Skript Vorlesung Teil 2 Sporenpflanzen Pilze 2021 PDF

Preview

Summary

Skript Vorlesung teil 2 Pflanzen Pilze 2021. für die Klausur...

Description

Diversität der Organismen und Lebensräume, SoSe 2021 SPORENPFLANZEN (FARNE, MOOSE, ALGEN) UND PILZE Prof. Dr. Meike Piepenbring 1. Farne – ohne Samen und trotzdem erfolgreich! 2. Moose – klein, aber hartnäckig und divers 3. Grünalgen, Rotalgen und Augentierchen – Wir verlassen die Entwicklungslinie der grünen Pflanzen. 4. Heterokonta und Cyanobakterien – noch mehr Algen… 5. Basidiomycota – Ständerpilze vom Champignon zum Schwarzrost 6. Ascomycota – Schlauchpilze von der Morchel zur Bierhefe 7. Flechten und asexuelle Pilze – zwei erfolgreiche ökologische Gruppen 8. Weitere Chitinpilze und pilzähnliche Organismen unter Algen und Amoeben Literatur zur Vorbereitung: Campbell, N.A. (2009 und andere Auflagen). Biologie. Pearson Studium, München (u.a.). Nultsch, W. (2001): Allgemeine Botanik. Thieme. (Die Kapitel 5. „Die Organisationsformen der Pflanzen“ und 14. „Fortpflanzung“ sind geeignet zur ersten Orientierung) Hess, D. (2004): Allgemeine Botanik. UTB basics, Eugen Ulmer, Stuttgart. („Sexuelle Fortpflanzung“)

Zoom-Link der Zoom-live-Vorlesung: https://uni-frankfurt.zoom.us/j/98740243313?pwd=YXJ5UHY1b1JqcW9CUkNNVUx6SVBMZz09 Die Video-Aufzeichnungen der Vorlesungsstunden finden Sie auf der OLAT-Seite. Damit Sie sich auf das Wesentliche konzentrieren und alle Fragen der Klausur beantworten können, ist die Teilnahme an den Zoom-live Vorlesungen bzw. die Nutzung der Videoaufzeichnungen im OLAT unverzichtbar! Die Namen der Organismen, deren Entwicklungsgänge für die Klausur wichtig sind, sind gelb hinterlegt. Für diejenigen, die mehr wissen wollen: Esser, K. (1992) Kryptogamen II Moose, Farne. Springer, Berlin, Heidelberg. Esser, K. (2013) Kryptogamen I: Cyanobakterien, Algen, Pilze, Flechten. Praktikum und Lehrbuch (Vol. 1). Springer, Berlin, Heidelberg. Piepenbring, M. (2015) Introduction to mycology in the tropics. APS Press, St. Paul.

STAMMBAUM DER GROSSGRUPPEN DER PFLANZEN UND PILZE

Gruppen, die als Pilze (Organisationstyp) bezeichnet werden, d.h. im Rahmen der Mykologie (Pilzkunde) behandelt werden, haben einen grauen Hintergrund.

2

FARNARTIGE PFLANZEN (früher Pteridophyta) Die farnartigen Pflanzen gehören zusammen mit den Samenpflanzen zu den Gefäßpflanzen. Ihre Entwicklungsgänge sind diplohaplontisch wie bei den Samenpflanzen.

Gruppen rein fossiler farnartiger Pflanzen sind mit gestrichelten Linien angebunden.

1. Monilophyten Die Monilophyten sind die Schwestergruppe der Samenpflanzen und bilden mit ihnen zusammen die Gruppe der "Schönblättrigen" (Euphyllophyten).

1.1. Echte Farne (Polypodiopsida) Die eigentlichen „Farne” (Klasse); Wedel mit oder ohne Sori, diese oft mit Indusium, das eine Gruppe von Sporangien bedeckt; Sporangien mit einschichtiger Wand, oft mit Anulus, isospor. Polypodiales: Dryopteris filixmas, Wurmfarn; Polypodium vulgare, Tüpfelfarn; Pteridium aquilinum, Adlerfarn. Salviniales: Wasserfarne; heterospor. Marsilea, Kleefarn; Salvinia und Azolla, Schwimmfarne. Cyatheales: Cyathea, Baumfarn.

1.2. Schachtelhalme (Equisetopsida) Baumschachtelhalme im Karbon, heute nur Kräuter; Sprosse mit quirlständigen kleinen Blättern und Wirteln von Seitenzweigen; Sporangien in Gruppen an schirmchenförmigen Sporophyllen; Sporen mit Hapteren; isospor (fossil auch heterospor). Equisetum arvense, Acker-Schachtelhalm. 3

1.3. Natternzungengewächse (Ophioglossales) Sporangien mit mehrschichtigen Wänden. Ophioglossum, Natternzunge; Botrychium, Mondraute.

1.4. Gabelblattgewächse (Psilotales) Rezente Farne, die fossilen Urfarnen ähneln. Psilotum.

2. Bärlapppflanzen (Lycopodiopsida) 2.1. Bärlappe (Lycopodiales) Sprosse mit spiralig stehenden kleinen Blättern, in manchen Sprossabschnitten mit Sporangien in ihren Achseln; isospor. Lycopodium, Bärlapp; Huperzia selago, Teufelskralle.

2.2. Moosfarne (Selaginellales) Krautig, Zweige meist dorsiventral, mit vier Reihen unterschiedlich großer Blätter; Megasporen in Megasporangien, Mikrosporen in Mikrosporangien (heterospor); Selaginella, Moosfarn, z.B. Falsche Rose von Jericho.

2.3. Brachsenkräuter (Isoëtales) In Feuchtgebieten oder unter Süßwasser lebend; heterospor. Isoëtes, Brachsenkraut.

2.4. Bärlappbäume (Lepidodendrales) Bäume der Steinkohlewälder des Karbons (vor ca. 350 Mio Jahren); heute ausgestorben. Lepidodendron, Schuppenbaum; Sigillaria, Siegelbaum.

3. Urfarne (Rhyniophyta u.a.) Fossile Farne, erste Landpflanzen im Silur (vor ca. 450 Mio Jahren); dichotom verzweigte Sprosse; Sprossabschnitte = Telome (Telomtheorie); mit Mykorrhizapilzen in ihren Rhizomen. Rhynia, Urlandpflanze. 4

MOOSE Embryophyta (zusammen mit Farnartigen und Samenpflanzen), da die Gametangienwände aus Zellschichten bestehen. Angepasst an das Leben auf dem Land; poikilohydrisch, d.h. austrocknend (dünne Cuticula) aber dadurch nicht absterbend; Entwicklungsgang diplohaplontisch. Gefäßpflanzen

1. Laubmoose (Bryophyta) Die grüne Moospflanze ist der Gametophyt, mit Rhizoiden, Stämmchen und spiralig angeordneten Blättchen; Blättchen meist mit Mittelrippe; auf (akrokarp) oder seitlich (pleurokarp) an dem Gametophyt sitzt der Sporophyt mit stabiler Seta und Sporenkapsel mit Deckel und Hütchen (Kalyptra – gehört zum Gametophyt!). Keimende Sporen bilden Fäden (Protonema), an denen sich dann die Gametophyten entwickeln. Polytrichum sp. Torfmoose sind wichtig als Torfbildner in Mooren; schwammartig durch Wasser speichernde, tote Zellen (Hyalocyten) zwischen grünen Zellen (Chlorocyten). Sphagnum, Torfmoos.

2. Lebermoose (Marchantiophyta) Sporophyt mit weicher Seta, ohne Kalyptra; Sporen vermischt mit Elateren.

2.1. Thallöse Lebermoose Gametophyt thallös; bei Marchantia-Arten mit Archegonien- bzw. Antheridienträgern, manchmal auch mit Brutkörpern in Brutbechern; Sporophyt mit kurzer Seta verborgen unter dem Schirmchen des Archegonienträgers; Marchantia polymorpha, Brunnenlebermoos.

5

2.2. Foliose Lebermoose Gametophyt mit Blättchen ohne Mittelrippe in zwei Reihen. Lophocolea.

2.3. Hornmoose Gametophyt thallös; Sporophyt hornförmig; Kapsel lang gestreckt, öffnet sich mit langen Spalten. Anthoceros, Hornmoos.

ALGEN Autotrophe Organismen, die ca. die Hälfte (!) der Primärproduktion leisten; im Salz- oder Süßwasser, manchmal an Land („Luftalgen“). Organisationsstufen: monadale (begeißelte), kapsale (mit Gallerte) oder kokkale (mit Zellwand) Einzeller, Kolonien, Fäden oder Thalli. Vermehrung vegetativ (d.h. ohne Kernphasenwechsel) oder generativ (= sexuell): mit beweglichen Gameten (Ausnahmen: Cyanobakterien, Rotalgen), Gametangien nicht durch Zellschichten geschützt (Ausnahme: Chara). Entwicklungsgänge divers. Bezüglich Stoffwechselwegen und biochemischer Merkmale (Photosynthese, Farbstoffe, ...) diverser als Samenpflanzen!

1. Grünalgen (Chlorophyta) Einzeller, Koloniebildner oder Thalli; in Salz-, Süßwasser oder an der Luft. Chloroplasten mit Chlorophyll a und b, Xanthophyllen. Stärke als Reservestoff. Isokont begeißelte Flagellaten. Apatococcus; Chlamydomonas; Volvox; Ulva lactuca, Meersalat (diplohaplontisch); Chara, Armleuchteralge, mit Oogon-„Früchten“ (Achtung: Armleuchteralgen sind zu abgeleiteteren grünen Pflanzen näher verwandt als zu anderen Grünalgen!).

2. Augentierchen (Euglenida) Begeißelte Einzeller im Süßwasser; elastische Zellwand mit Leisten (Pellicula); Augenfleck (Stigma); autotroph oder heterotroph. Der Endosymbiont der grünen Augentierchen entspricht einer Grünalge, die durch Phagocytose aufgenommen wurde; Chlorophyll a und b, Xanthophylle. Euglena.

6

3. Rotalgen (Rhodobionta) Überwiegend Meeresalgen an der Küste und in tiefem Wasser bis zur Lichtgrenze. Rhodoplasten mit Thylakoiden mit Phycobilisomen, diese mit Chlorophyll a, Phycobilinen und Carotinoiden. Gallertstoffe (z.B. Agar). Entwicklungsgang mit drei verschiedenen Generationen, ohne begeißelte Stadien. Polysiphonia.

4. Heterokonta (Straminipila) Meist mit heterokont begeißelten Stadien, d.h. mit glatter Peitschengeißel (nach hinten gerichtet) und bewimperter Flimmergeißel (nach vorn gerichtet). Chromoplasten mit Gürtellamellen, 3-er Thylacoid-Stapel, Chlorophyll a und c, Carotinoide: u.a. Fucoxanthin (braun).

4.1. Braunalgen (Phaeophyceae) Wichtige Gruppe von braun gefärbten Tangen (großen Algen, gern in KelpWäldern) in der Gezeitenzone an Meeresküsten. Braunes Carotinoid: Fucoxanthin. Entwicklungsgang diplohaplontich (isomorph oder heteromorph) oder diplontisch, z.B. Blasentang (Fucus vesiculosus) mit Oogonien bzw. Antheridien in Konzeptakeln, Oogamie. Fucus, Laminaria, Dictyota

4.2. Kieselalgen (Diatomeen, Bacillariophyceae) Einzeller (evtl. in kleinen Kolonien) in Süß- und Salzwasser, mit je zwei schön ornamentierten Schalen aus Kieselsäure (amorphes SiO2 = Glas); manche Gameten mit Flimmergeißel; wichtig als Plankton im Meer; fossil: Kieselgur. Pennales, Centrales.

5. Blau“algen“ (Cyanobakterien) Prokaryotisch (alle anderen Algengruppen sind eukaryotisch) daher mit Bakterienmerkmalen; erdgeschichtlich sehr alte Gruppe (Stromatolithen aus dem Präkambrium); autotroph mit Phycobilinen als Farbstoff; binden Stickstoff aus der Luft mit dem Enzymkomplex Nitrogenase in Heterocysten, daher bei verschiedenen Organismen Symbiosepartner (z. B. in Azolla oder Gunnera, Dicotyle); Endocytobiose. Nostoc commune, Engelschneuz. 7

PILZE (ECHTE PILZE, FUNGI) Zellwände mit Chitin; Zoosporen bei Chytridiomycota, Sporen der anderen erwähnten Gruppen ohne Geißeln. Bei Basidio- und Ascomycota Kernphasenwechsel mit dikaryotischer Phase.

1. Basidiomycota (Ständerpilze) Entwicklungsgang mit Basidien (Meiosporangien), an denen exogen Basidiosporen (meist vier) entstehen und weggeschleudert werden können. Monokaryotische Hyphen verschmelzen durch Somatogamie. Fruchtkörper werden gebildet aus dikaryotischen Hyphen, die an ihren Septen oft Schnallen tragen.

1.1. Blätterpilze (Agaricales) Saprotroph, parasitisch oder Ektomykorrhiza-Pilze; mit Basidien in Hymenien, die die Lamellen bedecken; Basidien ohne Septen. Agaricus bisporus, Champignon; Amanita muscaria, Fliegenpilz mit Manschette und Volva an der Stielbasis; Amanita phalloides, Grüner Knollenblätterpilz GIFTIG!; Pleurotus ostreatus, Austernseitling.

1.2. Röhrlinge (Boletales) Fruchtkörper vergänglich, manchmal essbar, auf dem Boden, oft Ektomykorrhiza-Pilze; Hymenium bedeckt die Innenseite von Röhren. Boletus edulis, Steinpilz.

1.3. Porlinge (Polyporales) Fruchtkörper konsolenförmig an Baumstämmen; Hyphen im Holz verursachen Fäule (zersetzen Zellulose, manchmal auch Lignin); Fruchtkörper oft mehrjährig, hart; Hymenium bedeckt die Innenseite von Röhren. Fomes fomentarius, Zunderschwamm.

8

1.4. Bauchpilze („Gasteromycetes“) Formgruppe. Basidiosporen entstehen eingeschlossen im „Bauch“ des Fruchtkörpers, sie werden nicht abgeschleudert. Lycoperdon sp., Stäubling; Phallus impudicus, Stinkmorchel.

1.5. Rostpilze (Pucciniales) Pflanzenparasiten mit komplexem Entwicklungsgang mit Wirtswechsel und bis zu fünf verschiedenen Sporentypen in kleinen Sporenlagern (Sori); Basidie mit Quersepten. Keine Hefephase. Puccinia graminis, Schwarzrost.

1.6. Brandpilze (Ustilaginales) Pflanzenparasiten mit einer Wirtspflanze pro Entwicklungsgang und saprotropher Hefephase. An der Wirtspflanze entstehen Sporenlager (Sori) mit staubigen Massen von Brandsporen. Diese keimen mit septierten Basidien. Ustilago maydis, Maisbeulenbrand.

2. Ascomycota (Schlauchpilze) Mit schlauchförmigen Asci (Meiosporangien), in denen endogen Ascosporen (Meiosporen) entstehen, die aus den Asci herausgeschleudert werden können; Entwicklungsgang meist mit Gametangiogamie und kurzer dikaryotischer Phase vor der Ascusbildung. Fruchtkörper (Apothecien, Perithecien oder Kleistothecien) werden aus Hyphen mit monokaryotischen Zellen (haploid) gebildet. Viele Arten bilden Schimmel (siehe asexuelle Pilze) oder Flechten.

2.1. Pezizales, Becherlinge, Pilze mit Apothecien Überwiegend saprotroph; Fruchtkörper sind Apothecien; Asci mit Deckel. Peziza sp., Becherling; Morchella sp., Morchel. Fruchtkörper im Boden, Mykorrhiza-Bildner: Tuber sp., Trüffel.

9

2.2.-2.3. Pilze mit Perithecien 2.2. Mutterkornverwandtschaft (Hypocreales) Asci in Perithecien, diese sind in großer Anzahl in das Stroma eines Sammelfruchtkörpers eingebettet; Ascosporen fadenförmig. Parasiten auf Pflanzen, Insekten (Cordyceps sp.) oder Pilzen bzw. saprotroph. Alkaloide. Mutterkorn, Claviceps purpurea auf Getreide, mit Sklerotium anstelle der Karyopse, Keimung mit Perithecien nach Überwinterung.

2.3. Holzkeulenpilze (Xylariales) Saprotroph in und an totem Holz, manche Schwächeparasiten oder symptomlos in Pflanzen (endophytisch); Sammelfruchtkörper schwarz mit feinen Punkten = Öffnungen von Perithecien, die unter der Oberfläche liegen; Ascosporen dunkel, mit Keimspalt. Xylaria sp., Holzkeule.

2.4. Echte Mehltaupilze (Erysiphales), Pilze mit Kleistothecien Pflanzenparasiten; weißer Belag gebildet aus Hyphen mit asexuellen Sporen auf Blättern, Blüten oder Früchten. Makroskopisch sichtbare dunkle Punkte auf dem Belag sind Kleistothecien, in denen Asci eingeschlossen sind. Erysiphe alphitoides, Eichenmehltau.

2.5. Hefen (Saccharomycetales) Saprotroph im Boden, in Pflanzen, Tieren, Menschen etc.; ohne Fruchtkörper; Einzeller mit vegetativer Vermehrung durch Sprossung; generative Fortpflanzung: einzelne Zellen werden zu frei liegenden Asci. Saccharomyces cerevisiae, Bier- oder Bäckerhefe (div. Stämme); Candida albicans, Erreger der Candidose. Es gibt auch Hefestadien in vielen anderen systematischen Gruppen!

10

FLECHTEN Pilze (überwiegend Ascomycota, wenige Basidiomycota) gehen eine dauerhafte Symbiose mit Grünalgen und/oder Cyanobakterien ein. Der Pilz bildet den Thallus, in den die Algenzellen eingebettet sind und damit vor Austrocknung sowie vor zu starker Sonneneinstrahlung geschützt sind. Die Algenzellen sind photosynthetisch aktiv und liefern dem Pilz Nährstoffe.

1. Thallusmorphologie Wuchsformen: Krustenflechten (Lecanora muralis) Blattflechten (Xanthoria parietina) Strauchflechten (Cladonia sp.) Bartflechten (Usnea sp.) Thallusanatomie: Thallus mit Rinde, Grünalgenschicht, Mark und evtl. Rhizinen. Flechten mit Cyanobakterien (Gallertflechten) sind einfacher strukturiert.

2. Generative Fortpflanzung Nur der Pilzpartner pflanzt sich sexuell fort, und zwar meist mit Apothecien, in denen Asci und Ascosporen entstehen. Die Ascosporen müssen an ihrem neuen Wuchsort einen geeigneten Algenpartner antreffen.

3. Vegetative Vermehrung Bei der vegetativen Vermehrung werden Pilzhyphen und Algenzellen gemeinsam freigesetzt. Das geschieht durch einfaches Zerbrechen von Flechtenthalli, Soredien (Ballen von Pilzhyphen mit Algenzellen) in Soralen (Bereich, wo der Thallus aufbricht) oder Isidien, stiftförmigen Auswüchsen von Pilzmycel mit Algenzellen an der Oberfläche des Thallus.

11

ASEXUELLE PILZE (Imperfekte Pilze, Nebenfruchtformen) Formenreiche, nicht systematische Gruppe der asexuellen Entwicklungsstadien von Ascomycota (viele) oder Basidiomycota (wenige). In vielerlei Hinsicht wichtige Mikropilze (Schimmel an Lebensmitteln, Mykotoxin-Produzenten, Antibiotika-Lieferanten, humanpathogene Pilze, Käseherstellung, etc.). Aspergillus, Gießkannenschimmel; Penicillium, Pinselschimmel; Botrytis cinerea, Grauschimmel.

Aspergillus

Penicillium

Botrytis

WEITERE CHITINPILZE (Fungi) 1. Mucoromycota („Zygomycota“, Jochpilze) Siphonale Hyphen mit Sporangien; durch Gametangiogamie entsteht Joch (gr. zygos) = Suspensoren (Aufhängezellen) mit Zygospore. Rhizopus stolonifer, Nassfäuleerreger; Pilobolus sp., Pillenwerfer.

2. Glomeromycota Mikroskopisch kleine Pilze, die an den Wurzeln der meisten Pflanzen arbuskuläre Mykorrhizen bilden (Endomykorrhiza; Symbiose). Der Pilz versorgt die Pflanze über Arbuskeln (ästig verzweigte Pilzzellen) mit Wasser und Mineralstoffen. Die Pflanze liefert dem Pilz Zucker. Glomus.

3. Chytridiomycota Mikropilze mit opisthokont begeißelten Zoosporen; vgl. Spermatozoide der Tiere. Batrachochytrium dendrobatidis, Verursacher des Froschsterbens.

12

PILZÄHNLICHE ORGANISMEN 1. Echte Schleimpilze (Myxomycota, Myxogastrea) - Amoeben Amoeben-Verwandtschaft (Protozoen). Entwicklungsgang mit Amöben und Flagellaten (anisokont), Isogamie, Plasmodium, Fruchtkörper, Sporen; Ernährung durch Phagocytose von Bakterien u.a. Mikroorganismen. Fuligo septica, Färberlohe; Lycogala epidendrum, Blutmilchpilz; Stemonitis.

2. Zelluläre Schleimpilze (Dictyostelea) - Amoeben Schleimige Masse aus Zellen (kein Plasmodium); vegetative Vermehrung durch Zusammenrottung der Amoeben durch cAMP; kleine Fruchtkörper mit zellulärem Stiel und Sporenköpfchen. Dictyostelium.

3. Oomycota (Heterokonta) - Algen In der Algen-Verwandtschaft, aber heterotroph. Mit heterokont begeißelten, einzelligen Stadien; Zellwände mit Zellulose; siphonale Hyphen; Gametangiogamie von Antheridien mit Oogonien; in Oogonien entstehen Oosporen.

3.1. Wasser-Schimmelpilze (Saprolegniales) Saprotroph an nährstoffreichen Substraten (toten Insekten, Samen etc.) im Wasser oder parasitisch z.B. an Fischen; mit heterokonten Flagellaten, die aus Zoosporangien herausschwimmen. Saprolegnia.

3.2. Falsche Mehltaupilze (Peronosporales) Pflanzenparasiten; aus Spaltöffnungen an der Blattunterseite ragen Hyphen heraus, die Sporen tragen; makroskopisch als weißer Belag sichtbar. Plasmopara viticola, Falscher Mehltau des Weins; Phytophthora infestans, Erreger der Kraut- und Knollenfäule der Kartoffel.

13

Wichtige Fachbegriffe anisokont

ist eine Zoospore mit zwei Geißeln, die zwar strukturell gleich, jedoch unterschiedlich lang sind

Antheridium

männliches Gametangium; Zelle, in der Spermatozoide oder männliche haploide Kerne zur Befruchtung entstehen, bzw. aus einer Zellschicht gebildeter Behälter angefüllt mit Spermatozoiden

Archegonium

weibliches Gametangium; aus mehreren Zellen gebildeter, flaschenförmiger Behälter, in dessen Basis sich eine Eizelle befindet

Ascus

Meiosporangium, in dem nach Meiose und meist einer weiteren Mitose durch innere Zellbildung meist acht Ascosporen entstehen

Basidie

Meiosporangium, an dem exogen meist vier Basidiosporen entstehen

coenocytisch

ist eine Zelle mit zahlreichen Kernen

Dikaryon

zwei genetisch verschiedene Kerne, die in einer Zelle miteinander assoziiert, aber nicht miteinander verschmolzen sind

Eizelle

die weibliche, relativ große, unbewegliche Keimzelle

Gamet

haploide Zelle (Keimzelle), die sich allein nicht weiter entwickeln kann, sondern nur mit einer kompatiblen, anderen Zelle verschmelzen kann

Gametangiogamie Befruchtung durch Fusion zweier Gametangien Gametangium

Behälter, in dem Gameten oder Kerne zur Befruchtung entstehen

Gametothallus

haploide Generation in einem Entwicklungsgang. Pflanzen: Gametophyt.

Generation

vielzelliges Entwicklungsstadium zwischen zwei einzelligen Fortpflanzungseinheiten

Hauptfruchtform

Generation mit sexueller Fortpflanzung, d.h. mit Kernphasenwechsel

heterokont

ist eine Zoospore, die zwei verschiedene Geißeln trägt, nämlich eine glatte Peitschengeißel und eine mit Härchen besetzte Flimmergeißel

heterospor

ist ein Farn, wenn er Meiosporen unterschiedlicher Größe ausbildet, nämlich Mikrosporen und Megasporen

Hyphe

Pilz-Zellfaden, der entweder unseptiert (mit vielen Zellkernen; siphonal) oder septiert ist; in der Regel mit Verzweigungen

isokont

ist eine Zoospore mit zwei g...