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Capítulo 5 Clase Coniferópsida. Clase Gnetópsida 1. Clase Coniferópsida

FIGURA 180. Pinus. A-F, K: P. sylvestris, G-J: P. mugo. A Rama con flores y fructificaciones, con braquiblastos biaciculados en la axila de hojas escamosas caedizas; E flores ♂ (G sección longitudinal), estambres con dos sacos polínicos (secciones H longitudinal y J transversal), K grano de polen con dos sacos aeríferos; B inflorescencia 9 con complejos de escamas tectrices y seminíferas (vistos por encima C y por debajo D), piñas formadas por ellos, las del año todavía verdes y la de dos años madura y en trance de abrirse (A), con dos semillas aladas (F) en el anverso de los complejos de escamas que se han vuelto leñosos.

Los representantes recientes de los coniferópsidos se desarrollan a partir de plántulas de dos a muchos cotiledones (Figura 134) y dan lugar a árboles ramificados o más raramente arbustos, con el tronco generalmente monopódico, sobre el cual se disponen las ramas laterales de diversos órdenes a menudo distribuidas en pisos superpuestos. El leño secundario contiene normalmente conductos resiníferos. Con frecuencia hay diferenciación entre macroblastos y braquiblastos y, en algunos géneros (p. ej., Phyllocladus, Sciadopithys), los ejes pueden dar lugar

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a filóclados1 más o menos planos. Las hojas presentan una filotaxis2 o disposición helicoidal, decusada o verticilada, tienen nerviación paralela o sólo un nervio central y son la mayoría de las veces cintiformes, aciculares o escuamiformes. Hay tanto especies sempervirentes como estivivirentes. Las flores son unisexuales, de distribución monoica o dioica. Las flores masculinas son estrobiliformes y aparecen aisladas o en grupos poco densos (Figura 180). Los estambres se ordenan helicoidal o, raras veces, decusadamente y tienen entre 2 y 20 sacos polínicos en el envés, con frecuencia soldados entre sí. Raramente (Taxus) se encuentran los sacos polínicos dispuestos radialmente en el extremo de un pedículo. Los sacos polínicos se abren con un exotecio, y los granos de polen pueden estar provistos de sacos aeríferos (Figura 180) al producirse espacios huecos dentro de la extesina. El gametófito masculino contiene, además de la célula espermatógena, 2 células más (cefalotaxáceas, cupresáceas, esciadopitiáceas, taxáceas), 4 (pináceas) o de 10 hasta casi 40 (araucariáceas, podocarpáceas). No se forman espermatozoides, sino que las dos células espermáticas procedentes de la célula espermatógena son transportadas por el tubo polínico (Figura 140) al arquegonio (fecundación mediante el tubo polínico = sifonogamia). En las coníferas, las flores femeninas suelen estar agrupadas en estróbilos (= conos) característicos (Figura 181). Estos estróbilos se componen de un eje sobre el que se disponen las brácteas (escamas tectrices) de cada flor de manera helicoidal o decusada. Las flores femeninas propiamente dichas son las escamas seminíferas. Dichas escamas seminíferas son órganos planos y en su cara superior aparece una cantidad diferenciada de primordios seminales (de 1 a aprox. 20). Independientemente de su estructura foliiforme aplanada, estas escamas deben considerarse braquiblastos modificados y, por consiguiente, el cono o estróbilo de los

FIGURA 181. Pinaceae. Abies. (A A. nordmanniana, B-E A. alba). A Rama con piñas maduras, una de ellas ya deshecha en parte (algo reducida). B Flor ♂ con hojas escamosas (b) y estambres (sb) (aprox. 2x). C-D Flor ♀ madura con bráctea o escama tectriz (d), escama seminífera (ss) y dos semillas (s) E vistas desde arriba (o) y desde abajo (u) (algo reducida). - b hoja escamosa, d escama o bráctea tectriz, o cara superior o haz, s semilla, sb estambre, ss escama seminífera, u cara inferior o envés. 1 2

Tallo aplanado con aspecto de hoja. Disposición que presentan las hojas en el tallo. 132

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coniferópsidos recientes es una inflorescencia. Las escamas seminíferas tal como se han descrito no se dan ni en las taxáceas ni en las cefalotaxáceas. La interpretación de las escamas seminíferas como flores masculinas y de los conos femeninos como inflorescencias se deduce ya tanto al comparar los fósiles de los cordaítes y las voltziales como representantes de los coniferópsidos, como a partir de la disposición de las escamas seminíferas en la axila de las escamas tectrices, teniendo en cuenta la ramificación generalmente axilar de los espermatófitos.

1.1. Subclase Cordaitidae

FIGURA 182. Cordaítes (Carbonífero-Pérmico). A Hábito de Cordaítes sp. (aprox. 10 m). B Vástago folioso con inflorescencias axilares de Cordaítes laevis (reducido). C Dos flores ♂ de Cordaíanthus concínnus . D Estambres con grupos de sacos polínicos erectos de C. penjoníí (aprox. 10x). E Flor ♀ de C. pseudofuitans con bráctea, escamas estériles y primordios seminales pedicelados.

Los cordaítes eran árboles de copa muy ramificada, que podían alcanzar hasta 30 m de altura (Figuras 182; 183), presentaban engrosamiento secundario. Las hojas eran lanceoladas o acintadas, con nerviación dicótomo-paralelinervia y estaban dispuestas helicoidalmente. Los estambres se encontraban en flores estrobiliformes (Figura 182). La parte inferior de estas flores constaba de hojas escuamiformes insertas helicoidalmente y, en la parte superior, los estambres, también de disposición helicoidal y con varios sacos polínicos en el ápice. Algunas de estas flores masculinas se hallaban laxamente dispuestas en las axilas de las brácteas o escamas tectrices, sobre ejes alargados y situados en las axilas de las hojas o nomofilos. Las flores femeninas tenían una estructura semejante y también aparecían en la axila de una bráctea tectriz (Figura 182). A las hojas escuamiformes dispuestas helicoidalmente le seguían, en la parte 133

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inferior, megasporofilos de inserción también helicoidal, pediculiformes y provistos de un primordio seminal terminal (raras veces dos o más por bifurcación) en el ápice. Toda la flor femenina se considera homóloga a la escama seminífera de los coniferópsidos recientes. La existencia de una cámara polínica en la nucela hace pensar en una posible fecundación con espermatozoides, a diferencia de lo que ocurre en los coniferópsidos recientes. Los cordaítes formaban bosques durante el Carbonífero y se extinguieron en el Pérmico.

FIGURA 183. Cordaítes.

1.2. Subclase Pinidae Las voltziales (Figuras 184; 185) arbóreas vivieron desde el Carbonífero superior hasta el Jurásico inferior. Las hojas eran escuamiformes o aciculiformes y a veces tenían el ápice

FIGURA 184. Voltziales. A-D Lebachía píníformís (Rotliegendes; Pérmico): A ápice del vástago; eje principal con hojas bifurcadas; B estróbilo ♀ erecto con brácteas tectrices bifurcadas; C-D flor ♀ vista por detrás y por delante, escama tectriz (= bráctea, d), escamas estériles (s) y primordio seminal átropo aplanado (sa) con tegumento bífido. E Glyptolepís longíbracteata (Triásico inferior): flor ♀ con bráctea tectriz (d), escamas estériles y dos primordios seminales anátropos. -d escama o bráctea tectriz, s escamas estériles, sa primordio seminal anátropo.

bifurcado. Las plantas eran monoicas. Como en los cordaítes, las flores femeninas (Figura 184) estaban compuestas por un eje axilar con hojas escuamiformes estériles dispuestas 134

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helicoidalmente o en un plano, así como por una cantidad normalmente pequeña de primordios seminales pediculados. A diferencia de los cordaítes, estas flores estaban, por lo demás, agrupadas en estróbilos compactos semejantes a los de los coniferópsidos recientes, que, por lo tanto, deben ser considerados inflorescencias. Los estambres de las voltziales estaban formados por una zona pedicular y un segmento terminal plano. Los numerosos sacos polínicos estaban situados principalmente en el lado adaxial del pedículo. Las voltziales se parecen mucho a los coniferópsidos modernos y pueden considerarse las formas iniciales de éstos. Los primordios seminales tienen un tegumento que está formado por una esclerotesta dura. Las semillas pueden estar rodeadas por una envoltura carnosa, que no procede, sin embargo, de la testa. Al igual que en Ginkgo, también en las FIGURA 185. Voltziales. coníferas se produce el gametófito pluricelular femenino a través de divisiones nucleares libres seguidas de la formación de paredes celulares. Puede contener hasta 60 arquegonios. Por lo que se sabe, todos los representantes de las coníferas son anemocóricos3. El polen llega a la gota polinizante secretada sobre el micrópilo de los primordios seminales y penetra al secarse dicha gota en el micrópilo, o llega al interior de los primordios seminales al crecer el tegumento. Se han encontrado fósiles de coníferas hasta el Triásico, y la mayoría de las familias recientes están ya documentadas en el Triásico o en el Jurásico. 1.2.1. Familia Pinaceae Los coniferópsidos (orden Pinales) recientes contienen siete familias. Las Pinaceae (12/aprox. 200, generalmente de la zona templada del hemisferio norte) tienen hojas aciculares dispuestas helicoidalmente, sempervirentes o estivivirentes. Los estambres están compuestos por un pedículo en cuya cara inferior se encuentran dos sacos polínicos. Los granos de polen pueden tener sacos aeríferos. Las escamas seminíferas, más o menos libres de las tectrices y, en general, visiblemente mayores en la madurez, tienen dos primordios seminales retorcidos en la base. Las plantas son siempre monoicas. En la flora centroeuropea, la familia está representada por los géneros Abies (abetos; Figuras 187; 188; 189), Larix (alerces; Figuras 191; 192), Picea (píceas o abetos rojos; Figura 190) y Pinus (pinos; Figuras 193-202). Al contrario que en los alerces, que son aestivirentes, las hojas de los abetos, las píceas y los pinos viven entre 3 y 9 años, raramente más. Se diferencian en dos porciones: la base y la lámina. A diferencia del abeto, que pierde toda la hoja, el abeto rojo sólo pierde la lámina. La base es concrescente con el eje y lo reviste a modo de un «cojinete foliar».

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Forma de dispersión de los propágulos en la que es el viento el que produce el transporte. 135

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Los géneros de las pináceas tienen sólo macroblastos (p. ej., Abies, Picea; Figuras 181; 186) o macroblastos y braquiblastos. Tanto en el cedro (Cedrus; Figuras 203; 204), verde todo el año, como en el alerce (Figura 186), cada macroblasto tiene acículas o agujas verdes el primer año. En el segundo año, de las axilas de aquéllas brotan braquiblastos, provistos de fascículos de agujas y pueden continuar creciendo varios años. En los pinos, las acículas de los árboles adultos se hallan exclusivamente en los braquiblastos. Las plantas jóvenes tienen también macroblastos

FIGURA 186. Pinaceae A-F Picea abies. A-C Ramita con flores ♂, inflorescencias ♀ y estróbilos (o conos; reducidos); D estambre; E flor ♀ con escama tectriz (d) y escama seminífera (s) y con un primordio seminal, (sa) (aumentados); F semilla alada (tamaño natural). G-H Larix decidua. G Macroblasto con braquiblastos aciculíferos (k) en verano. H Otro macroblasto con flores ♂, inflorescencias ♀ y braquiblastos brotando (k) en primavera (tamaño aprox. natural). - d escama tectriz, k braquiblasto, s escama seminífera, sa primordio seminal.

con agujas verdes durante el primer año o el segundo, pero, más tarde, sólo se forman hojas escuamiformes y pardas en los macroblastos y es en las axilas de estas hojas donde se desarrollan los braquiblastos, con algunas hojas escuamiformes y pardas y cinco, tres, dos o también una sola acícula. Cuando el viento lleva los granos de polen hacia los primordios seminales, en estos no se ha desarrollado aún el gametófito femenino y a veces ni siquiera se ha formado la megáspora. Entre la polinización y la fecundación transcurre, por consiguiente, un largo período de tiempo, durante el cual se cierra el micrópilo y retiene los granos polínicos germinantes en el primordio seminal. En la mayoría de las especies de Pinus, el período de tiempo que transcurre entre la polinización y la fecundación es de un año, y las semillas se desprenden del cono maduro el tercer año. En las píceas o abetos rojos, el proceso es diferente al de los pinos y el desarrollo, desde la polinización a la maduración de la semilla, tiene lugar dentro de un período vegetativo. Cuando maduran las semillas, pueden desprenderse los conos (p. ej., Abies), o bien se desprenden las semillas de los conos, que permanecen intactos (p. ej., Picea, Pinus). Las semillas

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suelen tener un ala membranosa que se forma a partir, no de la testa, sino de la escama seminífera. La ecología de las pináceas originarias de Europa central es muy variada. Mientras el abeto blanco (Abies alba; Figura 187) es un árbol exigente en cuanto al suelo y al clima, que generalmente se presenta asociado con el haya formando bosques mixtos, la pícea o abeto rojo (Picea abies; Figura 190), que forma bosques cerrados en el norte de Europa, en Europa central está limitado de manera natural al piso montano y subalpino. Debido a su gran importancia económica, la pícea se halla mucho más ampliamente extendida a través de repoblaciones forestales. El alerce (Larix decidua; Figura 191) es un árbol amante de la luz, frecuente sobre todo en los Alpes centrales continentales, en las proximidades del límite altitudinal de los bosques. El pino albar (Pinus sylvestris; Figura 193) es un árbol que requiere luz, pero que por lo demás es poco exigente y poco competitivo y lo mismo resiste los veranos secos y cálidos que las heladas invernales. Se encuentra desde la llanura hasta el límite alpino de los bosques y puede establecerse tanto en los suelos muy secos como en los muy húmedos. Por lo general se halla allí donde otros árboles más exigentes no pueden crecer. El género está representado en la alta montaña centroeuropea principalmente por el pino negro (P. mugo; Figura 194) y el pino cembro (Pinus cembra; Figura 195), y el pino negral (Pinus nigra; Figura 196), más mediterráneo, llega hasta la Baja Austria.

FIGURA 187. Abies alba. 137

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FIGURA 188. Abies pinsapo. 138

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FIGURA 189. Abies nordmanniana.

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FIGURA 190. Picea abies. 140

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FIGURA 191. Larix decidua. 141

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FIGURA 192. Pseudolarix amabilis.

FIGURA 193. Pinus sylvestris.

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FIGURA 193. Pinus mugo.

FIGURA 195. Pinus cembra.

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FIGURA 196. Pinus nigra.

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FIGURA 197. Pinus pinaster.

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FIGURA 198. Pinus pinea.

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FIGURA 199. Pinus radiata.

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FIGURA 200. Pinus canariensis.

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FIGURA 201. Pinus strobus.

FIGURA 202. Pinus longaeva. 149

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FIGURA 203. Cedrus deodara.

FIGURA 204. Cedrus atlántica. 150

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1.2.2. Familia Araucariaceae Las Araucariaceae (3/aprox. 23, hemisferio sur menos África) suelen tener hojas amplias, de filotaxis helicoidal o decusada (Figuras 206; 207). Son monoicas o dioicas. Los estambres tienen entre 4 y 20 sacos polínicos, y las escamas seminíferas, que están firmemente soldadas a las tectrices, presentan un solo primordio seminal. El género Wollemia (Figura 205), procedente de Australia y descrito por primera vez en 1995 como un primitivo representante de la familia, presenta grandes semejanzas con representantes de la familia ya extinguidos en el Terciario y puede ser considerado un «fósil viviente».

FIGURA 205. Wollemia nobilis.

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FIGURA 206. Araucaria araucana.

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FIGURA 207. Araucaria bidwillii.

1.2.3. Familia Podocarpaceae* Las Podocarpaceae (18/aprox. 130, hemisferio sur, de las zonas tropicales a las templadas) tienen a veces hojas muy grandes. La mayoría de las plantas son dioicas y destacan especialmente porque los conos femeninos se reducen con frecuencia a unos pocos complejos de escamas tectrices/seminíferas o a veces sólo uno, y, en ellos, la escama seminífera envuelve a la semilla formando un órgano carnoso (epimacio). Asimismo, las escamas seminíferas estériles pueden soldarse con el eje del cono y formar una amplia zona pedicular. La familia contiene, con el género Parasitaxus, procedente de Nueva Caledonia, el único parásito de las coníferas. La especie hospedante (Falcatifolium) de Parasitaxus también es una podocarpácea. En el género Phyllocladus (a veces se considera que este género constituye una familia) se encuentran como órganos asimiladores ejes ensanchados foliiformes (filóclados), con el margen lobulado. 1.2.4. Familia Cupressaceae Las Cupressaceae (incl. Taxodiaceae; 29/aprox. 140, mundial, generalmente zona templada) tienen acículas u hojas escuamiformes de disposición helicoidal, decusada o verticilada. Las plantas son monoicas o dioicas. Los estambres tienen entre 2 y 6 sacos polínicos,

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y las escamas seminíferas, que están soldadas con las tectrices, presentan entre 2 (raras veces 1) y 20 primordios seminales. En Europa central, las cupresáceas están representadas por el enebro (Figuras 209-213) (Juniperus communis; Figura 209), una especie dioica. Sus estróbilos femeninos (Figura 208) están formados por numerosas hojas escuamiformes estériles y también por tres escamas seminíferas con un primordio seminal cada una. Estas escamas seminíferas se vuelven carnosas en la madurez y dan lugar a las gálbulas esféricas. El enebro es una planta nada exigente, característica sobre todo de los pastizales y matorrales. Más arriba de los límites alpinos y árticos del bosque está representado por la subsp. alpina, que es achaparrada. Los troncos de las secuoyas (Figuras 214-216) (Sequoiadendron giganteum; Figura 214) FIGURA 208. Cupressaceae, Juniperus de California, alcanzan un diámetro de más de 8 m communis. A Rama de una planta ♀ con y una edad de más de 3000 años. Sequoia inflorescencias (D: con gotas polinizantes) y sempervirens, de las sierras costeras californianas, gálbulos de 1-2 años (E). B Rama de una alcanza más de 100 m de altura. Metasequoia planta ♂ con flores (C). glyptostroboides (Figura 216), descubierta en China en 1940, sólo se conocía en estado fósil hasta el Terciario y constituye otro ejemplo de fósil viviente. Esta especie aestivirente pierde en otoño los braquiblastos enteros. Es también aestivirente y relicto en su área de distribución el ciprés de los pantanos (Taxodium distichum; Figura 217), que forma bosques en terrenos pantanosos de las costas septentrionales del golfo de México. Presenta segmentos radicales que emergen del agua o del lodo, las llamadas genículas o codos radicales, con las que puede absorber...