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SISTEMA SOMATOSENSORIAL Clase de la Dra. Ximena Rojas S. Por José Pedro de la Fuente P.

Llamamos Sistema Somatosensorial a aquel conjunto de estructuras que tiene relación con la somestesia o sensibilidad somática, esto es, el conjunto de sensaciones corporales generales, localizadas en todo el cuerpo y no en sectores específicos de él. Decimos que provienen de la pared del cuerpo, es decir, la piel. Permiten percibir tacto discriminativo, grueso, vibración, temperatura y dolor, además de propiocepción. El sistema somatosensorial se organiza en tres niveles: A) RECEPTOR: Responsable de la transducción de señales. Localizado en la periferia, es decir, fuera del sistema nervioso central. Ejemplo: mecanorreceptores de la piel B) CIRCUITO: Corresponde a la vía nerviosa involucrada; todas aquellas estructuras del SNC, como médula espinal, tronco y tálamo que llevan la información hacia la corteza cerebral. Ej: cordones dorsales C) PERCEPCIÓN: Constructo del SNC de las sensaciones para tener un percepto. En otras palabras es la elaboración y procesamiento complejo de un conjunto de sensaciones (nivel cortical), es decir, una interpretación de los cambios.

Vale la pena distinguir dos conceptos: Sensación es la detección y localización de cambios a nivel de receptor, o circuito (vía). Percepción es la interpretación y construcción del sistema nervioso no sólo a través de las señales internas y externas, sino que relacionándolas con experiencia pasadas, estados de ánimo, etc. (las que influyen en la elaboración del percepto)

En esta clase, entonces, iremos analizando cada uno de estos niveles del sistema somatosensorial en su respectivo orden.

I. Nivel más básico: RECEPTOR. 1. Receptores de la piel (somáticos) Dos tipos: MECANORRECEPTORES DE LA PIEL (superficiales) a) NO ENCAPSULADOS (TERMINACIONES NERVIOSAS LIBRES): Serie de ramificaciones de un axón aferente amielínico. b) ENCAPSULADOS: Aquellos que tienen una estructura anexa a modo de cápsula, formada por tejido conectivo. De acuerdo a la profundidad en la que se encuentren veremos de dos tipos:  ENCAPSULADOS SUPERFICIALES (en límite entre epidermis y dermis)  Corpúsculos de Meissner: característicos de la piel glabra (sin pelo)  Discos de Merkel: El axón de la neurona aferente se ramifica y tiene una serie de células que forman una cápsula.  ENCAPSULADOS PROFUNDOS:  Corpúsculos de Ruffini  Corpúsculo de Pacini: Con forma de cebolla, con distintas capas concéntricas de tejido conectivo, que le forman una envoltura al axón. Presente en la piel y también algunas estructuras internas como mesenterio.

MECANORRECEPTORES PROFUNDOS: Ubicados en articulaciones, huso muscular y órgano tendinoso de Golgi (todo esto se verá más adelante)

En el caso de los mecanorreceptores encapsulados, la cápsula que rodea las ramificaciones axonales cumple un papel primordial, ya que modifica la sensibilidad o la transducción. Vamos a ver que todos los receptores responden a estímulos mecánicos, pero la forma en que éste llega al aferente va a variar de acuerdo a la cubierta que tienen, ya que ésta modifica la forma en que la energía del estímulo llega.

¿Cómo ocurre la transducción de la señal? Los mecanorreceptores encapsulados tienen un sistema muy similar entre sí, aunque veremos el caso específico de los Corpúsculos de Pacini. El estímulo mecánico produce un estiramiento o una indentación en la fibra que está por dentro de la cápsula de estos receptores, lo que produce la apertura de canales catiónicos (mecanismo ionotrópico) Esto produce un cambio en las propiedades eléctricas de la membrana, produciéndose un potencial de receptor graduado. Veremos que estímulos tenues producen potenciales de receptor pequeños y aquellos intensos producirán un potencial mucho mayor. Cuando el estímulo es suficientemente fuerte, se alcanza el umbral de excitación, gatillándose así el potencial de acción, en el primer Nodo de Ranvier de la fibra aferente, el cual es transmitido hacia el sistema nervioso central, a través del nervio periférico del cual la fibra forma parte. Todos los sectores somáticos son neuronas pseudounipolares del ganglio de la raíz dorsal de la médula espinal, en el caso del cuello hacia abajo y, para la cara, del ganglio trigeminal (principalmente). La neurona tiene una rama periférica que forma un terminal y una central que va entrar a la médula espinal y formará parte de una vía o circuito. Recordemos, entonces, el concepto de dermatoma, el cual se define como la región de piel inervada por un ganglio de la raíz dorsal, constituido a su vez por diversas aferencias cutáneas de diferentes receptores. De la nuca y cuello para abajo son dermatomas espinales, que entran a la médula espinal y la cara está representada por las áreas de cada ramo del nervio trigémino (oftálmico, maxilar y mandibular).

Dermatomas del cuerpo humano

Por ejemplo, en el caso del dedo medio de la mano tenemos distintos receptores, fibras aferentes cuyos somas están en el ganglio de la raíz dorsal, los cuales entran a la médula espinal a nivel de C7. Todas estas fibras irán, en este caso, por el nervio mediano formando parte de las distintas vías al entrar al SNC.

Cada nervio, entonces, lleva un conjunto de axones que difieren entre sí en muchos aspectos, particularmente en tamaño y velocidad de conducción. Esto queda demostrado en los diferentes “peaks” de sus potenciales de acción compuestos (ver gráfico), es decir, la sumatoria de los PA del conjunto de axones que lo componen. Tenemos, entonces, fibras aferentes de diferentes tipos:  Fibras de tipo A: tienen una velocidad de conducción mayor, con bajo umbral y latencia, por lo que responden rápidamente, siendo altamente mielinizadas y gruesas.  Fibras tipo B: Velocidad de conducción intermedia, muy importantes para el sistema nervioso autónomo. Son menos mielinizadas.  Fibras tipo C: Velocidad bastante más baja; delgadas y amielínicas.

En consecuencia, podemos clasificar receptores por el tipo de fibras que los inervan. Son fundamentales en el sistema somatosensorial para la sensibilidad al tacto discriminativo, vibración y propiocepción. Es así como todos los mecanorreceptores de la piel que hemos tratado están inervados por axones de este tipo. Las fibras C corresponden a terminaciones nerviosas libres, encargadas de llevar dolor y temperatura (papel de la vía del Sistema anterolateral).

Potenciales de acción compuestos de un nervio

Posición relativa de los axones a su llegada a la médula espinal

Recapitulando, decimos que los receptores difieren en posición, en si son encapsulados o libres, en tamaño y velocidad de conducción de las fibras.

También veremos que los receptores pueden ser de alto o bajo umbral. Los mecanorreceptores que tienen que ver con tacto y propiocepción en general son de bajo umbral y alta sensibilidad, lo que los hace muy susceptibles de generar un potencial de acción en distintas fibras aferentes. En cambio las terminaciones libres tienen un umbral más alto (Se verá en la clase de dolor y nocicepción)

Otro aspecto muy importante de los receptores es el tiempo de adaptación:  Receptores de adaptación lenta: En la medida que iniciamos el estímulo el receptor produce potenciales de acción durante TODA la duración de éste. No se adapta aparentemente, pero si continúa la estimulación puede hacerlo.  Receptores de adaptación rápida: se inicia el estímulo, generándose un tren de potenciales de acción. Luego, el estímulo cesa y hay otro tren al término de éste. En la etapa intermedia no hay respuesta del receptor. Por esto se dice que los receptores de rápida adaptación responden mejor al cambio. En ambos casos la intensidad del estímulo- por ejemplo, el grado de depresión de la piel- va a producir respuestas cada vez mayores en el sentido que tienen mayor frecuencia de descarga. Se dice entonces que hay una codificación de intensidad por frecuencia.

Veremos en el caso de los receptores de adaptación rápida, que responden muy bien a la vibración. En la imagen se puede apreciar la aplicación de una onda sinusoidal; el receptor responde muy bien al comienzo (peak del estímulo) de cada ciclo y luego cesa el tren de PA, lo que nos permite concluir que el estímulo vibratorio es óptimo para activar receptores de este tipo. El típico ejemplo es el corpúsculo de Pacini, que es un receptor de adaptación rápida. A presión constante como en la imagen, responde al inicio y al término. Con una onda sinusoidal responde, en cambio, siempre al mismo momento del ciclo. Las características morfológicas del corpúsculo son las responsables de que esto ocurra de esta forma. Vemos que su cápsula está formada por capas de tejido conectivo que tienen en su interior líquido intersticial; entonces, la indentación o presión sobre estas capas produce un estiramiento en las fibras nerviosas que genera la transducción de la señal. La elasticidad de las capas de tejido y el líquido entre ellas, tienen propiedades especiales, ya que producen un ajuste que hace que la fibra, ubicada en la profundidad, no sea estirada, de manera que vuelve a su estado basal,

produciendo el cese de la respuesta. El corpúsculo de Meissner también es de adaptación rápida. En el gráfico se aprecia que Meissner responde a una frecuencia más baja que Pacini, en otras palabras el umbral de excitación para el primero es más bajo a frecuencias menores. Se puede demostrar empíricamente la importancia de la cápsula del receptor de Pacini en el tiempo de adaptación, como se hizo en la experiencia mostrada en la imagen. El receptor fue estimulado con una sonda que produjo una depresión que afectó a las fibras del interior, produciendo un potencial de receptor. Mientras la fuerza de esta sonda es constante, las propiedades elásticas de la cubierta absorben de una u otra manera esa presión, haciendo que la fibra vuelva a la situación basal. Una vez que se retira la sonda, se produce un estiramiento de la fibra por fuerza mecánica, produciendo otro potencial de receptor. Sin embargo, al eliminar la cubierta del receptor, vemos que la fibra responde eléctricamente, pero esto se mantiene en el tiempo, hasta que se retira el estímulo, momento en el que cesa la respuesta. Además de las otros criterios de clasificación (estructura, profundidad y velocidad de adaptación), los mecanorreceptores también difieren en cuanto a tamaño del campo receptivo, relacionado con la capacidad de discriminación de los receptores. Los receptores de Meissner y Merkel tienen campos receptivos pequeños y los de Pacini y Ruffini tienen campos receptivos más extensos. En la imagen se representan, mediante puntos de colores, los tamaños de los campos receptivos respectivos de los diferentes mecanorreceptores de la piel. En rojo tenemos los receptores de adaptación rápida y en azul los de adaptación lenta. La zona de color rojo más intensa simboliza el centro del campo, es decir, donde hay mejor respuesta. Esto quiere decir que en toda la superficie de la mano se produce la estimulación, pero aunque el campo receptivo es grande igual tiene un centro. En los demás tenemos varias regiones centrales, donde hay regiones de mayor sensibilidad, pero el campo completo es bastante más pequeño que para el caso de los

mecanorreceptores de localización más profunda (llámense así a los receptores de Pacini y Ruffini). Los receptores superficiales tienen un campo receptivo pequeño, por lo que tienen mayor capacidad de discriminación. La consecuencia directa de esto es que al aplicar dos estímulos en receptores con campo receptivo pequeño seré capaz de distinguirlos (percibirlos como separados), pero en los receptores con campo más grande no se puede hacer esto porque los dos estímulos tocan el mismo campo receptivo, por lo que no es posible distinguirlos.

La densidad de receptores también es importante; vamos a ver que de los 4 mecanorreceptores, los que tienen una localización más superficial tienen una mayor densidad de receptores, sobre todo en la zona de la punta de los dedos. Los receptores más profundos tienen densidad más o menos pareja en la superficie de la mano. En resumen, una mayor densidad de receptores es sinónimo de mejor discriminación.

Densidad de receptores táctiles

La combinación del tamaño del campo receptivo y la densidad de receptores determinará la capacidad de discriminación táctil en diferentes zonas de piel. Hasta el momento hemos visto las propiedades de los receptores cutáneos: su bajo umbral, su localización en la piel, el tiempo adaptación, el tamaño y la densidad del campo receptivo; todo esto incluye la capacidad de discriminación y por tanto a qué responden preferentemente.  Los discos de Merkel responden óptimamente a bordes, esquinas, curvaturas, por lo que están involucrados en la discriminación fina de formas (por ejemplo, de un objeto que es tocado con la punta de los dedos).  Los corpúsculos de Meissner son superficiales, responden a vibraciones de baja frecuencia; detectan deslizamiento (por ejemplo, de la mano) de baja velocidad, porque son sensibles a baja frecuencia.  Los corpúsculos de Pacini detectan vibraciones de alta frecuencia; son mejor utilizados cuando uno desliza la mano por una textura.  Los corpúsculos de Ruffini son sensibles al estiramiento o tensión de la piel

En la imagen está representado un experimento que se hizo con un mono. Se usa un tambor que tiene inscritos en su superficie una serie de puntos exactos, el cual se va deslizando por la mano del animal, de manera que va tocando sucesivamente la forma de la figura. Lo que se hizo fue registrar la actividad eléctrica de los diferentes receptores. Cada de las figuras de abajo es un potencial de acción, por lo que nos da cuenta de la respuesta del receptor al estímulo. En el caso de los receptores de Merkel, vemos que reproduce muy bien la forma del estímulo, porque están muy bien diseñados para detectar la forma de un objeto. Lo mismo para los de Meissner, aunque lo hacen de una manera menos eficientes, ya que están mejor diseñados para percibir vibración que forma. Para los corpúsculos de Pacini el estímulo no es ideal, ya que no están muy especializados en la detección de formas, sino en la de textura y vibraciones de alta frecuencia. Lo que hemos visto tiene que ver con aspectos funcionales de los receptores, que parten dando cuenta de ciertas propiedades de cada una de las sensaciones:  Modalidad: depende del tipo de receptor y de la vía involucrada. Tenemos tacto discriminativo, dolor, temperatura y propiocepción.  Localización: depende de la posición del receptor en la superficie sensorial, del campo receptivo y de la densidad de receptores.  Intensidad y curso temporal: depende de la frecuencia de descargas y de su curso temporal, por ejemplo si el receptor tiene alta o baja adaptación.

MECANORRECEPTORES PROFUNDOS/PROPIOCEPTORES Los receptores encargados de esta modalidad sensorial se encuentran en músculos, inervados por fibras que también que van al ganglio de la raíz dorsal, que están enrolladas alrededor de ciertas fibras musculares modificadas que constituyen el huso muscular, están dentro del musculo y la activación de las fibras son responsables del reflejo de estiramiento, gracias a la conexión directa con el SNC y la motoneurona que contrae el músculo. Por lo tanto, el estiramiento es sensado por la fibra, por lo que se c ontrae el musculo y vuelve a la posición inicial.

Merkel

Meissner

Pacini

Los receptores involucrados corresponden principalmente a tres:  Husos musculares: con fibras musculares modificadas envueltas por tejido conectivo (intrafusales) que detectan el estiramiento muscular (de las fibras extrafusales)  Órganos tendinosos de Golgi  Receptores articulares. En este tipo de receptores veremos que el estiramiento de la fibra produce una deformación de la membrana plasmática, por lo que se abren canales catiónicos unidos entre sí por proteínas del citoesqueleto, produciéndose un potencial de receptor que es proporcional al estímulo (se verá mejor en sistema motor) II. SEGUNDO NIVEL: CIRCUITO Luego de que los receptores respectivos permitan la transducción de la señal, se van a conectar con el Sistema Nervioso Central y formarán vías. Dentro de ellas está la vía de los cordones dorsales (del cuello hacia abajo) y la vía trigeminal, en relación al núcleo principal del trigémino, para la cara. Sin embargo, esto es aplicable sólo para estímulos de tacto discriminativo, vibración y propiocepción, ya que para el caso de la percepción del dolor y temperatura, donde participaban la terminaciones nerviosas libres (más lentas y menos mielinizadas) participará el Sistema Anterolateral (SAL) o Haz Espinotalámico (cuello hacia abajo) y para la cara el sistema trigeminal en relación al núcleo espinal del trigémino.

1. VÍA DE LOS CORDONES DORSALES La señal es transducida mediante el respectivo receptor, generando un potencial de acción en la neurona aferente, cuyo soma forma el ganglio de la raíz dorsal (espinal) que ingresa a la médula espinal en su raíz dorsal. Estos axones posteriormente ascienden por los cordones dorsales, en la sustancia blanca medular (va dejando colaterales, para participar en reflejos, por ejemplo) para así hacer sinapsis en los núcleos grácil (T6 hacia abajo) o cuneiforme (T6 hacia arriba). Luego de esta sinapsis, los axones decusan formando las fibras arqueadas a nivel de bulbo, para así formar el lemnisco medial. Esta estructura se visualiza en el bulbo en una posición medial a ambas olivas; hacia superior, en el puente, se localiza en la base, para lateralizarse a nivel de mesencéfalo. Al ascender, hace sinapsis en el núcleo ventral posterolateral (VPL) del tálamo (pasamos al tercer

nivel neuroniano) y finalmente llega a la corteza somatosensorial primaria del lado opuesto al estímulo. En consecuencia, es una vía cruzada con decusación bulbar. 2. VÍA TRIGEMINAL Para el tacto discriminativo y propiocepción consciente de la cara, el soma de la primera neurona se encuentra en el ganglio trigeminal. Entra al puente (medio), para encontrarse a ese nivel con el núcleo principal del trigémino, donde se realiza la primera transmisión sináptica. La mayor parte de las fibras decusa, para formar parte del lemnisco trigeminal (adyacente al lemnisco medio). Posteriormente llega al núcleo ventral posteromedial (VPM) del tálamo, donde ocurre la segunda sinapsis (tercer nivel neuroniano) y se dirige a la corteza somatosensorial primaria (contralateral), ubicada en el giro postcentral en el lobo parietal (áreas 3-1-2)

3. SISTEMA ANTEROLATERAL

Cordones dorsales y sistema trigeminal

En este caso la primera sinapsis se encuentra en la sustancia gris medular, donde decusa formando la comisura blanca anterior. Luego asciende en la sustancia blanca medular. Se tratará con mayor detalle en la clase de dolor y nocicepción. SOMATOTOPÍA Los axones provenientes de distintas partes viajarán de una manera ordenada a través de los elementos de la vía, siguiendo un ordenamiento topográfico bastante preciso, formando lo que se denomina el “homúnculo sensitivo”. Los axones terminan de manera que los provenientes de la piel de los miembros inferiores son mediales a los del tronco, cuello y miembros superiores, y más lateral los de la cara.

III. TERCER NIVEL: ÁREA CORTICAL (percepción) La corteza somatosensorial primaria corresponde a 4 áreas de Brodmann (divisiones citoarquitectónicas de la corteza de acuerdo a tamaños celulares, cantidad de neuropila y otros parámetros morfológicos. En el piso y en la pared posterior del surco central, tenemos las regiones 3a y 3b. En la parte más alta del giro se encuentra el área 1 y hacia el surco postcentral el área 2. Recordemos que la corteza primaria es aquella que recibe axones directamente del tálamo, de estructuras subcorticales. Del tálamo llegarán axones en mayor cantidad al área 3, luego a la 2 y en menor cantidad a la 1. Las áreas 1 y 2 reciben la mayor parte de sus conexiones del área 3 (intracorticales), sin embargo, como también reciben axones talámicos y se consideran parte de la corteza p...