TEMA 19. CRECIMIENTO, DESARROLLO Y DIFERENCIACIÓN EN ORGANISMOS VEGETALE PDF

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FISIOLOGÍA VEGETAL TEMA 19: CRECIMIENTO, DESARROLLO Y DIFERENCIACIÓN EN ORGANISMOS VEGETALES

TEMA 19: CRECIMIENTO, DESARROLLO Y DIFERENCIACIOÓ N EN ORGANIMOS VEGETALES Conceptos de crecimiento y diferenciación Entendemos por desarrollo o morfogénesis el conjunto de eventos que contribuyen a la progresiva elaboración del cuerpo de la planta y que la capacitan para obtener alimento, reproducirse y adaptarse plenamente a su ambiente. El desarrollo comprende dos procesos básicos: ∞ Crecimiento. Cambios cuantitativos que tienen lugar durante el desarrollo de la planta. ∞ Diferenciación. Cambios cualitativos en la estructura y función. No se conoce demasiado en qué etapa se producen los procesos, pero sí, que se producen por modulación génica y señales externas e internas, que de alguna manera regulan la elaboración progresiva de la planta. Por tanto, podemos definir también el desarrollo como el conjunto de cambios graduales y progresivos en tamaño (crecimiento), estructura y función (diferenciación) que hace posible la transformación de un cigoto en una planta completa. Crecimiento El crecimiento se define como un incremento irreversible en tamaño o volumen. Esto significa que el crecimiento de las plantas se produce, fundamentalmente a través del alargamiento o expansión celular. Es decir, si no hay procesos de expansión celular, no hay crecimiento. El crecimiento continuado de las plantas, requiere, con muy pocas excepciones, una asociación espaciotemporal de divisiones y expansiones celulares. No obstante, la división celular nunca es, por sí misma, un mecanismo de crecimiento ya que no conduce necesariamente, a un incremento en el tamaño global de la estructura implicada. Por el contrario, la expansión de las células individuales siempre produce crecimiento. La expansión celular es un proceso polarizado debido a que durante el crecimiento las células se expanden siguiendo una dirección predeterminada, es decir, se elongan debido a la disposición altamente organizada de las fibrillas de celulosa, y como consecuencia de dicha disposición, el crecimiento se produce en dirección perpendicular. Las estructuras a las cuales pertenecen de las células, van a ir incrementándose de tamaño. Esto implica que existan mecanismos capaces de establecer la polaridad celular antes de que se inicie el proceso de elongación. El crecimiento de las células vegetales está condicionado por la rigidez de la pared celular. Durante la elongación, la pared primaria pierde parte de su rigidez y se extiende gracias a la fuerza generada por la presión de turgencia. La entrada de agua concomitante permite que se incremente el volumen celular. La irreversibilidad del proceso está asegurada por una nueva ganancia de rigidez de la pared celular. La elongación celular está regulada por diversos factores y hormonas vegetales. Aunque el factor determinante del proceso es la activación de las expansinas, proteínas presentes en las paredes celulares de los órganos en crecimiento que promueven la pérdida de rigidez. El crecimiento de la planta se puede analizar desde la perspectiva de la cinemática, que estudia el movimiento de los fluidos. La generación de nuevas células en los meristemos y su posterior crecimiento desplaza a las células previamente formadas, cada vez más rápidamente. Este desplazamiento se observa claramente cuando se realiza una marca en el gancho plumular de una plántula en desarrollo. El gancho plumular permanece en el tiempo, mientras que la marca se va desplazando, lo que indica que la forma del

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gancho es estable pero que los tejidos específicos que lo forman están continuamente cambiando. Las zonas más pegadas al ápice son las más activas en cuanto al crecimiento de la planta.

Diferenciación El crecimiento, por sí solo, no produce un cuerpo organizado. Para que este cuerpo se desarrolle es necesario que las células se especialicen y lleguen a ser estructural y funcionalmente diferentes. La diferenciación es el conjunto de cambios que hacen posible la especialización celular. Es un proceso que se produce de manera progresiva a lo largo del tiempo. La diferenciación celular depende de la expresión diferencial del material genético. Las células diferenciadas retienen toda la información requerida para regenerar una planta completa, es decir, son totipotentes. La capacidad de reproducción vegetativa es la habilidad de organizar nuevos meristemos, denominados meristemos adventicios, a partir de órganos preexistentes. Prácticamente todos los órganos de la planta pueden formar dichos meristemos. Aunque en ciertos casos puede haber crecimiento si diferenciación, lo usual es que ambos procesos tengan lugar en íntima asociación. Hay dos mecanismos que regulan el proceso de diferenciación: ∞ Competencia. Capacidad de las células para reconocer señales específicas que en un momento determinado pueden activar una ruta de diferenciación. ∞ Determinación. Cambio en el carácter interno que compromete a seguir una ruta de diferenciación específica. El estado de determinación conlleva la activación de un mecanismo de memoria. El proceso de diferenciación, en especial el mecanismo de determinación, es más gradual en plantas que en células animales. Es un proceso reversible; ante un cambio específico las células ya diferenciadas o en proceso de diferenciación, pueden volver a un estado indiferenciado y seguir posteriormente otros destinos distintos. Por ello, la mayoría de las células vegetales son totipotentes; capacidad de generar en las condiciones adecuadas cualquier tipo de tejido vegetal. Las células vegetales pueden adquirir el estado de determinación mediante dos mecanismos: ∞ Por divisiones formativas. División asimétrica de una célula polarizada que da lugar a dos células que siguen destinos diferentes (una célula más voluminosa y otra menos voluminosa). Suelen ser periclinales (paralelos al eje vertical tallo-raíz). ∞ Por comunicación intercelular. Suministra la información adecuada para que una célula emprenda una ruta de diferenciación que es dependiente de la posición que ocupa en el organismo. La comunicación puede ser simplástica vía plasmodesmos, o apoplástica.

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El número de plasmodesmos se regula; puede tener lugar una eliminación inicial de plasmodesmos o una formación de éstos, que reciben el nombre de plasmodesmos secundarios, los cuales facilitan o dificultan la comunicación entre las células vecinas. Un ejemplo del proceso de diferenciación es el proceso de diferenciación de las traqueidas E1. Este sistema enzimático regula las divisiones del proceso inicial de proliferación celular, el cual impide la formación del E2. La presencia de auxinas hace que se destruya E1. E2. Tras la proteólisis del E1 se produce la síntesis del E2, el cual permite y favorece la elongación celular, al mismo tiempo que se impide la síntesis de nuevos sistemas enzimáticos que regulan el proceso de diferenciación. El E2 se degrada ante la presencia de auxinas. E3. Induce la maduración de la célula; primeros cambios que dan lugar a la síntesis de la pared celular. E4. Posibilita los últimos cambios de la diferenciación. Tras la eliminación de este sistema, modulado por auxinas, se produce la muerte celular programada, que da lugar a las células maduras conductoras del xilema. Es un proceso totalmente modulado y secuencial. Embriogénesis La embriogénesis es la parte del desarrollo de la planta que se lleva a cabo en el saco embrionario o la semilla inmadura, estableciéndose de forma rudimentaria alguna de las características del cuerpo primario de la planta, pero no generándose los tejidos y órganos de la planta adulta, aunque se establecen tres patrones básicos de desarrollo que persisten en la planta adulta y que implican expresión génica diferencial: ∞ Establecimiento del eje apical-basal de la planta. ∞ Organización del patrón radial de tejidos. ∞ Formación de los meristemos primarios. Tras el proceso de germinación va a dar lugar a una pequeña plántula que generará los verdaderos órganos. Fases de la embriogénesis La reproducción sexual en las angiospermas es una doble fecundación que genera dos células iniciales; cigoto y célula inicial del endospermo (tejido nutritivo de reserva). El cigoto es la célula inicial que dará lugar al embrión maduro tras una serie de procesos. Primeramente éste sufre una elongación que da lugar a la formación del proembrión lineal. Este proembrión se divide asimétricamente generando una célula basal más grande que dará lugar al suspensor (estructura terminal que nutre al embrión y lo conecta al saco embrionario) y una célula más pequeña que genera el verdadero embrión. La división repetida del embrión dará lugar a la fase globular de la embriogénesis, en la que se inicia la diferenciación de los primeros tejidos y los meristemos apicales del tallo y la raíz, posteriormente a la fase de corazón, en la que se producen los primeros procesos de organogénesis, después a la fase de torpedo, en la que se completa el desarrollo de tejidos y órganos, y finalmente se alcanza la fase de embrión maduro en la que se distinguen los cotiledones y un eje embrionario que presenta en extremos opuestos el meristemo apical de la raíz y el meristemo apical del tallo.

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Establecimiento del patrón axial de tejidos

Mutantes con alteraciones en el patrón axial de tejidos No se produce alguna de las estructuras del embrión maduro. ∞ Mutante gurke. Se genera bien la parte subterránea, pero no hay desarrollo de cotiledones ni de la parte superior del tallo. Se puede producir la germinación, pero en seguida mueren. ∞ Mutantes monópteros. Al germinar, muestran que se ha formado la parte superior de la planta pero no existe raíz ni hipocótilo. ∞ Mutantes fackel. Falta la parte central (el hipocótilo). Mutante con una vida también breve. Los cotiledones están adosados al extremo de la raíz y no hay estructuras intermedias. ∞ Mutantes gnom. Directamente no se llega a formar el patrón axial. Se observa estructura globular, pero no hay organización en torno al eje (no hay extremo superior ni inferior, y la parte que se forma no está organizada en torno a un eje).

Se han identificado los genes implicados en estos mutantes, tratándose de identificar la función de éstos en la embriogénesis. Estos mutantes presentan estructuras perfectamente definidas en torno a un patrón radial, únicamente falta una parte del eje tallo-raíz. Función de los genes alterados ∞ GURKE. El gen alterado codifica una acetil-CoA carboxilasa necesaria para la síntesis de ácidos grasos de cadena muy larga y esfingolípidos. Esta función sería esencial para el desarrollo de la región apical del embrión ∞ MONOPTEROS. Codifica un factor de transcripción de respuesta a auxinas. Es imprescindible para la formación de la parte basal del embrión.

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∞ FACKEL. Codifica una esterol C-14 reductasa. Los esteroles serían críticos en el correcto desarrollo del embrión, especialmente en la zona media ∞ GNOM. Codifica un factor de intercambio de nucleótidos de guanina, implicado en la distribución polar de transportadores de auxina. La auxina es clave en el establecimiento del patrón axial del embrión. Establecimiento del patrón radial de tejidos

Mutantes con alteraciones en el patrón radial de tejidos Falla la organización de tejidos en el patrón interno ∞ Scarecrow (SCR). Falla la capa de endodermis (no se forma el tejido) y el tejido del córtex va a tener características intermedias entre córtex y endodermis. Factor de transcripción de la familia GRAS (es dependiente de Giberelina). ∞ Short-root (SHR). No se produce la expresión de un factor de transcripción para la formación de endodermis, por lo que ésta no está presente. Factor de transcripción de la familia GRAS (es dependiente de Giberelina). SHR se expresa en el tejido vascular, junto a los tejidos vasculares está la zona de células embrionarias de endodermis más córtex. SHR viaja al núcleo de esas células y favorece la expresión de SCR. SCR favorece la diferenciación de las células embrionarias en endodermis y córtex. ∞ Wooden leg. No genera floema, apreciándose solo xilema.

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Función de los genes alterados: ∞ SCARECROW. Gen alterado codifica un factor de transcripción clave en la división celular que condice a la formación de córtex y endodermis. ∞ SHORT-ROOT. Gen alterado codifica un factor de transcripción necesario para una división celular y la formación de endodermis. ∞ WOODEL LEG. Gen alterado codifica uno de los receptores de citoquininas, necesario en una división celular crítica que genera los precursores de xilema y floema (solo dan lugar a xilema). Mutantes en la formación de meristemos No se desarrolla la parte aérea o la subterránea de la raíz. ∞ Mutante shoot meristemless. No se forma el meristemo apical del tallo (SAM). Carece de un gen esencial para mantener células meristemáticas indiferenciadas (todas las células se diferencian). ∞ Mutante hobbit. No forma el RAM. Carece de un gen necesario para la correcta división de la hipófisis, por lo que no se forma el centro quiescente. No se forma raíz (posteriormente se desarrollan raíces adventicias, pero la planta normalmente muere). Establecimiento del Pro-MAR (meristemo apical de la raíz) A. Expresión temprana dependiente de auxina de los genes monópteros (MP) y nonphtotropic hypocotyl 4 (NPH4). Ambos genes promueven la expresión de Plethora (PLT) en un dominio basal. B. PLT promueve la expresión de scarecrow (SCR) y short-root (SHR). C. La combinación de PLT, SCR y SHR fuerzan a las células ubicadas en la zona central a formar el centro quiescente desde donde se mandan señales a las células adyacentes para seguir con su actividad meristemática.

Establecimiento del Pro-MAT (meristemo apical del tallo) La distribución de Auxina, mediante las proteínas PIN permite por un lado generar un ambiente libre de las mismas en el meristemo y la expresión de CUC. La Auxina se acumulará en la base del embrión permitiendo la formación del centro quiescente del meristemo radicular. Recordatorio: la polaridad de agentes no solo espacial si no también temporal.

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Desarrollo vegetativo Meristemos y desarrollo vegetal Los meristemos son poblaciones de células indiferenciadas que realizan tres funciones básicas: iniciación de tejidos y órganos, comunicación de señales y automantenimiento como región formadora. Las células del meristemo capaces de autoperpetuarse y de formar nuevas células del cuerpo de la planta reciben el nombre de células iniciales (embrionarias), y los productos de su actividad, células derivadas. Las regiones meristemáticas son aquellas regiones donde hay poblaciones de células iniciales y células derivadas. Las plantas presentan distintos tipos de meristemos que se clasifican en base a diferentes criterios. Según su posición pueden ser; apicales, axilares o laterales. Según su origen; primarios o secundarios. Según las estructuras que generan; vegetativos (dan lugar a la raíz, tallo y hojas) o reproductores (forman las flores). Los meristemos apicales de la raíz y el tallo son los únicos existentes en el embrión y son los que conducen al desarrollo del denominado cuerpo primario de la planta. Potencialmente estos meristemos son inmortales, pudiendo generar un crecimiento indefinido de los órganos vegetales. Todas las plantas van a tener un crecimiento primario en longitud. El cuerpo primario incrementa en tamaño mediante la adición de estructuras en forma modular (metámeros) y secuencial. A medida que las células meristemáticas proliferan, se van produciendo nuevos metámeros que se alejan progresivamente de los ápices. El módulo generado por el meristemo apical del tallo denominado fitómero comprende un órgano lateral (la hoja), un nudo (al que se une la hoja), un meristemo axilar (localizada en la axila de la hoja) y un entrenudo. Esta estructura genera el vástago de la planta. El meristemo apical de la raíz genera tanto las células que forman la caliptra como las células que constituirán los tejidos primarios del eje radicular. A diferencia del meristemo apical del tallo, el meristemo apical de la raíz nunca produce órganos laterales. Las raíces laterales se forman a partir de meristemos adventicios que se diferencian en el periciclo. En el caso de la raíz no es tan evidente la formación modular. La actividad apical del meristemo de la raíz genera una estructura lineal a partir de las cuales pueden formarse raíces secundarias. Todas las plantas, tras la germinación, como consecuencia de la actividad de sus meristemos dan lugar al crecimiento primario, que se corresponde con la estructura vegetativa de la planta.

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Algunas plantas, además de crecimiento primario, presentan crecimiento secundario, es el caso de las plantas leñosas. Este crecimiento es el crecimiento en grosor, donde periódicamente algunos órganos van aumentando el grosor debido a la actividad de los meristemos internos denominados meristemos laterales; ∞ Cambium vascular. Responsable de la formación de nuevos tejidos vasculares; xilema y floema. Se localiza a modo de anillo intercalado entre los haces del xilema y floema. ∞ Cambium del felógeno. Responsable de la formación del peridermo que reemplaza la epidermis. Se encuentra a nivel de córtex. Desarrollo de la raíz. Meristemo apical radical La actividad del meristemo apical de la raíz genera una estructura lineal sin apéndices laterales. El desarrollo de la raíz genera, aunque sin límites precisos, cuatro zonas: caliptra, zona meristemática, zona de elongación y zona de maduración. ∞ Caliptra o cofia. Cápsula que protege el meristemo apical de la raíz de posibles daños mecánicos en su progreso a través del suelo. Por encima de ella, se localiza la zona meristemática. ∞ Zona meristemática. Responsable última del crecimiento de la raíz, puesto que genera nuevas células en base a su actividad. Por encima encontramos la región de elongación. ∞ Región de elongación. Lugar donde se producen procesos rápidos y masivos de elongación celular. Van cesando las divisiones celulares; se produce un crecimiento importante en longitud de las células. ∞ Zona de maduración. Aquella en que las células adquieren sus características diferenciadas mostrando el patrón radial de tejidos, aunque el proceso de diferenciación comienza a nivel de la región meristemática. Encontramos los pelos radiculares y los distintos tipos de tejidos que ya están perfectamente formados. Pueden aparecer primordios laterales que den lugar a raíces secundarias. También pueden aparecer raíces laterales, pero éstas se generan en el periciclo, donde por sucesivas divisiones celulares se forma un primordio de raíz lateral que establecerá un nuevo eje de crecimiento a través de la endodermis, el cortex y la epidermis. El meristemo apical de la raíz lo forman las células centrales o centro quiescente (se dividen a menor velocidad que las iniciales); constituido por distintos tipos de células iniciales y sus células derivadas más inmediatas responsables de la formación de los tejidos de la raíz, formadas durante la embriogénesis a partir de una célula inicial denominada hipófisis. El centro quiescente durante la germinación no presenta actividad. Existen cuatro grupos de células iniciales: 1. Células iniciales del cilindro central. Originan los tejidos vasculares y el periciclo. 2. Células corticales iniciales. Forman el córtex y la endodermis. En un principio tenemos divisiones...