoneuronas alfa inician la contracción muscular. o Si hay poca resistencia, tanto las fibras musculares extrafusales como las intrafusales se contraerán aproximadamente en el mismo grado y se observará poca actividad en los axones eferentes del huso muscular. o Si la extremidad encuentra resistencia, las fibras musculares intrafusales se acortarán más que las extrafusales, de modo que los axones sensoriales empezarán a disparar y provocarán que el reflejo miotático monosináptico refuerze la contracción.

Así pues, el cerebro se sirve del sistema motor gamma para mover las extremidades. Estableciendo una frecuencia de descarga en el sistema motor gamma, el encéfalo controla la longitud de los husos musculares e, indirectamente, la longitud de todo el músculo.

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2.1.3 Reflejos polisinápticos Reflej oi nhi bi t ori opol i si nápt i cooreflej omi ot át i coi nverso Los axones aferentes del órgano tendinoso de Golgi actúan como detectores de estiramiento muscular. Existen dos poblaciones de axones aferentes de los órganos tendinosos de Golgi, con una sensibilidad diferente a la extensión: ► Los axones aferentes más sensibles informan al cerebro de la intensidad con la que el músculo se está estirando. ► Los axones aferentes menos sensibles tienen una función adicional  sus botones terminales establecen sinapsis con interneuronas de la médula espinal (que se encuentran localizadas en la sustancia gris de la médula y sirven para conectar entre sí otras neuronas medulares). 1. Las interneuronas forman sinapsis con las motoneuronas alfa que inervan a las fibras extrafusales del mismo músculo. 2. Los botones terminales de las interneuronas (que son inhibitorias) liberan glicina, produciendo potenciales postsinápticos inhibitorios en las motoneuronas. La función de esta vía refleja es disminuir la fuerza de la contracción muscular cuando hay peligro de que se lesionen los tendones o los huesos a los que están unidos los músculos.

Reflej ossecundari osodei nhi bi ci ónrecí proca Los músculos están organizados como pares opuestos: -

El agonista mueve la extremidad en la dirección que se pretende. El antagonista mueve la extremidad en la dirección opuesta.

Cuando se provoca un reflejo de extensión en el músculo agonista, este se contrae rápidamente, haciendo que el antagonista se alargue. Parecería lógico, entonces, que el músculo antagonista provocase su reflejo de extensión, pero en lugar de ello, se alarga. ¿Por qué? 11

1. Los axones aferentes, además de hacer sinápsis con la motoneurona alfa y con vías que llegan al encéfalo, lo hace con interneuronas inhibitorias medulares que se localizan en la sustancia gris. 2. Los botones terminales de las interneuronas establecen sinápsis con las motoneuronas alfa que inervan al músculo antagonista. 3. En consecuencia, el reflejo de extensión excita al agonista e inhibe al antagonista, de modo que la extremidad puede moverse en la dirección controlada por el músculo estimulado.

Reflej oscompl ej os

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2.1.4 Los movimientos rítmicos de la locomoción El generador más simple del patrón rítmico de locomoción depende de interneuronas individuales cuyas propiedades de la membrana les proporcionan propiedades de marcapasos.

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El circuito neural que genera los patrones rítmicos de locomoción es el siguiente:

Está determinado por la descarga alternada de dos conjuntos complementarios de interneuronas inhibitorias. Esto es, la combinación de las neuronas marcapasos en adición a sus interconexiones sinápticas es lo que produce el ritmo.

2.2 CONTROL

MOTOR POR EL TRONCO ENCEFÁLICO

El control motor dirigido por el tronco encefálico se divide en dos sistemas descendentes: -

Un grupo lateral (músculos distales): o Fascículo rubro-espinal. Un grupo ventromedial (músculos axiales o proximales) o Fascículo tecto-espinal. o Fascículo retículo-espinal lateral. o Fascículo retículo-espinal medial. o Fascículo vestíbulo-espinal.

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2.2.1 Grupo lateral: fascículo rubro-espinal Es la única vía lateral que se origina en el tronco cerebral. -

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Origen: núcleo rojo. Recibe sus aferencias de: o La corteza motora (fascículo corticorrubral). o El cerebelo. Termina en: las motoneuronas de la médula que controlan los movimientos de los músculos de las manos (no dedos), parte inferior de los brazos, pies y parte inferior de las piernas. Función: movimientos independientes de los antebrazos y las manos.

2.2.2 Grupo ventromedial Fascí cul ovest í bul oespi nal Origen: núcleos vestibulares. Termina en: las motoneuronas de la médula espinal que controlan los músculos del cuello, tronco y piernas. Función: control de la postura y estabilizar la cabeza en el espacio. Fascí cul ot ect oespi nal Origen: colículo superior. Termina en: las motoneuronas de la médula espinal que controlan los músculos del cuello y tronco cerebral. Función: coordinación de los movimientos de los ojos con el tronco y la cabeza.

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Fascí cul oret í cul oespi nal Origen: formación reticular. Termina en: las motoneuronas de la médula espinal que controlan la musculatura axial y proximal. -

Fascículo retículo-espinal medial: controla los músculos extensores de las piernas. Fascículo retículo-espinal lateral: controla los músculos flexores de las piernas.

Función: locomoción y control de la postura.

2.2.3 Funciones de las vías motoras descendentes Lesi ón uni l at er aldelf ascí cul orubroespi nal Déficit grave en el brazo contralateral a la lesión. ► La vía rubroespinal controla los movimientos independientes del antebrazo y manos (sin incluir los dedos). Lesi ón del asví asvent romedi al es Déficit de control postural y de la locomoción. ► Las vías ventromediales controlan los músculos del tronco y las extremidades proximales que intervienen en el control de la postura y la locomoción. Cont roldel amarcha La región locomotriz mesencefálica inicia la marcha y controla su velocidad. Estas señales se transmiten a través de la vía retículoespinal a los circuitos espinales que controlan la marcha refleja. Reaj ust epost ural Este debe ir precedido de una acción motora anticipadora.

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Este mecanismo predice la desviación en la estabilidad del cuerpo ante un movimiento que se va a realizar y genera una respuesta anticipatoria apropiada para estabilizar el cuerpo antes del movimiento. 2.2.3.1 Contribución vestibular al control postural y de la marcha El sistema vestibular está formado por los sacos vestibulares (el utrículo y el sáculo) y los canales semicirculares. -

Los canales semicirculares responden a la aceleración angular (rotación de la cabeza o del cuerpo). Los sacos vestibulares responden a la aceleración lineal (producid...