TEMA 17 EVOLUCIÓN DE LOS SISTEMAS CIRCULATORIOS PDF

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Summary

Apuntes para la segunda parte de fisiología animal. Son el texto que debe acompañar a las diapositivas y que permiten explicarlas pero se puede leer sin necesidad de éstas, aunque resulta algo tedioso. Por favor, no derroches papel, están con los margenes estrechos y la letra a un tamaño normal....

Description

TEMA 17 EVOLUCIÓN DEL SISTEMA CIRCULATORIO ORIGEN, FUNCIÓN Y ELEMENTOS CONSTITUYENTES El sistema circulatorio surge para solventar las necesidades de oxígeno y de nutrientes de los organismos que ven aumentado su tamaño corporal. Por esto, los unicelulares y los pluricelulares pequeños carecen de sistema circulatorio, ya que realizan el intercambio de gases con el ambiente. En animales más grandes se necesita un mecanismo que transporte el oxígeno del exterior hasta las células mediante convección, produciéndose difusión (proceso menos eficaz) en una superficie que contacta con el exterior y en la superficie de los tejidos.Además, el circulatorio transporta los desechos, los nutrientes del digestivo, transmite y reparte calor, células inmunitarias y coagulantes; regula el pH, y en ocasiones posee anticongelantes o puede ser usado para la locomoción hidráulica.

CONSTITUYENTES •

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Vasos: Son conductos cilíndricos por los que discurre el líquido constituyente. Se llaman arterias a los vasos que salen del corazón y venas a los que llegan a él. Entre arterias y venas tendremos los lugares de intercambio: capilares en sistemas cerrados (conductos finos situados en los tejidos) y lagunas o senos venosos en sistemas abiertos (grandes espacios intercelulares). Propulsor: Les hay de distintos tipos según su complejidad. Tenemos microbombas, células ciliadas o flageladas que mueven el líquido, vasos pulsátiles, y si constituyen un órgano, corazones (tubulares o camerales). Válvulas que aseguran que el flujo sea unidireccional. Líquido circulante: Se llama sangre en sistemas cerrados y hemolinfa en abiertos. Existen además metazoos que usan el líquido celómico como líquido circulante. Junto con el líquido intersticial compone el LEC.

TIPOS DE SISTEMAS CIRCULATORIOS ABIERTO Típico de invertebrados. Posee espacios abiertos, el Hemocele, por el que discurre la hemolinfa, junto con un corazón y unas arterias y venas. Necesitará un gran volumen de líquido que discurrirá de forma lenta y con poca presión por lo que el intercambio de sustancias será poco eficiente. La resistencia de los conductos a la presión es baja por lo que no puede usar la ultrafiltración en la excreción y no es regulable la cantidad de hemolinfa que llega al tejido. Sin embargo supone un pobre gasto energético.

CERRADO Característico de vertebrados, aunque también está presente en anélidos. En este sistema la sangre siempre viaja en el interior de los vasos. Esto hace que su volumen de líquido no exceda el 8% del volumen del animal. Además, la velocidad a la que circula es muy elevada, al igual que su presión, por lo que la resistencia de los vasos será alta. El intercambio gaseoso es rápido y eficaz, y el sistema se puede adaptar para controlar la irrigación de distintas zonas del cuerpo. Permite la ultrafiltración. Metabólicamente supone un coste muy elevado de energía.

TIPOS DE BOMBAS 1. MUSCULARES EXTRÍNSECAS: Son corazones ampulares accesorios, el órgano propulsor es un músculo próximo que al contraerse facilita el paso de la sangre. Los mixinos tienen uno en la cola y nosotros en los gemelos para impulsar la sangre hacia arriba. Es el único método en nematodos, escafópodos y algunas sanguijuelas. 2. VASOS PULSÁTILES: también se llaman bombas peristálticas. Las paredes del vaso se contraen de forma peristáltica. Típica de anélidos y también presente en anfioxos y tunicados. 3. CORAZÓN TUBULAR PULSÁTIL: Se le considera ya un órgano diferenciado por su complejidad, se localiza en insectos y la contracción de la pared es la que permite el movimiento. Se asemeja mucho al vaso pulsátil. 4. CORAZÓN CAMERAL: Órganos voluminosos de paredes musculosas que se dividen en cámaras, ventrículos son las cámaras de paredes más desarrolladas que impulsan la sangre hacia las arterias y aurículas son las cámaras anteriores al ventrículo que al distenderse favorecen el retorno venoso y al contraerse llenan el ventrículo. Poseen válvulas que aseguran la unidireccionalidad. Vertebrados y moluscos.

Además tienen un marcapasos que marca el ritmo, y que puede ser una célula del músculo cardíaco, como pasa en vertebrados, moluscos y algunos crustáceos ( corazón miogénico) o puede ser una neurona cercana al corazón, como en anélidos o artrópodos (corazón neurogénico). Además hay animales cuya larva posee corazón neurogénico y los adultos miogénico.

FILOGENIA DE LOS SISTEMAS CIRCULATORIOS Los corazones camerales se encuentran en vertebrados y en moluscos. Los vertebrados y los cefalópodos los tienen formando parte de un sistema circulatorio cerrado, en el resto de moluscos el sistema es abierto. La bomba peristáltica ancestral que se dio en el primer ancestro bilateral se mantiene en todos los grupos menos en tardígrados, nematodos, sipuncúlidos, nemertinos y platelmintos. Hay organismos que no tienen un sistema circulatorio desarrollado. Las esponjas y los cnidarios utilizan las microbombas. Los nematodos usan el celoma. Existen además organismos sin corazones, por tener un tamaño pequeño, un cuerpo plano (platelmintos), o un estilo de vida parasitario, sésil o sedentario.

ANÉLIDOS Los anélidos tienen el cuerpo segmentado, lo que obliga a mantener un sistema circulatorio eficiente, de ahí que algunos de ellos hayan desarrollado un sistema cerrado. Éste está conformado por dos vasos longitudinales, uno ventral que transporta la sangre hacia la zona posterior y uno dorsal que la devuelve a la región cefálica, donde habrá cinco corazones laterales, bombas musculares extrínsecas, que renovarán la fuerza, aumentando la presión. Pueden ultrafiltrar y se produce una gran irrigación de la pared, pues tienen respiración cutánea.

MOLUSCOS •

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POLIPLACÓFOROS: Abierto, con corazón en la zona posterior formado por dos aurículas laterales que rodean a un ventrículo central. Los únicos vasos presentes son las arterias de salida del corazón que liberan la hemolinfa al seno cefálico, después al visceral y al del pie pasando por las branquias para oxigenarse. MONOPLACÓFOROS: corazón dorsal posterior con cuatro aurículas y dos ventrículos que desembocan en una única aorta. Tras ella recorre los mismos senos que el poliplacóforo, las branquias, y vuelve al corazón. ESCAFÓPODOS: Bombean por contracción muscular extrínseca en el pie, un sistema vestigial del corazón ancestral. BIVALVOS: Su corazón se sitúa en posición dorsal, y posee dos aurículas y un ventrículo central. De él salen dos arterias, las aortas, una anterior y otra posterior. La posterior va al seno del manto y vuelve al corazón y la anterior va a los senos visceral y del pie, y a la vuelta pasa por los nefridios y las branquias. El flujo es unidireccional. El corazón se rodea de un pericardio rígido, que no puede alterar su volumen. Cuando el ventrículo se contrae y envía la sangre a las arterias se crea una presión negativa que el pericardio compensa con la succión de la linfa en las aurículas. Al proceso de contracción del ventrículo se le llama sístole y al de relajación diástole. El pericardio rígido es capaz de mejorar la eficacia de bombeo por su succión, por ello se presenta en muchos otros organismos. CEFALÓPODOS: Sistema circulatorio cerrado con varios corazones. Uno central o sistémico, con dos aurículas y un ventrículo, miogénico, que bombea por dos aortas a la parte cefálica y al resto del cuerpo. A la entrada de las branquias existen otros corazones, los branquiales, que tras el riñón, dotan de nueva fuerza a la sangre para que se oxigene bien. También son miogénicos.

ARTRÓPODOS •

CRUSTÁCEOS DECÁPODOS: Sistema abierto. Poseen corazón en posición dorsal, en el tórax, que solo tiene una cámara ventricular de donde salen arterias con dirección al cefalotórax (hepática) al abdomen y a la zona anterior. La hemolinfa retorna por senos venosos pasando por las branquias. De esta forma no se mezcla la sangre. La linfa entra en el ventrículo por ostiolos que lo conectan con el seno pericárdico, que funciona como aurícula y que mantiene constante su volumen, uniéndose por ligamientos elásticos al corazón para que la energía de la sístole succione la sangre por los ostiolos. Corazón neurogénico, con 9 neuronas pegadas a la pared, donde las pequeñas marcan el ritmo para que las grandes, motoras, lo ejecuten. Existe también el Cor frontale, un corazón accesorio que bombea la hemolinfa hacia el cerebro. Aparecen capilares en las zonas de tejido nervioso, cefálica y cordón

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nervioso ventral. A pesar de la poca variación de la presión arterial, el flujo de linfa es elevado. Además poseen válvulas arteriales que aseguran el flujo unidireccional. INSECTOS: Poseen un sistema circulatorio abierto, con corazón tubular donde la sangre entra por los ostiolos. Poseen aorta anterior y vasos laterales pequeños que abren al hemocele, que puede suponer casi la mitad del volumen corporal. Dado que los insectos respiran por tráqueas, no transportan gases por la hemolinfa. En ocasiones, como en las alas de muchos de ellos, tienen un corazón auxiliar que se encarga de irrigarlas, también en patas y en cabeza. Los corazones pueden ser neurogénicos o miogénicos y en algunos individuos, las larvas son neurogénicas y los adultos regulan por los dos medios. Los Endopterygota son capaces de revertir el flujo de la aorta.

EQUINODERMOS Poseen cuatro sistemas circulatorios distintos, donde el más importante es el celómico, donde el fluido celómico perivisceral baña los órganos internos impulsado por microbombas, un epitelio de células ciliadas, y transporta los nutrientes y el oxígeno. El sistema vascular acuífero es exclusivo de estos animales, conecta con el ambiente y está lleno de agua de mar, Hidrolinfa. También se mueve por flagelos, microbombas, y tiene funciones locomotoras, pues los cambios de presión de agua permiten el movimiento a través de los pies ambulacrales. El sistema hemal sería el homólogo del circulatorio, que en equinodermos se encarga de la función inmune (o eso se cree). El líquido apenas se mueve. Las Holoturias presentan un sistema hemal muy desarrollado que cubre las funciones típicas de circulatorio (transporta nutrientes y oxígeno) y por ello tienen vasos pulsátiles para moverlo. El sistema perihemal rodea al anterior y en general los conductos del sistema nervioso. Conecta los otros tres sistemas circulatorios, pero se desconoce su función exacta.

CORDADOS Los invertebrados poseen el corazón en posición dorsal, y la sangre llegaba al corazón procedente de las branquias. Hay muchas teorías que apuntan a que los vertebrados se configuraron a partir de un invertebrado dado la vuelta, ya que tienen el corazón ventral y la sangre va del corazón a los pulmones, luego la superficie respiratoria está después y no antes de la bomba. Se piensa que el cordado ancestral era un animal pequeño cuyos requerimientos de oxígeno podían ser obtenidos por la piel, luego no necesitaba transportadores sanguíneos de oxígeno. Su circulatorio era abierto, con grandes senos y lagunas, y primitivos vasos, y la sangre se mezclaba, el transporte era más ineficaz. El corazón era ventral, miogénico y unicameral. Poseía branquias que usaba para obtener alimento por filtración. Aparece la primera vena porta hepática, mantenida en todos los vertebrados que enlaza el intestino con el hígado. De este cordado ancestral vienen los Cefalocordados, los tunicados y los vertebrados.

CEFALOCORDADOS Pierden el corazón diferenciado, sustituyéndolo por una aorta ventral de carácter contráctil que impulsa la sangre a los arcos branquiales que ya tienen función respiratoria. Aumentan gran parte del circuito, aunque el sistema sigue siendo abierto. Muchas de las venas y la arteria endostilar también poseen carácter contráctil.

TUNICADOS Poseen un corazón miogénico del tipo bomba peristáltica que puede ser el homólogo del de vertebrados, y que es capaz de cambiar la dirección de flujo sanguíneo gracias a que posee un marcapasos en cada extremo de la bomba, rodeada por un pericardio.

VERTEBRADOS Poseen un corazón principal que siempre es de carácter miogénico.

MIXINOS Sistema circulatorio parcialmente abierto. Su corazón principal (branquial) son tres cámaras en línea: seno venoso (con el marcapasos), aurícula y ventrículo. El volumen de sangre es elevado, casi el 20% del peso corporal. Existen además corazones auxiliares, uno caudal y dos cardinales que favorecerán el retorno venoso y que tienen carácter neurogénico. De forma exclusiva de este grupo, existe otro corazón miogénico en la vena porta hepática. El corazón central tiene un ritmo y una frecuencia baja, lo que determina presión sanguínea baja pero mayor que la del corazón portal a pesar de que éste tenga mayor frecuencia.

PECES CARTILAGINOSOS Y ÓSEOS Su sistema circulatorio es ya cerrado. El corazón está formado por cuatro cámaras. Tres son comunes a todos los peces: seno venoso, aurícula y ventrículo. Y la cuarta cámara se llama cono arterioso en peces cartilaginosos y bulbo arterioso en peces óseos. Su diferencia es que el cono arterioso de elasmobranquios (cartilaginosos) es de tejido cardíaco, contráctil; mientras que el bulbo arterioso de teleósteos (óseos) es tejido vascular, es una arteria sin capacidad contráctil. Otra diferencia entre ambos grupos es que el pericardio de elasmobranquios es rígido y sin embargo el de teleósteos es flexible (pero siguen manteniendo un volumen constante). De este modo, la contracción de una cámara facilita el llenado de las otras. La cuarta cámara del corazón sirve para amortiguar la presión de la sangre al salir del ventrículo y que llegue a las branquias más apaciguada para que no rompa los vasos. Los peces poseen (además de la porta hepática) una vena portal renal que lleva la sangre desde la cola hacia los riñones y que se conserva en algunos vertebrados. Pueden existir corazones auxiliares caudales neurogénicos, similares a los de mixinos.

PECES PULMONADOS La presencia de pulmones hace más complejos a los sistemas circulatorio y respiratorio. Implica la aparición de la circulación doble y de nuevos vasos, como la arteria pulmonar (derivada del sexto arco branquial) y de la vena pulmonar. Poseen las venas porta hepática y renal. El corazón está parcialmente dividido en cinco cámaras: un seno venoso al que llegan las venas, una aurícula con zona derecha e izquierda (por esta última llega la vena pulmonar) y un ventrículo también parcialmente dividido que desemboca en el bulbo arterioso, que, sin ser una cámara, adquiere las funciones de redirigir el flujo según la necesidad. Con el cierre del segmento vasomotor pulmonar se favorece la respiración acuática y con el cierre del conducto (Ductus) arterioso, la pulmonar. El Neoceratodus australiano respira por las branquias y solo acude a los pulmones cuando sube sus requerimientos. Los otros dos géneros (Protopterus y Lepidosiren) usan el pulmón y como secundario las branquias. Cuando respiran aire se mantienen dos circuitos separados y la sangre oxigenada no se mezcla con la desoxigenada gracias al tabique parcial del corazón. El bulbo arterioso posee unos pliegues que redirigen la sangre para que la desoxigenada vaya a los pulmones y la ya oxigenada al resto del cuerpo. Cuando se respira en el agua el circuito es simple, y toda la sangre del corazón está desoxigenada. Además, los peces no pulmonados pueden usar otras partes del cuerpo para respirar aire, como las branquias, la cavidad bucal, el digestivo o incluso la vejiga natatoria, pero son sistemas peores ya que mezclan los dos tipos de sangre.El sistema más eficaz consiste en que tras la bomba se sitúe el órgano captador de oxígeno y de ahí se envíe al resto del organismo, que lo consumirá y devolverá al corazón sin oxígeno, como ocurre en los peces no pulmonados que solo emplean las branquias. Sin embargo, los pulmonados y los tetrápodos se las han tenido que ingeniar para que no se mezclen sus sangres.

ANFIBIOS ANUROS El corazón posee seno venoso, dos aurículas anatómicamente separadas y un ventrículo, y tras él el cono arterioso que consigue separar la sangre desoxigenada, que se dirigirá a la arteria pulmocutánea (pues poseen ambos órganos de captación de oxígeno) de la oxigenada que se desplazará al resto del cuerpo por la aorta. Volverá al corazón por las venas

pulmonares a la aurícula izquierda y si viene oxigenada de la piel volverá por la cava como el resto de sangre desoxigenada, produciéndose mezcla a nivel de la aurícula derecha. La contracción del corazón es asincrónica, el seno venoso (que posee el marcapasos) está en contacto con la aurícula derecha, por lo que se contrae antes que la izquierda, que poseerá la sangre oxigenada proveniente de los pulmones. En el ventrículo estará primero la desoxigenada y después la oxigenada. Cuando comienza su contracción esta es suave, por lo que la sangre sale por la arteria pulmonar ya que ofrece menor resistencia. Cuando la contracción aumenta un pliegue del cono tapa la arteria pulmonar y la sangre sale por las aortas que llevarán la sangre oxigenada al organismo. Apenas se mezcla el 3% de la sangre. Conservan la porta hepática y la porta renal.

QUELONIOS Y LEPIDOSAURIOS (REPTILES) Poseen dos aurículas separadas y un ventrículo parcialmente dividido en tres partes denominadas cavas o cavidades. Los tabiques incompletos se denominan septos. La salida de la sangre se produce a través de los arcos aórticos y de la arteria pulmonar.Las tres cavas son: la cava arteriosa, que recibe la sangre de la aurícula izquierda, la cava venosa, que conecta las otras dos cavas y que recibe la sangre de la aurícula izquierda y posee salida por las aortas sistémicas y la cava pulmonar, que posee salida por la arteria pulmonar. Se impide la mezcla de sangre cuando los pulmones estén en funcionamiento de la siguiente manera: cuando el seno venoso (anterior a la aurícula derecha) se llena, el marcapasos inicia la contracción, llenando las aurículas y posteriormente los ventrículos (las cavas venosa y arteriosa, separadas rígidamente por el septo vertical). Cuando se contrae el ventrículo la sangre desoxigenada de la cava venosa sale por el punto de menor resistencia, la cava pulmonar y la arteria pulmonar. Cuando la presión aumenta mucho, la sangre oxigenada pasa de la cava arteriosa a la venosa y debido a la presión sale por las aortas.

COCODRILIANOS Poseen un corazón completamente dividido en cuatro cámaras, dos aurículas y dos ventrículos, pero mantienen la capacidad de intercambiar sangre a través de una estructura denominada Foramen de Panizza. La válvula entre el ventrículo derecho y la arteria pulmonar se denomina válvula dentada, y tiene la característica de que se cierra de forma muy hermética como una cremallera y que puede ser regulada por hormonas como la adrenalina. El ventrículo derecho abre a la aorta izquierda y a la arteria pulmonar, mientras que el izquierdo abre a la aorta derecha. Ambas están conectadas por el Foramen de Panizza. Mantienen la porta renal.

AVES Y MAMÍFEROS Poseen dos aurículas y dos ventrículos. Han perdido un arco sistémico, una aorta, en el caso de aves mantienen el derecho y los mamíferos la izquierda. El seno venoso se vuelve indistinguible, pegado a la aurícula derecha, junto con el marcapasos. Solo en el avestruz se mantiene separado el seno venoso. Los mamíferos han perdido la vena porta renal.

DESVÍOS Y MEZCLAS DE SANGRE Aunque aves y mamíferos no admiten posibilidad de mezcla de sangre, los anfibios y los reptiles han mantenido estructuras que les permiten, en momentos puntuales provocar “desvíos” de sangre de forma sistémico-pulmonar (S-P, sangre que va al pulmón cuando debía ir al organismo) o pulmonar-sistémico (P-S, sangre que va al organismo cuando debía ir al pulmón). En anfibios la válvula espiral del cono permite la separación de sangre oxigenada y desoxigenada en la respiración pulmonar. Sin embargo, en la respiración cutánea, necesaria durante el buceo, hace que las sangres se mezclen. Los anfibios poseen un esfínter que regula la cantidad de sangre que va a los pulmones y a la piel. Cerrará la sangre que va a los pulmones durante el buceo y cerrará la vía ...