T 24 El Tallo - Apuntes 24 PDF

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Apuntes del tema 24 sobre el tallo...

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El tallo Introducción. Desarrollo del ápice caulinar. Funciones y origen El tallo PUEDE definirse como el eje de la parte aérea de la planta que soporta las hojas, las ramas laterales y las flores. Sus principales funciones son: -soporte de las restantes partes aéreas -conducción de agua y sales minerales DESDE las raíces a la parte aérea, así como de los productos fotosintetizados en las hojas hacia otras partes de la planta. Aquellos lugares del tallo donde se presentan las hojas (una o más) se denominan nudos, y a las regiones del tallo sin hojas que separan los nudos entre sí, entrenudos. La morfología externa del tallo es muy variable y viene CONDICIONADA  por factores tales como la disposición de las hojas, su modo de inserción  o  el  grado  de  desarrollo  de  los  entrenudos. En algunas ocasiones, los tallos se adaptan para cumplir funciones específicas: estolones, que son tallos rastreroscon una función de propagación (fresa), rizomas, que son tallos subterráneos cortos y gruesos que acumulan sustancias de RESERVA y tallos suculentos de cactus y otras plantas de climas áridos. Otras variantesde tallo son la caña de los cereales, la estipe de las palmeras y el tronco de  los árboles. Como veremos en este tema, no todos los tallos adultos experimentan  crecimiento  en  grosor  por ACTIVIDAD de tejidos meristemáticos secundarios. En la imagen aparece un estolón de fresa a la izquierda (flechas blancas), un ejemplo de rizoma (centro) y una estipe de palmera. Desarrollo del ápice caulinar. El tallo y las hojas  se  originan  como  un  todo  desde  el  embrión,  por  lo que  en conjunto se denominan brote,  término  que  incluye  todos  los órganos aéreos.  En  la  plántula primitiva, el tallo es rudimentario y está formado por un conjunto de células meristemáticas por encima de los cotiledones. El crecimientodel tallo  se  produce  a  partir  del  extremo  apical,  denominado  yema  apical  o  ápice  vegetativo, que está constituido  por  tejido  meristemático.  Durante  el  crecimiento  del tallo  se  diferencian los primordios foliares y más adelante, los botones florales. Al principio, los primordios foliaresestántodossuperpuestos y posteriormente se van separando por crecimiento intercalar de los meristemos intercalaressituadosenla bs entrenudos. La disposición de las hojas en el eje caulinar se denomina filotaxia y depende de la especie (incluso no es constante a lo largo del TIEMPO ni entre diferentes ramas). En las axilas de los brotes foliares aparecen generalmente otros brotes, las yemas axilares, que dan origen a las ramas laterales o a botones florales. Tanto las hojas COMO los apéndices citados derivan del meristemo caulinar más externo, la túnica. Es decir, todos los apéndices del tallo son de origen exógeno (en la raíz son de origen endógeno). 

Estructura primaria del tallo Los tallos jóvenes organizan sus tejidos en la denominada estructura primaria,a la vez que crecen en longitud. Estra estructura permanece generalmente inalterada durante toda la vida de la planta en el caso de las monocotiledóneas mientras que en dicotiledóneas se altera por interposición de nuevos tejidos procedentes de los meristemos secundarios, apareciendo la denominada estructura secundaria. Un tallo con estructura primaria muestra desde el exterior al interior, los siguientes elementos: Epidermis: Proviene de la protodermis (capa superficial del meristemo apical). Está constituida generalmente por una capa de células rectangulares con una membrana cuticular más o menos gruesa. No suelen presentar cloroplastos pero sí estomas. En algunos casos hay una capa celular por debajo de la epidermis que se denomina hipodermis. Córtex: También se denomina corteza o parénquima cortical. Está constituido por un número muy variable de tejido fundamental, principalmente parénquima, que puede ser fotosintético (rico en cloroplastos), de reserva o presentar los dos a la vez. En muchos tallos puede encontrarse colénquima cerca de la periferia, incluso formando un anillo envolviendo todo el tallo o bien, como sucede en las labiadas, se acumula formando costillas. También puede haber esclereidas y fibras de esclerénquima, que en monocotiledóneas suele presentarse en la periferia del tallo. En el córtex se pueden encontrar además cavidades lisígenas (citrus), conductos resiníferos (gimnos-permas) y tubos laticíferos. Cilindro central o médula: Está constituido básicamente por los haces conductores y el parénquima medular. El parénquima medular no posee cloroplastos y puede especializarse en la acumulación de sustancias, aunque tiene menos importancia como órgano de reserva que el parénquima cortical ya que es mucho más pequeño. En muchas monocotiledóneas no existe límite entre el córtex y el cilindro central y a todo el conjunto se le denominaparénquima fundamental. Sin embargo, en muchas plantas dicotiledoneas y gimnospermas, la separación entre córtex y cilindro central está delimitada por una o dos capas de células más pequeñas y con una pared celular más gruesa. A esta capa se le denomina zona perimedular o vaina medular. En plantas vasculares inferiores, la separación está bien delimitada por una capa de células bien definida, la endodermis, constituida por células que presentan banda de Caspary (como en la raíz). Elementos conductores: Se pueden distinguir tres disposiciones diferentes del xilema y floema en el tallo: 1) Floema hacia fuera y xilema hacia dentro, formando dos capas cilindricas y concéntricas continua. Entre ellas existe un procambium que originará el cambium vascular cuando comience el crecimiento secundario. 

2) Los elementos conductores se agrupan en haces (fascículos) que a su vez se disponen formando un cilindro (discontinuo). Entre floema y xilema se originará el cambium fascicular y el parénquima entre fascículos, el cambium interfascicular. 3) En monocotiledóneas es típico el desarrollo de elementos conductores agrupados en haces dispersos y sin orden aparente por todo el parénquima fundamental.No se desarrolla meristemo secundario entre los tejidos vasculares - Haz colateral: floema a un lado y xilema al otro. Si contiene cambium vascular , se dice que éste es abierto (gimnospermas y dicotiledóneas con crecimiento secundario) y suele estar rodeado de esclerénquima asociado al floema. Los haces del tallo dealgunas dicotiledóneas sin crecimiento secundario y muchas monocotiledóneas como el maíz, presentan un esclerénquima que rodea a todo el haz, y no presentan cambium vascular: se denomina haz colateral cerrado . - Haz bicolateral: el floema se dispone a ambos lados del xilema (calabaza, pepino, patata) - Haz concéntrico: si el xilema rodea al floema, se denomina anfivasal (algunas monocotiledóneas), y si el floema rodea alxilema, anficribal (helechos). - Haz radial: el xilema se dispone en cruz y el floema en los huecos (como en las raíces; en licopodiáceas).

Rastro foliar. Estructura secundaria del tallo. Las hojas provienen de los primordios foliares del brote mientras que las ramas laterales provienen de las yemas axilares. En ambos casos, los sistemas vasculares de estos apéndices son una continuación o derivación lateral de los haces vasculares del eje principal. Se denomina traza o rastro foliar a los vasos conductores que inervan las hojas y se unen al tallo con los de otras hojas (en la rama, trazo de la rama). La disposición de las trazas foliares varía mucho según la especie. A veces, por encima del lugar donde se inicia una traza foliar, los vasos conductores del tallo se interrumpen y hay un parénquima que se llama laguna foliar. En otras ocasiones, no hay dicha discontinuidad. En las plantas vasculares más inferiores, el sistema vascular de las trazas foliares es muy delgado en relación con el cilindro vascular del tallo, mientras que en helechos, gimnospermas y angiospermas, las trazas foliares constituyen una parte considerable del cilindro vascular. En cuanto a la vascularización de las ramas laterales, en gimnospermas y dicotiledóneas, desde el eje principal suelen derivar uno o dos cordones hacia las ramas, mientras que en monocotiledóneas, se dirigen muchos cordones vasculares a las ramas laterales.Esto se corresponde con el tipo de nerviación de las hojas en cada caso 

Estructura secundaria del tallo

El crecimiento en grosor de los tallos es característico de gimnospermas y dicotiledóneas leñosas (a veces también en dicotiledóneas herbáceas). Los meristemos responsables del crecimiento secundario son el cambium vascular, que originaxilema y floema y el cambium suberoso o felógeno, que origina la peridermis. En plantas con sólo crecimiento primario (monocotiledóneas y algunas dicotiledóneas herbáceas), todas las células del procambium se diferencian para formar xilema y floema primarios (haz vascular cerrado) por lo que no se forma cambium vascular. En plantas con crecimiento secundario (con haces vasculares cerrados), el cambium vascular se origina en parte del procambium que permanece sin diferenciarse al final del crecimiento primario y en parte del parénquima interfascicular. En este caso, el cambium se sitúa entre floema y xilema primarios, originando nuevo floema hacia fuera y nuevo xilema hacia dentro. La disposición del cambium vascular puede ser: 1) cuando el tallo posee un cilindro continuo de floema y xilema, se dispone formando un cilindro continuo.

2) cuando el tallo posee haces vasculares agrupados. En este caso, se distinguen: a) cambium fascicular, que se encuentra entre floema y xilema y b) cambium interfascicular, situado entre los haces. En plantas de tallo con gran diámetro, lo mas habitual es que con los años, todo el cambiun genere vasos conductores y se organicen ambos tejidos como cilindros continuos. Además, tanto el xilema como el floema están organizados longitudinal (vertical) y radialmente (horizontal). 

Estructura secundaria del tallo: formación de la peridermis. El crecimiento secundario se completa con la entrada en actividad del felógeno. Este se sitúa normalmente en la capa subepidérmica, aunque también puede formarse en la propia epidermis o en capas más internas del córtex. El felógeno se dispone bien formando un cilindro completo en el tallo, o bien de forma discontinua, formando arcos de tejido meristemático. Las divisiones tangenciales del felógeno originan filas de células dispuestas radialmente, de lascualeslas de fuera constituyen el súber y las de dentro, la felodermis (o córtex secundario). El conjunto de súber, felógeno y felodermis constituyen la peridermis, que reemplazan a la epidermis como tejido protector, que de hecho termina por desprenderse. Es frecuente la formación de varias peridermis, las cuales aíslan porciones de tejido cortical que terminan por convertirse en tejidos muertos. Crecimiento secundario en monocotiledóneas Las  monocotiledóneas  no  experimentan  crecimiento  secundario típico,  semejante al visto hasta el momento, pero algunas especies (Dracaena,  Yucca,  Aloe)  presentan  crecimiento  en  grosor, que  se denomina crecimiento secundario difuso porque se mantiene  la  estructura  primaria  y  no  hay  una zona cambial definida. En el caso del aloe, el meristemo responsable del crecimiento en grosor  es un meristemosecundario(un tipo de cambium vascular) situado en la zona más periférica del parénquima fundamental, pordebajode la epidermis, que produce parénquima hacia fuera  y  haces  vasculares  anfivasales hacia dentro. En la palmera,  el  crecimiento  secundario  se  produce  a  partir  de  un  meristemo  de engrosamiento primario situado en la periferia del tallo y que contribuye a un aumento del mismo en espesor y en altura....