TEMA 4- ReabsorciÓn Y SecreciÓn Tubular PDF

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Fisiología II

Tema 4

MECANISMOS DE REABSORCIÓN Y SECRECIÓN TUBULAR Se pueden estudiar juntas ya que tienen el mismo escenario, el túbulo y son mecanismos de transporte tubular. Se dan desde el comienzo del túbulo proximal hasta el final del túbulo colector, y el filtrado se va transformando porque el epitelio que reviste los túbulos reabsorbe y secreta de forma selectiva las distintas sustancias para que finalmente este líquido entre en la pelvis renal como orina. El líquido a lo largo del tubo se llama líquido tubular, y solo al final se denomina orina. -Reabsorción tubular: Es el transporte selectivo de sustancias desde el túbulo renal al plasma de los capilares peritubulares mediante mecanismos pasivos o activos. Cuanto más se reabsorbe una sustancia, menos se excreta. Los nutrientes, como glucosa y aminoácidos se reabsorben en su totalidad; el agua y los iones (como sodio, cloruro,bicarbonato..) se reabsorben en parte, para ajustar el balance hidroelectrolítico. -Secreción tubular: Es el transporte de sustancias desde el plasma y el espacio peritubular a la luz tubular mediante procesos activos o pasivos. Esto ocurre con sustancias que se deben eliminar rápidamente como son la urea, amoníaco y también hidrogeniones y potasio.. Por lo tanto, los túbulos separan sustancias a conservar (reabsorción) del organismo de sustancias a eliminar (secreción) y con la mínima pérdida de agua. Del resultado de estos dos procesos, el flujo urinario normal es de 1-2ml/min, y hay una reabsorción obligatoria de al menos 500ml de agua al día. VÍAS DE TRANSPORTE Las sustancias que van a reabsorberse o secretarse tienen que atravesar las capas de la vía de transporte: de la luz a las células del epitelio tubular (es un epitelio orientado en el espacio), de estas células atravesar el intersticio para llegar a los capilares, o en el caso de la secreción, al revés. Todas las moléculas que se van a reabsorber tienen que atravesar las células epiteliales. Para ellos hay dos caminos: -Vía transcelular: atraviesan las membranas, entrando dentro de la célula bien por transporte activo o bien por pasivo. ! -Vía paracelular: atravesando las uniones estrechas que hay entre las células epiteliales. La permeabilidad de las uniones estrechas es muy variable según la zona, siendo más permeable en el túbulo proximal y luego va disminuyendo hasta que a partir del asa de Henle ascendente es casi nula. Es mínima en el colector.

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Dentro de la célula epitelial nos encontramos todo tipo de transportadores estudiados: procesos de difusión, activos y transportes vesiculares. Una vez que han atravesado las células epiteliales, después tienen que atravesar el intersticio y llegar al capilar peritubular, por un proceso que se llama ultrafiltración. ! PARÁMETROS -Carga filtrada, que es la cantidad de una sustancia que se incorpora al túbulo por filtración. -Transporte tubular máximo (Tm), que es la capacidad máxima de transporte de una sustancia que utiliza transportador, es decir, la concentración máxima de carga que puede ser transportada. Con la glucosa por ejemplo, si se supera el transporte máximo (los transportadores se saturan), esta aparece en la orina, lo que se denomina glucosuria. Esto ocurre en la diabetes mellitus. Tal y como nos dice la gráfica, hay algo de excreción de glucosa antes de llegar al transporte máximo puesto que no todas las nefronas tienen los mismos transportadores. Este valor de glucosa en sangre al que puede aparecer algo en orina es el umbral de excreción renal. Ejemplos de sustancias que se reabsorben por procesos saturables son: glucosa, fosfato, sulfato, aminoácidos y urato. Ejemplos de sustancias que se secretan: creatinina y paraaminohipurato. Todas estas tienen Tm porque se transportan con necesidad de transportador. TRANSPORTE EN LOS DISTINTOS SEGMENTOS TUBULARES El transporte tubular es más selectivo que la filtración. El transporte de sustancias en una u otra dirección en los diferentes segmentos del túbulo varía con: ·La permeabilidad de los complejos de unión entre las células. Esto es muy importante en el agua, que se transporta por difusión entre estos complejos de unón por ósmosis, aunque también hay alguna aquaporina. En la porción distal de la nefrona hay un bloqueo del paso de agua. ·La existencia y número de transportadores para sustancias que los utilizan, como glucosa, aa, iones.. ·Los gradientes electroquímicos que permiten la difusión pasiva. Por ejemplo, transportamos Na+ en una dirección y puede ser seguido de iones cloruro. La capacidad de transporte en los distintos segmentos tubulares va a depender de las características de esos epitelios.

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La presión de los capilares peritubulares es baja, por tanto se favorece el proceso de reabsorción, sobre todo en la parte más venosa de estos capilares. El túbulo contorneado proximal tiene una capacidad de reabsorción del 65% del sodio, agua y algo menos de cloruro. La reabsorción en este tramo es muy importante pero también hay secreción. La glucosa y los aminoácidos se reabsorben en su totalidad en el túbulo proximal, por el mismo mecanismo. Pasan al interior de la célula por un contransporte con Na+, y después salen de ella, en dirección al capilar por difusión facilitada. Las proteínas pequeñas que se han conseguido filtrar se reabsorben en el túbulo proximal también, pero estas lo hacen por un mecanismo de pinocitosis. El agua se reabsorbe por ósmosis siguiendo a las sustancias que se reabsorben. Aquí, el primer tercio de la nefrona hay permeabilidad muy alta al agua, ya que hay mucha reabsorción de sustancias osmoticamente activas como iones o glucosa, que generan gradientes que arrastran al agua. Se reabsorbe un 65% del filtrado, como hemos dicho antes. Una pared permeable al agua permite que la osmolaridad sea igual en el interior y el exterior del túbulo (isosmotica) La reabsorción de Na+ en el túbulo proximal se produce mediante un transporte activo, ya que estas células tienen mucho ATP y mitocondrias. El sodio entra en las células del epitelio tubular utilizando proteínas de membrana, a favor de ese gradiente electroquímico. Cada sodio que pasa, aumenta la carga negativa y por tanto arrastra agua y aniones, de manera que la reabsorción de los aniones no necesita energía. Como resumen: 1. Na+ por transporte activo 2. Aniones por gradiente electroquímico 3. Agua por ósmosis de solutos reabsorbidos ·Aumentan las concentraciones en la luz de otros solutos que se van a excretar. Las sustancias que se van a secretar son las que deben ser eliminadas rápidamente como pueden ser metabolitos como sales biliares, creatinina, ácido úrico, tóxicos, aditivos y fármacos como la penicilina. En esta gráfica vemos la variación de concentraciones de sustancias a lo largo del túbulo proximal comparadas con las del filtrado. Alrededor de 1 es igual en ambos medios. Cuanto más se reabsorba por encima del agua, disminuye la concentración y aumenta en el líquido tubular si no se reabsorbe o se excreta. El asa de Henle es la responsable de generar un gradiente osmótico. En ella distinguimos sus tres porciones porque no son iguales: -Asa fina descendente, donde tenemos todavía reabsorción obligatoria de agua de un 15%. El líquido del asa descendente es hiperosmótico en la medida en que sea

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hiperosmótica la médula, porque al ser permeable al agua todavía, tienden a igualarse las osmolaridades de los dos lados. -Asa fina ascendente, que es impermeable al agua. Este agua que llega aquí se excretará. La sal (NaCl) si se puede reabsorber aquí. Por tanto, si se reabsorbe sal y no agua, la sal se diluirá. Por tanto decimos, que aquí comienza la dilución tubular. -Asa gruesa de Henle + 1ª mitad del túbulo distal, que tiene muchas mitocondrias y vuelve a haber transportes activos. Por tanto se produce la reabsorción del 25% de las cargas filtradas de sales. Es muy importante el transportador de Na+/K+/2Cl-, que produce un gradiente de K+ que tiende a difundir hacia la luz otra vez, cargando positivamente el líquido tubular, lo que facilita la difusión de otros iones positivos por difusión. Sigue sin ser permeable al agua. Por tanto, seguimos produciendo la dilución de las sales. Es el segmento dilutor de la orina. En la 2ª mitad del túbulo distal + el colector también hay reabsorción activa de sales. En esta región los complejos de unión siguen siendo impermeables al agua y por tanto seguiría diluyéndose la orina. Pero esto no ocurre siempre, cuando estamos en estado de deshidratación, sí se dará la reabsorción del agua gracias a perforaciones en esta parte del túbulo, gracias a la hormona antidiurética (ADH). Cuando esto ocurre, el agua viajará por la vía transcelular. En este tramo, también gracias a la aldosterona, vamos a poder regular de manera fina la concentración iónica. Además se han descrito dos grupos de células: ·Células principales, donde está el receptor de la aldosterona, y cuando es necesario en el cuerpo, se secreta K+ para favorecer la reabsorción de Na+ y agua por ósmosis para aumentar el LEC y la presión arterial. Son las responsables de la regulación del Na+ y K+. ·Células intercaladas, que son muy sensibles al pH y van a ser las responsables de la regulación de la secreción de H+ y reabsorción del bicarbonato.

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