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Hausarbeit / Essay
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Philipps-Universität Marburg Fachbereich 16: Pharmazie

Aufbau von Sprossachsen zweikeimblättriger Pflanzen und deren sekundäres Dickenwachstum

Gliederung 1. Aufbau der Sprossachse

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1.1. Äußere Gestalt der Sprossachse

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1.2. Innerer Bau der Sprossachse

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1.3. Innerer Bau Zweikeimblättriger Pflanzen (Dikotyle)

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1.3.1. Primärer Spross

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1.3.2. Sekundäres Dickenwachstum/ sekundärer Spross

2

1.3.3. Sekundäres Dickenwachstum bei mehrjährigen Pflanzen

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2. Quellen

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1. Aufbau der Sprossachse Per Definition ist die Sprossachse einer der drei Pflanzenkörper von Kromophyten. Ein Kromophyt ist eine Organisationsform Pflanzlicher Organismen, welcher in Wurzel, Spross und Blätter gegliedert ist. Somit ist die Sprossachse einfach gesagt, die Verbindung zwischen den beiden anderen Pflanzenorganen und gewährleistet dadurch den Stofftransport. Außerdem sorgt sie für die oberirdische Stabilität der Pflanze. 1 1.1. Äußere Gestalt der Sprossachse Das äußere Erscheinungsbild einer Sprossachse kann sehr unterschiedlich sein. Jedoch kann man auch schon äußerlich ein paar Dinge feststellen, welche eine Sprossachse ausmachen. Hierbei ist immer eine negativ geotrope Wachstumsrichtung (weg vom Erdmittelpunkt), welche sich meist in einer zylindrischen Form darstellt, zu beobachten. Außerdem ist die Sprossachse der Träger von Blättern und Blüten. Hierbei ist zu beachten, dass man nicht einfach sagen kann, dass das was oberhalb des Bodens wächst die Sprossachse ist und alles unterirdische als Wurzel bezeichnet wird. Beispielsweise kann eine Pflanze auch Rhizome ausbilden, welche dann auch unter der Erde ein horizontales Sprossachsensystem entstehen lassen. Die Pflanze kann sich dann hierdurch asexuell vegetativ vermehren und ausbreiten. 1.2. Innerer Bau der Sprossachse Der innere Aufbau der Sprossachse kann sich von einer Pflanzenklasse zur anderen unterscheiden. Jedoch kann man grob sagen, dass im Stadium des primären Sprosses außen die Epidermis mit Cuticula und Spaltöffnungen liegt und sich darin dann die Leitbündel in einem Parenchymgewebe befinden. 1.3. Innerer Bau Zweikeimblättriger Pflanzen (Dikotyle) Die Zweikeimblättrigen Pflanzen gehören zu der Klasse der Bedecktsamer und kennzeichnen sich durch die Zweizahl ihrer Keimblätter. In diesem Abschnitt möchte ich den inneren Aufbau der Zweikeimblättrigen Pflanzen noch einmal genauer beschreiben. Betrachten wir jetzt die Sprossachse im Querschnitt, so muss man die Beschreibung des Sprossinneren einem Vegetationsstadium zuordnen. Dies kommt daher, dass die Zweikeimblättrigen Pflanzen zu sekundärem Dickenwachstum in der Lage sind. Dadurch lassen sich starke unterschiede je nach alter des Sprosses im Querschnitt feststellen. Die hier zu nennenden Vegetationsstadien sind der Vegetationskegel (Wachstumszone der Sprossspitze), der primäre- und der sekundäre Spross. Im folgenden werde ich auf den primären- und sekundären Spross sowie auch sekundäres Dickenwachstum bei mehrjährigen Pflanzen eingehen. 1.3.1. Primärer Spross Um nun die ersten spezifischen Merkmal einer Zweikeimblättrigen Pflanze aufzuzeigen beschreibe ich jetzt hier den Aufbau eines primären Sprosses. Als äußerste Schicht liegt hierbei jetzt noch die Epidermis mit Cuticula und Spaltöffnungen. Diese wird im späteren Verlauf des Sekundären Dickenwachstums zerreißen und durch das Periderm ersetzt werden. Aber dazu später mehr. Auf die Epidermis folgt nun das Rindenparenchym (Speichergewebe; hat zum Teil auch eine Assimilationsfunktion), welches bei einigen Pflanzen auch einen Sklerenchymring (Festigungsgewebe aus verstärkten abgestorbenen Zellen) enthält. Hierauf folgt nun das Leitgewebe. Anhand des Aufbaus und der Anordnung der Leitbündel kann man einige Charakteristika von Zweikeimblättrigen Pflanzen erkennen. Hierbei sind die Leitbündel Ringförmig in Form einer Eustele um das Sprossinnere (Markparenchym oder Markhöhle) angeordnet. Phloem (außen) und Xylem (innen) sind kollateral (seitlich; nebeneinander) angeordnet. Zusätzlich werden sie durch das Kambium voneinander getrennt. Wodurch sie dann als offen kollateral angeordnet bezeichnet werden. Die einzelnen Leitbündel werden durch die Markstrahlen, welche das Rinden- mit dem Markparenchym verbinden, voneinander getrennt. Diese dienen der radialen Vgl. Kück, Ulrich / Wolff, Gabriele : Botanisches Grundpraktikum, 3. Auflage, Berlin Heidelberg, Deutschland: Springer Spektrum, 2014, S. 49. 1

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Versorgung und werden je nach dem ob sie im Bereich des Xylems sind Holzstrahlen genannt oder im Bereich des Phloems sind als Baststrahlen bezeichnet. Dies ist eine grobe Darstellung des Aufbaus. Sie kann sich von einer Pflanzen Familie zur anderen leicht unterscheiden. Bei einigen Familien Zweikeimblättriger Pflanzen wie zum Beispiel der Cucurbitaceae können die Leitbündel auch offen bikollateral angeordnet sein. Oder das Kambium muss nicht nur zwischen Phloem und Xylem (fasciculär) liegen, sondern kann auch Ringförmig im Bereich der Markstrahlen (interfasciculär) liegen. Des weitern können die Leitbündel vereinzelt also durch sehr breite Markstrahlen voneinander getrennt vorliegen oder auch sehr eng aneinander und dadurch nur von sehr schmalen Markstrahlen durchzogen sein. 2 Es kann auch vorkommen, dass die Leitbündel erratisch zwischen drin liegen. Dies ist dann der Fall wenn im Bereich des Querschnitts sich Blattspurstränge abzweigen. 1.3.2. Sekundäres Dickenwachstum/ sekundärer Spross Ich möchte zuerst noch einmal auf das oben genannte Kambium etwas genauer eingehen. Dieses ist nämlich im Verlauf der Vegetation maßgeblich für das sekundäre Dickenwachstum verantwortlich. Das Kambium ist ein sogenanntes laterales Meristem, welches ringförmig in der Sprossachse liegt. Meristematische Gewebe bestehen aus teilungsfähigen Zellen. Diese haben somit die Aufgabe sich zu teilen und bilden dadurch eine Zellmasse aus. Bei der Teilung entsteht immer eine auszudifferenzierende Zelle und eine neue meristematische Zelle. Dies geschieht um auf der einen Seite die Teilungsfähigkeit des Gewebes weiter aufrecht erhalten zu können. Auf der andern Seite können sich die auszudifferenzierenden Zellen anschließend noch ein paar mal teilen, bis sie dann schlussendlich zu einem Dauergewebe werden. Dieses Dauergewebe hat nun eigene Aufgaben und somit auch seine Teilungsfähigkeit verloren. Beim sekundären Dickenwachstum von Dikotylen Pflanzen sieht dies nun folgendermaßen aus. Das Kambium, welches ja zwischen Xylem und Phloem bei den zweikeimblättrigen Pflanzen liegt, ist bipolar tätig. Das bedeutet, dass es immer abwechselnd eine Zelle nach innen zum Xylem und eine nach außen zum Phloem bildet. Durch die Neubildung dieser Zellen kommt es somit logischerweise dann zu einer Verbreiterung der Sprossachse. Der primäre Spross verbreitert sich und wird nach Abschluss des sekundären Dickenwachstums sekundärer Spross genannt. Ich möchte jetzt im folgenden noch einmal genau darauf eingehen was bei diesem Wachstum konkret im inneren des Sprossen von statten geht. Hierbei möchte ich jetzt zuerst einmal die Bezeichnungen der Zellen im Bereich des Leitgewebes nenne. Die ursprünglich am Kambium gelegenen Zellen des Phloems und Xylems werden nun durch die neu gebildeten Zellen nach außen oder innen verdrängt. Sie werden da sie die ursprünglichen Leitgewebe sind primäres Phloem und primäres Xylem gennant. Die in Richtung des Phloems neu gebildeten Zellen nennt man jetzt Bast, sekundäre Rinde oder eben sekundäres Phloem. Die auf der inneren Seite des Kambiums in Richtung Xylem neu gebildeten Zellen werden als Holz oder sekundäres Xylem bezeichnet. 3 Da der weiter außen liegende Sklerenchymring (wenn vorhanden) und die außen auf dem Spross aufliegende Epidermis mit Cuticula im Gegensatz zum Kambium nicht aus Teilungsfähigen Zellen bestehen, können sie dem von innen kommenden immer breiter werdenden Spross irgendwann nicht mehr stand halten und zerreißen schlussendlich. Der Sklerenchymring liegt nun vereinzelt noch in der primären Rinde hat aber keine durchgehende Verbindung mehr. Außen muss sich jedoch jetzt ein neues Abschlussgewebe bilden um Schutz vor Austrocknung, Infektionen, UV-Schäden oder mechanischer Belastung zu liefern. Es bildet sich das sogenannte Periderm. Das Periderm ist ein sekundäres Abschlussgewebe und besteht somit aus sekundären Meristemen. Das bedeutet, dass ursprünglich schon differenzierte Zellen ihren Ruhezustand aufgeben und wieder teilungsfähig werden. Dies bezeichnet man als Remeristematisierung. Die Entstehung des Periderms läuft nun folgendermaßen ab. Zunächst remeristematisieren sich die Subepidermalen Zellen und werden somit zum Krokkambium oder auch Phellogen genannt (kann aber auf Epidermal entstehen). Diese Meristematische Zellschicht ist ebenfalls bipolar tätig. Sie bildet somit ebenso wie das Kambium im Bereich der Leitbündel abwechselnd eine Zellen nach außen und eine Zelle nach innen. Die vom Korkkambium jetzt nach außen gebildete Zelle bezeichnet man als Phellem. Das Phellem lagert nun Suberin- und Wachsschichten von innen auf 2 Vgl.

Weiler, Elmar / Nover, Lutz : Allgemeine und molekulare Botanik, Stuttgart, Deutschland, Thieme Verlag, 2008, S. 170 - 171. 3

Vgl. Weiler / Lutz, 2008, S. 171-173.

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die Zellwand. Dies hat zur Folge, dass der Wasser und Nährstoff Austausch der Zelle nicht mehr gewährleistet ist und die Zelle somit abstirbt. Das Phellem ist somit verkorkt und kann daher auch als Kork bezeichnet werden. Nach innen hin vom Korkkambium aus gesehen bildet sich eine Zellschicht welche man als Phelloderm bezeichnet. Diese Phelloderm Zellen bilden ein Parenchymatisches Gewebe, welche im Gegensatz zu Phellem dünne, wenig verholzte Zellwände besitzen. Diese drei Schichten, also Phellem, Phellogen und Phelloderm, bilden zusammen nun das neue sekundäre Abschlussgewebe namens Periderm. Im Verlauf der Zeit verlagert sich das Phellogen immer weiter nach innen und alles was in Richtung nach außen von dieser Schicht liegt bezeichnet man in der Botanik als Borke. Im normalen Sprachgebrauch wird dies als Rinde bezeichnet. 4 Diese Borke kann nun je nach Pflanze verschieden aussehen. Als Beispiel wäre hier zu nennen die Schuppenborke (Eiche), Ringelborke (Birke) und die Streifenborke (Weinrebe). Jetzt wäre ja das Stamminnere Durch die Dicke tote Korkschicht von der Außenluft vollständig abgetrennt. Um hier aber doch noch einen Gasaustausch gewährleisten zu können bilden sich (häufig auch im Bereich der vorherigen in der Epidermis vorhandenen Stromata) die sogenannten Lenticellen. Dies sind von außen betrachtet Warzen- oder Strichförmige Strukturen, welche auf einem Stamm oder den Ästen zu sehen sind. Unter dem Mikroskop betrachtet kann man im Bereich dieser ein lockeres Gewebe erkennen, welches nach außen hin geöffnet ist. Somit ist durch diese Lenticellen der Gasaustausch wieder gewährleistet. 5 1.3.3. Sekundäres Dickenwachstum bei mehrjährigen Pflanzen Zu den Zweikeimblättrigen Pflanzen gehören auch Bäume wie Ahorn oder Linde. Dies sind jetzt Pflanzen, welche über Jahre hinweg einen relativ dicken Stamm ausbilden können. Wenn man sich jetzt so einen gefällten Baum im Wald mal genauer anschaut, so fällt einem (auf dem im Querschnitt betrachteten Baumstamm) eine gewisse Ringstruktur auf. Diese Ringstruktur entsteht dadurch, dass dieser Baum jedes Jahr aufs neue Dickenwachstum betrieben hat um so dick zu werden zu können. Die Ringstruktur erklärt sich hierbei dadurch, dass wir in unserer Klimazone eine gewisse Jahresperiodik haben. Damit ist gemeint, dass es bei uns im Winter kalt und im Sommer warm ist. Aus dieser Jahresperiodik resultiert nun eine Wachstumsperiodik des Baums. Das bedeutet, dass der Baum im Winter nicht wächst, im Frühling am stärksten und im Sommer ein bisschen weniger stark als im Frühling. Diese deutlichen Wachstumsunterschiede zwischen den einzelnen Jahreszeiten führen dann zu einer für uns mit bloßem Auge schon sichtbaren Ringstruktur. Anhand dieser können wir dann Rückschlüsse ziehen wie alt ein Baum (Anzahl der Ringe) oder wie die klimatischen Bedingungen in den vergangenen Jahren waren (Breite der Ringe). Unter dem Mikroskop betrachtet kann man jetzt erkennen, dass diese Jahresringe durch das sekundäre Dickenwachstum im Bereich des Xylems (Holzes) entstehen. Der Bereich des Phloems (Bast) unterliegt nicht einer solchen Jahresperiodik. Jedoch können wir auch dort eine gewisse Musterung feststellen. Dies liegt jedoch daran, dass in unregelmäßigen Abständen Hartund Weichbast Bereiche (also verstärkte und weniger verstärkte Zellen) gebildet werden. Schauen wir uns nun im Bereich des Xylems den Teil zwischen zwei Jahresgrenzen noch einmal genauer an, so kann man anhand der Verteilung von großlumigen Tracheen zwei Arten von Hölzern unterscheiden. Zum einen sind hier die Ringporigen Hölzer zu nennen. Bei diesen finden wir die großlumigen Tracheen nur dicht über der Jahresgrenze. Da die Jahresgrenze immer den Wachstumsstop darstellt, ist diese dem Winter zuzuordnen und direkt dahinter sobald wieder ein Dickenwachstum erfolgt, ist dies dann logischerweise dem Frühling zuzuordnen. Zum anderen gibt es auch noch die Zerstreutporigen Hölzer. Hierbei sind die großlumigen Tracheen zwischen den beiden Jahresgrenzen verteilt (Also in allen Wachstumsphasen des Jahres zu finden). Durch die jetzt über Jahre hin weg neu gebildeten Leitungsbahnen sind die in der Mitte und die außen an der Borke liegenden irgendwann inaktiviert worden. Somit kann man sagen, dass eigentlich im Bereich eines solchen Baumstamms sehr viel totes Gewebe ist. Denn der einzige noch aktiv leitende/ lebende Bereich eines solchen mehrjährigen Sprosses liegt unter der Borke außen im Bereich des Kambiums. Im äußeren Bereich des Phloems sind ausschließlich die direkt am Kambium anliegenden Leitbahnen noch aktiv. Wohingegen im Bereich des Xylems (innen) die Leitbahnen noch über einige Jahre hin weg aktiv bleiben. Die Inaktivierung der dort liegenden 4

Vgl. Weiler / Nover, 2008, S. 177-178.

Vgl. Wanner, Gerhard Mikroskopisch-botanisches Praktikum, 3. Auflage, Stuttgart, Deutschland, Thieme Verlag, 2017, S. 217. 5

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Tracheen erfolgt entweder über Thyllenbildung oder Gummieinlagerungen, welche diese dann schlussendlich verstopfen. Im inneren einer Baumscheibe werden dann noch häufig zusätzlich Gerbstoffe eingelagert. Diese sollen den Befall von Mikroorganismen (vor allem Baum zerstörenden Pilzen) verhindern. 6 Das Stamminnere ist für den Baum zwar nicht lebensrelevant, weshalb es auch innen hohle lebende Bäume gibt, aber dafür wichtig für die Stabilität eines Baumes. Durch die Einlagerung der Gerbstoffe kommt es jetzt von außen betrachtet im Zentrum zu einer Dunkelfärbung des Holzes. Dieser Bereich wird als Kernholz bezeichnet und der dort herum liegende hellere Bereich als Splintholz. 7

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Vgl. Kück, Ulrich / Wolff, Gabriele, 2014, S. 73 + 79.

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Vgl. Weiler / Nover, 2008, S. 175-176.

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2. Quellen Kück, Ulrich / Wolff, Gabriele: Botanisches Grundpraktikum, 3. Auflage, Berlin Heidelberg: Springer Spektrum, 2014. Wanner, Gerhard: Mikroskopisch - botanisches Praktikum, 3. Auflage, Stuttgart, Thieme Verlag, 2017. Weiler, Elmar / Nover, Lutz: Allgemeine und molekulare Botanik, Stuttgart, Thieme Verlag, 2008.

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Hiermit versichere ich, dass ich diese Hausarbeit persönlich, allein und ohne unerlaubte Hilfe verfasst und alle dafür genutzten Quellen angegeben habe.

Marburg, 18.05.2020 ______________________________________________________________________________ Ort, Datum Unterschrift

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