4 Somestesia - Appunti 2 PDF

Preview

Summary

meccanismi di somestesia...

Description

4"-"SOMESTESIA" ! Il# sistema# somatosensoriale# (o# somestesico)# rileva,# trasporta# ed# elabora# le# informazioni# che# provengono# dal# corpo,# sia# dalle# parti# profonde# (organi# interni,# membrane# di# rivestimento,# muscoli,#articolazioni,#connettivo)#che#da#quelle#superficiali#(cute).## Le# sensazioni# somatiche# e# viscerali# che# provengono# da# questi# distretti# sono# molteplici# e# complesse#e#vanno#sotto#il#nome#di#somestesia#(o#sensibilità2somatica).## # Il# sistema# somatosensoriale# è# responsabile# di# tre# funzioni# principali:# propriocezione,2 esterocezione2e2interocezione.## " Esterocezione:## • meccanocezione#(superficiale)#à#tatto# • termocezione#(caldo(freddo)# • nocicezione#(stimoli#nocivi)# " Propriocezione:"(profonda)#à#stimoli#meccanici#su#muscolatura#e#articolazioni# " Interocezione:#stato#organi#interni,#in#condizioni#standard#non#siamo#consapevoli#di#essi# • chemocettori#(livelli#O2,#CO2,#H+#nel#sangue)# • barocettori#(pressione#ematica)# • meccanocettori#(stiramento#intestinale)# • osmocettori# # # # Tutte#le#modalità#sensoriali#sono#mediate#da#un’unica#classe#di#neuroni#sensitivi,#i#neuroni#dei# gangli2 delle2 radici2 dorsali;# ciascuno# di# essi# risponde# selettivamente# a# stimoli# specifici# grazie# alla# specializzazione# morfologica# e# molecolare#delle#proprie# terminazioni# periferiche.# Questi# neuroni# svolgono# due#funzioni# principali:# codificano# e# trasducono# gli# stimoli# fisici# in# stimoli# elettrici# e# li# trasmettono# alle# strutture# del# SNC.# Sono# cellule# pseudounipolari# con# un# assone# (fibra&afferente&primaria)#presentante#due#rami,#uno#periferico#e#uno#centrale.# In# particolare# abbiamo# due# vie# nervose:# il# sistema2 lemniscale2 che# trasmette# le# informazioni# tattili#e#propriocettive;#il#sistema2anterolaterale2per#le#informazioni#dolorifiche#e#termiche.# "

4.1#LE#GRANDI#FUNZIONI#SOMESTESICHE# "

4.1.1#Meccanocezione# # Nel# contesto# delle# neuroscienze# il# tatto# è# definito# come# una# specifica# modalità# sensoriale# attraverso#cui#il#contatto#con#il#corpo#è#percepito#in#maniera#cosciente.#Esso#è#rappresentato# dalla#meccanocezione2superficiale,# ovvero# dalla#rilevazione# di# stimoli# meccanici#applicati# alla# cute#da#parte#di#recettori#localizzati#nella#cute#stessa.# È#definito#da#tre#qualità:#pressione,#velocità#e#vibrazione.# Il#tatto#può#essere#attivo#o#passivo#e#le#due#modalità#attivano#la#stessa#popolazione#di#recettori# cutanei# ed# evocano# risposte# simili# nelle# fibre# afferenti;# la# differenza# sta# nelle# caratteristiche# cognitive#e#nell’attività#a#livello#dei#centri#superiori#di#elaborazione#delle#informazioni.# La#modalità#passiva#serve#per#riconoscere#gli#oggetti#e#descrivere#le#sensazioni,#quella#attiva# ha#un#ruolo#importante#nella#manipolazione#degli#oggetti.# #

Quando# si# parla# di# tatto# nell’uomo,# l’organo# d’elezione# per# questa# modalità# sensoriale# è# la# mano,# la# parte# del# corpo# che# permette# di# esplorare# il# modo# circostante# e# riceverne# passivamente#le#informazioni.# La#capacità#meccanocettiva#può#essere#espressa#definendo#in#termini#quantitativi#la#soglia#di# riconoscimento# di# uno# stimolo# e# la# capacità# di# discriminare# tra# due# stimoli# che# differiscono# nell’intensità,#nello#spazio#e#nel#tempo.# # La# soglia" è# la# quantità# di# energia# minima# che# deve# possedere# uno# stimolo# per# determinare# una# deformazione# della# cute# tale# da# generare# un’esperienza# cosciente;# è# determinata# misurando#la#probabilità#che#un#soggetto#rilevi#una#serie#di#stimoli#della#stessa2qualità2ma2di2 diversa2intensità:#il#valore#che#corrisponde#dal#50%#di#risposte#positive#è#considerato#il#valore# soglia.# Variazioni# della# soglia# sono# correlate# a# differenze# della# densità# dell’innervazione# periferica.#Per#esempio#la#soglia#è#bassa#a#livello#delle#labbra#e#delle#regioni#periorali,#mentre#è# alta#a#livello#del#dorso#e#delle#gambe.# È#definita#soglia&fisiologica#la#soglia#per#l’attivazione#delle#fibre#afferenti.# Le# due# soglie# coincidono# nelle# zone# cutanee# a# elevata# densità# d’innervazione# periferica# (labbro,# polpastrelli),# in# queste# zone# l’attivazione# di# un# meccanocettore# è# sufficiente# a# determinare# la# percezione# dello# stimolo.# Nelle# altre# zone# deve# sommarsi# l’azione# di# più# meccanocettori.# # Discriminazione# dell’intensitààfunzione# variabile# in# relazione# alle# diverse# regione# cutanee.# Nei#polpastrelli#correlata#linearmente#al#grado#di#infossamento#della#cute.#Incremento#minimo# d’intensità#percepibile#è#del#10-15%.# N.B.# Le# impronte2 digitali# migliorane# l’adesione# e# la# frizione# della# cute# con# le# superfice# degli# oggetti#e#riduce#la#quantità#di#forza#necessaria#per#impugnare#l’oggetto.#Inoltre#la#presenza#di# creste#e#valli#permette#al#dito#che#esplora#una#superfice#a#grana#fine#di#amplificare#lo#stimolo#e# selezionare#una#vibrazione#la#cui#frequenza#è#misurabile#in#200-300#Hz,#ottimale#per#attivare#i# corpuscoli#di#Pacini.## Discriminazione#spazialeàpermette# il# riconoscimento# preciso#della# localizzazione# del# punto# di#cute#stimolato#e#la#distinzione#di#due#punti#applicati#alla#cute.#Soglia#misurata#utilizzando#le# punte#di#un#compasso:#1-2#mm#soglia#periferica#elevata#(es.#polpastrelli);#50#mm#soglia#bassa# (es.#dorso).#Questa#proprietà#definisce#l’acuità"tattile.## Discriminazione#temporaleàdistinguere# stimoli#applicati#in#rapida#successione#temporale.#È# alla#base#della#sensibilità#vibratoria.#La#soglia#dipende#dall’ampiezza#e#dalla#frequenza:#a#bassa# frequenza#l’ampiezza#deve#essere#elevata,#ad#alta#frequenza#l’ampiezza#può#essere#bassa.# #

4.1.2.#Propriocezione# Sensazioni#dell’apparato#locomotore#(muscoli,#tendini,#articolazioni)# La#propriocezione#comprende#tre#qualità:#il#senso#di#posizione,#il#senso#di#movimento#e#il#senso# di#forza#delle#varie#parti#del#corpo.#Essa#mette#in#relazione#il#corpo#con#l’ambiente#esterno#e#le# differenti# parti# del# corpo# le# une# rispetto# alle# altre# e# fornisce# in# ogni# istante# l’esatta# rappresentazione#del#proprio#corpo#nello#spazio.# Soglia# del# movimento# articolare# è# minore# per# le# articolazioni# prossimali# (0.2-0.3°# anca# e# spalle)#ed#è#maggiore#per#quelle#distali#(>#1°#interfalange).# " 4.1.3#Termocezione" # È#la# modalità#sensoriale# attraverso#la# quale#si# percepiscono#il#caldo#e#il# freddo.#Esiste# per#la# cute#una#zona#di#temperatura#indifferente#che#non#evoca#alcuna#sensazione#e#che#va#da#31#a# 36°C.# Compare# una# sensazione# di# caldo# al# di# sopra# dei# 36°C# fino# ad# arrivare# a# circa# 45°C,#

quando#si#percepisce#una#sensazione#dolorosa.#Al#di#sotto#dei#31°C#compare#una#sensazione#di# freddo,#fino#ad#arrivare#a#17°C,#che#rappresenta#il#punto#in#cui#si#manifesta#il#dolore#da#freddo.# # Sono#stati#individuati#due#canali#attivati#dall’esposizione#al#caldo,#TRPV3#e#TRPV4,#la#cui#soglia# di# attivazione# è# rispettivamente# di# 32-39°C# e# 27-34°C.# Entrambi# sono# espressi# a# livello# cutaneo.# Le#vie#termiche#e#dolorifiche#ascendono#insieme#nel#midollo#spinale#fino#ai#centri#superiori.# # 4.1.4#Interocezione" " I#processi#fisiologici#che# si#svolgono#all’interno#dell’organismo# sono#generalmente#al# di#fuori# della# coscienza.# Per# esempio# il# battito# cardiaco,# la# pressione# arteriosa# e# i# processi# digestivi# non# vengono# percepiti;# in# alcune# circostanze# tuttavia# queste# funzioni# degli# organi# interni# arrivano#allo# stato#di#coscienza#attraverso#un#meccanismo#indiretto,#come#il# battito#cardiaco# dopo# una# corsa# o# diretto# per# esempio# l’eccessivo# stiramento# dello# stomaco# (sazietà),# la# distensione#dell’intestino#(gonfiore)#o#la#distensione#della#vescica#(pienezza).# # Il# termine# interocezione# raggruppa# tutte# le# sensazioni# che# provengono# dagli# organi# interni,# con# l’eccezione# dell’apparato# locomotore# (muscoli,# tendini# e# articolazioni)# che# contribuisce# invece#alla#propriocezione.# Una# struttura# importante# è# rappresentata# dal# nucleo" del" tratto" solitario" nel# tronco# encefalico,# la# cui# porzione# caudale# svolge# un# ruolo# importante# nell’integrazione# sensoriale# delle#informazioni#provenienti#dagli#organi#interni.#Questa#parte#del#nucleo#del#tratto#solitario# è# ulteriormente# suddivisa# in# subregioni,# alle# quali# afferiscono# informazioni# provenienti# dai# sistemi#cardiocircolatorio,# respiratorio#e# gastrointestinale.#Queste# subregioni#contribuiscono# alla#regolazione#dei#riflessi#dei#rispettivi#sistemi#e#apparati,#oltre#che#a#proiettare#a#importanti# strutture#cerebrali#implicate#in#funzioni#cognitive#ed#emotive#(amigdala,#ipotalamo#e#corteccia# cerebrale).# Un’importante#caratteristica#dell’interocezione#è#la#convergenza# delle#informazioni#dai#visceri# con#quelle#più#superficiali#(cute).#Questa#convergenza#sarà#importante#per#il#dolore#riferito.# #

4.2#MECCANOCETTORI# # Si# individuando# due# grandi# categorie,# meccanocettori# della# cute# glabra# e# quelli# della# cute# villosa.# # 4.2.1#Cute#glabra# Le# sensazioni# tattili# nella# mano# originano# dall’azione# concertata# di# quattro# tipi# di# meccanocettori#che#forniscono#diverse#informazioni# sullo#stimolo#e#su#come#le#sensazioni#e#la# forza# applicata# nel# punto# di# contatto# variano# nel# tempo.# Ogni# recettore# risponde# in# modo# caratteristico#in#base#a#morfologia,#profilo#d’innervazione#e#profondità#nella#cute:# • corpuscoli#di#Meissner#(RAI,#rapidly#adapting#type#I)# • corpuscoli#di#Pacini#(PC#o#RAII,#rapidly#adapting#II)# • dischi#di#Merkel#(o#Pinkus-Iggo,#SAI,#slowly#adapting#I)# • corpuscoli#di#Ruffini#(SAII,#slowly#adapting#II)## Tutti# sono# connessi# a# fibre# mielinche# di# tipo# Aβ β ,# a# grande# diametro# e# alta# velocità# di# conduzione# (35-70" m/s).# Quindi# abbiamo# una# rapidissima# trasmissione# al# SNC.# Le# fibre# Aβ# sono#tutte#fibre#afferenti#primarie,#assoni#periferici#dei#neuroni#a#T#(neuroni#sensitivi#primari)# dei#gangli#radicolari.#La#diversa#sensibilità#quindi#non#è#data#dalla#fibra#(sempre#Aβ),#ma#dalla# porzione#terminale.#

& -& Corpuscoli& di& Meissner2 (RAI):# sono# molto# superficiali,# subito# al# di# sotto# dell’epidermide# (40%#nel#derma)#i#più#comuni#in# polpastrelli,#palmo#delle#mani,#pianta#dei#piedi),#e#risultano# essere# collegati# meccanicamente# alle# estremità# delle# creste# papillari# attraverso# fibre# collagene.#Questi#corpuscoli,#di#forma#allungata,#sono#costituiti#da#una#guaina#nella#quale#entra# un#assone#mielinico#Aβ#che,#dopo#aver#perduto#il#suo#rivestimento,#si#avvita#in#spirali#separate# da#cellule#non#nervose.## Hanno# campi# recettivi# puntiformi.# Essendo# recettori# a# rapido2 adattamento# e# trovandosi# superficialmente,#essi#sono#particolarmente#adatti#a#rilevare#il#contatto#rapido,#la#velocità,#la# direzione# del# movimento# (sono# dunque# molto# attivi# durante# la# presa# di# un# oggetto# con# la# mano)# e# l’applicazione# di# pressioni# anche# molto# leggere# sulla# cute.# Rilevano# stimoli# a# bassa# ampiezza# e# a# bassa# frequenza# (5-55# Hz)# detti# FLUTTER.# Sono# responsabili# della# rilevazione# delle# caratteristiche#di# superficie# degli# oggetti,# anche# se# microscopiche# (sistema# Braille).# Un# assone# RAI# innerva# dai# 10# ai# 20# corpuscoli,# integrando# le# informazioni# da# diverse# creste# papillari.#Ogni#corpuscolo#è#innervato#da#2#a#5#diverse#fibre.# # -&Corpuscoli&di&Pacini"(RAII):#localizzati#in#profondità#nel#derma,#nelle#membrane#interossee# e# nell’intestino.# Costituiscono# il# 15%# dei# recettori# cutanei# della# mano.# Sono# costituiti# da# lamine#di#tessuto#connettivo#separate#da#spazi#riempiti#di#liquido.#Hanno#una#capsula#a#strati# concentrici#a# buccia# di# cipolla.# Sono#a# rapidissimo2 adattamento# e#per# questo# sono# i# recettori# ideali# per# il# senso# di# vibrazione# e# il# riconoscimento# delle# superfici# degli# oggetti,# forza# di# pressione#da# applicare# e# forza# di# carico.# Hanno# campi# recettivi#molto2 ampi,# con# una# regione# limitata# di# maggior# sensibilità.# Sono# i# meccanocettori# più# sensibili# nel# sistema# somatosensoriale.# Rispondono# a# stimoli# vibratori# ad# alta# frequenza# e# svolgono# un’azione# di# filtraggio# ed# amplificazione# di# questi.# Lo# sfregamento# di# una# superficie# ruvida# sulla# cute# induce#una#vibrazione#ad#alta#frequenza#(60-400#Hz),#stimolo#ottimale#per#questi#recettori.# Nella# figura# a# destra# si# evidenzia# come# un# recettore# RAII# generi# un# solo# potenziale# d’azione# (pda)#all’inizio#della#stimolazione,#seguito#dal#silenzio#dell’attività#nervosa#(attività#estrema);# più#spesso#osservo#un#pda#in#fase#off,#stimolo#rimosso#e#fase#hold,#stimolo#mantenuto.## # -& Dischi&di&Merkel2(SAI):#sono#superficiali,#subito#al#di#sotto#dell’epidermide# e#sono#distribuiti# in#particolare#sulle#dita#e#sulle#labbra.#Costituiscono#il#25%#dell’innervazione#sensoriale#della#

mano.# Presentano# risposta# all’applicazione# di# stimoli# meccanici# caratterizzate# da# lento2 adattamento#e#bassa#soglia.#Abbiamo#una#scarica#iniziale#ad#elevata#frequenza#seguita#da#una# scarica#a#bassa#frequenza.# Sono# quindi# particolarmente# adatti# a# rilevare# la# durata# e# l’intensità# della# deformazione# cutanea,#e#la#sua#velocità,#ruolo#importante#nella#stimolazione#statica#della#cute,#dove#le#forme# e#i#margini#degli#oggetti#appoggiati#alla#cute#vengono#riconosciuti.## # -&Corpuscoli&di&Ruffini#(SAII):#si#trovano#in#profondità#nella#cute,#nei#legamenti#e#nei#tendini.## 20%#dei#meccanocettori#della#mano.# Hanno#lento2adattamento#e#la#loro#forma#allungata#a#fuso# li# rende# adatti# a# registrare# la# tensione# prodotta# dai# movimenti# delle# dita# e# degli# arti.# Racchiudono#fibrille#di#collagene#che#si#estendono#dal#derma#fino#alle#pieghe#dell’epidermide# in#corrispondenza#delle#unghie,#del#palmo#e#delle#articolazioni.#Le#terminazioni#nervose#sono# intrecciate# con# le# fibre# collagene# e# sono# stimolate# dallo# stiramento# dell’organo# lungo# il# suo# asse.# Ricapitolando:# RAI# e#SAI:# maggiormente#presente# sui# polpastrelli#e# decrescono#procedendo# verso#il# palmo.# Recettori# superficiali,# campi# recettivi# molto# piccoli# (10# mm2),# confini# precisi# (RAI# ha# campi# più#grandi#per#fenomeni#di#convergenza),#percezione#del#movimento.# RAII#e#SAII:#uguale#distribuzione#sulle#dita#e#sul#palmo#della#mano.#Campi#recettivi#e#confini# imprecisi.## # N.B.## Rapido" adattamento# (Meissner# e# Pacini):# è# dato# dalla# struttura# elastica# dei# corpuscoli,# assorbono#velocemente#le#variazioni#di#pressione.# Lento" adattamento" (Merkel# e# Ruffini):# struttura# rigida# che# non# si# adatta# velocemente# al# cambio#di#pressione.# 2

4.2.2#Cute#villosa# Ricoperta# di# peli,# oltre# ai# recettori# descritti,# ci# sono# specifici# meccanocettori# in# relazione# anatomica/funzionale#con#i#peli.# # • Recettori" dei" follicoli" piliferi:#fibre#nervose# avvolte# a# spirale# attorno# alla# radice# del# pelo,# sensibili# ai# movimenti# anche# limitati# dei# singoli# peli.# È# rilevata# la# velocità# degli# stimoli,#codificata#nell’incremento#della#frequenza#di#scarica.# Rapido#adattamento,#4#tipi:#D#(down),#G#(guard),#T#(tylotrich),#F#(field).#I#primi#tre#sono# distribuiti# in# base# alla# sensibilità# allo# spostamento# dei# peli# e# alla# velocità# di# conduzione.# L’ultimo# tipo# (F)# è# distribuito# nelle# regioni# villose# sopra# le# grandi# articolazioni.## • Terminazione"libera"(meccanica,#temperatura#e#dolore).# • Recettori"di"campo"(variazione#nella#tensione#della#cute).# In# generale# è# necessario# utilizzare# stimolazioni# ripetitive# per# evocare# una# sensazione,# ma# quelle# prodotte# dalla# stimolazione# di# singole# fibre# vengono# percepite# come# sensazioni# pure,# con#caratteristiche#simili#al#recettore.# La# qualità# della# sensazione# rimane# sempre# la# stessa# ed# è# totalmente# indipendente# dalla# frequenza#di#stimolazione.## Esempi#di#stimoli#con#fibre#afferente#originata#da:# • Meissner#(RAI):## bassa#frequenza#(1Hz)à#sensazione#di#pressione# elevata#frequenza#(50Hz)à#tremore/vibrazione#(detta#Flutter)# • Pacini#(RAII):## alta#frequenza#(da#50#a#400Hz)à#sensazione#di#vibrazione# • Merkel#(SAI):# sensazione#persistente#di#pressione#

Quindi# l’incremento# della# frequenza# di# stimolazione# fa# si# che# la# sensazione# di# flutter# sia# maggiore#(o#nel#caso#di#Merkel#aumenta#l’intensità#della#sensazione).# In# nessun# caso# l’incremento# della# frequenza# di# stimolazione# produce# una# variazione# della# qualità#della# sensazione#e# in#nessun#caso# l’aumento#della# frequenza#di# stimolazione#provoca# dolore.# # • Ruffini#(SAII):## non#determina#alcuna#sensazione.#È#associata#alla#sensazione#di## tatto#o#senso#di#posizione#dell’articolazione#di#un#dito,#ma#perché# si#produca#una#sensazione#è#necessaria#una#sommazione#centrale#àtatto-pressione#o#senso#di#posizione.#

# 4.3#PROPRIOCETTORI#

# Relazione#con#il#senso#di#posizione,#senso#di#movimento#e#senso#di#forza#muscolare.# • Fusi"neuromuscolari#(allungamento):#a#lento#o#rapido#adattamento.## Fibre#afferenti#di#tipo#Ia#e#II.# • Organi"tendinei"del"Golgi"(tensione):#a#lento#adattamento.## Fibre#afferenti#di#tipo#Ib.# Questi#due#recettori#sono#in#relazione#con#il#senso#della#forza2muscolare.# # • Recettori"articolari:#a#rapido#adattamento" Senso#di#posizione#e#movimento#delle#varie#parti#del#corpo.# # Le#fibre#nervose#dei#nervi#sensitivi,#a#livello#propriocettivo:# - Aα:# fusi# neuromuscolari# e# corpi# tendinei# del# Golgi.# Per# i# fusi# è# necessaria# un’alta# eccitabilità# in# modo# da# controllare# le# variazioni# più# lievi# dello# stato# tensionale# del# muscolo.# - Aβ:#fusi#neuromuscolari.# #

4.4#TERMOCETTORI# In#alcuni#punti#cutanei#è#possibile#evocare#solo#sensazioni#di#caldo,#in#altri#solo#di#freddo.#Per# esempio#in#1#cm2 della#palma#della#mano#abbiamo#5#punti#per#il#freddo#e#mezzo#per#il#caldo. # • Recettori# per# il# caldo:# fibre# afferenti# primarie# di# tipo" C# (non# attive# e# 2530°C).## Picco#di#attività#a#43°C.# • Recettori#per# il#freddo:# fibre#afferenti# primarie#di#tipo"Aδ δ .# Massima# attività# si# ha# a# circa# 27°C,# normalmente# silenti# al# di# sopra# dei# 40°C,# ma# un# rapido# riscaldamento# sopra# i# 45°C# porta# ad# un’attivazione# massima# provvisoria.# Si# ha# una# sensazione#paradosso#di#freddo#se#la#T#sale#improvvisamente#al#di#sopra#dei#45°C.# # Il# meccanismo# di# trasduzione# di# stimoli# meccanici# e# termici# prevede# che# uno# stimolo# causa# una#variazione#locale#della#permeabilità,#avviene# quindi# un#trasferimento#di#cariche#(corrente# generatrice)# che# porta# ad# una# depolarizzazione# locale# (potenziale# generatore,# fenomeno#

localizzato,# graduato# e# lento# che# ha# le# stesse# caratteristiche# dei# potenziali# postsinaptici# eccitatori)#e#generazione#del#potenziale#d’azione#nei#terminali#nervosi.# # Canali"stimoli"meccanici:# -sensibili#alla#distensione,#direttamente#attivati#dagli#stimoli#meccanici# -legati#al#citoscheletro#e/o#matrice#extracellulare#e#la#tensione#tra#di#essi#controlla#l’apertura# -accoppiati#tramite#segnali#intermedi#a#proteine#sensibili#a#stimoli#meccanici# # Canali"stimoli"termici:" • Caldo:"TRPV3#(soglia#di#attivazione#32-39°C)#e#TRPV4#(soglia#27-34°C)." Espressi# nella# cute# e# nelle# cellule# epiteliali# maggiormente# rispetto# ai# neuroni# sensoriali.# Topi# knockout# per# i# geni# di# questi# canali# hanno# un’alterazione# del# comportamento#evocato#dalla#presenza#di#caldo#ma#non#di#stimoli#termici#nocivi.# Altri#canali#sono#TRPM2,#TRPM4#e#TRPM5.# • Freddo:#TRPM8#è#attivato#da#un#modesto#raffreddamento#della#cute,#dal#mentolo#e# altre# molecole.# È# espresso# esclusivamente# in# una# sottopopolazione# di# fibre# C.# TRPA1#ha#la#proprietà#di#rispondere#a#raffreddamenti#inferiori#ai#18°C.## # N.B.## recettori#freddo:#fibra#Aδ,#tipo#IIIà#sotto#i#25°C# ########## recettori#caldo:#fibra#C,#tipo#IVà#sotto#i#41°C# # # Il#meccanismo#di#trasduzione#è#un#processo#che#si#verifica#nei#terminali#dei#neuroni#sensoriali,# al#quale#non#sembrano#contribuire#le#cellule#epiteliali#dell’epidermide,#ma#possono#mediare#la# trasduzione# di# stimoli# sensoriali# (es.# cellule# cigliate# uditive# vestibolari,# recettori# gustativi).# Questa#possibilità#è#stata#esplorata#anche#per#la#meccanocezionee#la#termocezione#à# # • Cellule"di"Merkel:#complessi#cellul...