TEMA 5 - Apuntes de clase 5 PDF

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TEMA 5: TEJIDOS DE PROTECCIÓN PRIMARIOS Y SECUNDARIOS DE UNA PLANTA. El término epidermis designa la capa celular + externa del cuerpo de la planta. No hay epidermis en la caliptra ni en los meristemos apicales. En las raíces, la epidermis se puede originar a partir de las mismas células que la caliptra o del brote, hacen que la epidermis de la raíz se denomine Rizodermis. La rizodermis está constituída por células aplanadas y que no dejan espacios intercelulares entre ellas, presentan paredes celulares primarias y el grosor de la pared es variable y por lo general la que está expuesta al medio externo es la más gruesa. Externamente las células cubiertas por una cutícula que es más delgada que las células epidérmicas del brote y que en algunos casos está ausente. En la pared de la rizodermis nos encontramos con plasmodesmos y campos de poros primarios. Entre las células de la rizodermis, se localizan unas células que van a dar lugar a la formación de pelos radicales llamados tricoblastos. Y el resto de las células de la rizodermis que no van a dar lugar a los pelos radicales se llaman atricoblastos. Los pelos radicales son estructuras especializadas en absorción de agua y que son prolongaciones tubulares de las células epidérmicas. La formación de los pelos radicales se produce en la región localizada a continuación de la caliptra y la zona donde se forman los pelos radicales una pequeña zona desprovista de pelos radicales. Por lo general esos pelos radicales son unicelulares, y aunque es raro en algunas raíces pueden ser pluricelulares. El pelo radical surge como una pequeña protuberancia rodeada de pared celular. La protuberancia comienza a alargarse y se aleja de la epidermis formando el pelo radical. Los pelos radicales a medida que se alargan, se ve que su contenido muestra una distribución polarizada, la parte apical está constituída principalmente por vesículas secretadas por el aparato de Golgi que contienen los precursores de la pared celular que van a ser liberados por exocitosis. A continuación, encontramos una zona constituída por un sistema de endomembranas, mitocondrias, microtúbulos y filamentos de actina. Por debajo nos encontramos con vacuolas y con el núcleo, el cual durante el proceso de alargamiento no se divide pero incrementa su poliploídia. Durante el proceso de alargación del pelo radical, la posición del núcleo se mantiene fija, y experimentalmente se ha visto que durante dicho proceso hay un flujo de calcio en la parte apical del pelo. Los tricoblastos se pueden disponer de distinta forma, hay raíces donde cualquiera de las células que formen parte de la rizodermis puede dar lugar a un pelo radical. En otras raíces se ha visto que los tricoblastos y atricoblastos se distinguen alternativamente a lo largo de una fila de células.

Y un tercer tipo, son raíces donde los tricoblastos se desarrollan entre una o más filas de atricoblastos. La disposición ha permitido establecer patrones filogenéticos.   

Tipo 1 en angioespermas. Tipo 2 en monocotiledóneas. Tipo 3 en Arabidopsis.

En algunas raíces aéreas de orquídeas y monocotiledóneas se observa una epidermis multiseriada que se denomina velamen. Este velamen está cosntituída por células muertas cuya pared está reforzada por la presencia de lignina. En estas células se observa un engrosamiento de la pared secundaria y poros. Esta capa evita la pérdida de agua y también lleva a cabo una función de protección mecánica. En las células más internas del velamen, que están contiguas a la exodermis,en la capa más interna se originan unas escrescencias, lignificadas y que están en contacto con las células de paso que se localizan entre las células de la exodermis. Estas escrescencias muestran distintas morfologías.

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EXODERMIS.

En algunas raíces por debajo de la epidermis se localiza una exodermis. En el caso de las raíces que tienen velamen, por debajo del velamen también se localiza una exodermis. Tiene función protectora y está constituída por una o varias capas de células. Son células similares a la de la endodermis con una capa contínua de suberina y en algunos casos casos también puede tener lignina. En algunos casos también puede presentar Banda de Caspary. Las células de la exodermis, son células de tipo parenquimático. La endodermis es la capa más interna del córtex en las raíces primarias. Es una capa constituída por una capa de células vivas cuya pared presenta unos engrosamientos con una elevada cantidad de suberina y a veces de lignina. Y este engrosamiento se denomina Banda de Caspary. La función de la Banda de Caspary, es actuar como una barrera y así en la endodermis se produce una captación selectiva de minerales. Esta Banda de Caspary es una barrera en movimiento apoplástico, de tal forma que los minerales tienen que pasar a través de las celulas. Y los transportadores activos de la membrana de las células de la endodermis van a determinar que minerales pueden ser captados. En la membrana de las células de la endodermis se ha descrito la presencia de transportadores para determinados minerales. La presencia de la Banda de Caspary en endodermis, lo que hace es bloquear la vía apoplastica, de tal forma que el agua y materiales que penetran en la raíz por vía aploplástica al llegar a la endodermis son obligados a penetrar en los protoplastos de las

células de la endodermis siguiendo una vía simplástica. Otros materiales que entran por vía simplástica no ven alterado su camino. En el córtex de algunas raíces se encuentran más células que presentan unos engrosamientos en su pared y estos tienen lignina, pero no suberina se denominan cuerpos phi. - MICORRIZAS. Son estructuras que surgen de la asociación que se establece entre determinados tipos de hongos y la raíz. Esta asociación es beneficiosa para la planta, ya que el hongo libera factores de crecimiento e incrementa el desarrollo de la raíz. Tambien se incrementa la superficie de absorción de las raíces. Y esta relación entre hongos y raíces se denomina afinidad específica. En suelos pobres, las plantas con micorrizas crecen mejor que las que no las tienen. Teniendo en cuenta como se dispone el hongo, diferenciamos las ectomicorrizas y las endomicorrizas.  En las ectomicorrizas , el micelio del hongo se dispone alrededor de la raíz y prácticamente no penetra en el tejido de la raíz. Estas raíces se vuelven más gruesas y más cortas y no desarrollan pelos radiculares.  En las endomicorrizas: el hongo crece dentro de las células, atraviesa la pared celular y va empujando la membrana plasmática lo que da lugar a la formación de cavidades. Dependiendo de la morfología que adopten hay distintos tipos. - EPIDERMIS DE LAS PARTES AÉREAS DE LA PLANTA. La epidermis al igual que la rizodermis tiene una función protectora. La capa más externa está constituída por una o varias capas de células y lleva a cabo determinadas funciones como la de protección mecánica. Reduce la pérdida de agua por transpiración, absorción de agua y nutrientes, actua como capa protectora frente a radiaciones UVA , compartimento de determinadas sustancias. Es un tejido complejo, constituído por células epidérmicas propiamente dichas y otras células especiales que realizan funciones específicas como son las células buliformes, las células silíceas suberosas, los litocistos y los estomas.  Las células epidérmicas propiamente dichas tienen una morfología variable, formando una empalizada. Son células alargadas, otras de forma tabular; no tienen mucha profundidad. No dejan espacios intercelulares entre ellas. La pared celular es primaria aunque en algunas semillas las células epidérmicas presentan pared secundaria. El grosor de la pared es variable, y por lo general, la pared expuesta al medio externo es más gruesa. En la pared celular se localizan plasmodesmos y campos de poros. En la pared con el medio externo, los plasmodesmos con un diámetro mayor se llaman ectodesmos. El protoplasto de las células epidérmicas, se

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observa en el aparato de Golgi, retículo endoplasmático, mitocondrias, vacuolas, cuyo contenido es variable. En el interior pueden poseer taninos. En las vacuolas las células epidérmicas de pétalos se acumulan pigmentos Antiociánicos, responsables de la coloración de los pétalos. En el protoplasto también hay protoplastos y aminoplastos. Cuando las plantas están mucho tiempo en la oscuridad en estas células aparecen cloroplastos. Una de las características de la pared celular de las células epidérmicas es que estas células en la pared en contacto con el medio externo, desarrollan una cutícula. Esta cutícula está constituída por componentes lipídicos, en concreto, cutina y ceras. En las cutículas hay presencia del polímero cutano. Este es más resistente a la hidrólisis que la cutina. La maypr parte de cutículas se componen de 2 regiones diferenciadas: externamente la cutícula propiamente dicha (cutina y ceras, pero no celulosa. En la parte superficial se depositan ceras epicuticulares en forma amorfa o formando estructuras cristalinas con una morfología diversa. La morfología tiene valor taxonómico y funcionalmente esta capa evita la pérdida de agua. Por debajo de la cutícula propiamente dicha, estaría la capa cuticular, esta está constituída por cutina, pectinas, ceras y hemicelulosa. Estas dos regiones forman la cutíula. Por debajo de la capa cuticular, hay una capa de pectinas que une la cutícula a la pared celular. Estudios de microscopía electrónica han evidenciado que los elementos de la cutícula pueden adoptar una disposición fibrilar. Esta se observa en la capa cuticular y estas serían las fibras de hemicelulosa. Por otra parte la cutícula propiamente dicha, los elementos tienen una disposición laminar. Las ceras cuticulares,es una barrera contra la difusión del agua y tanto las ceras como la cutina están sintetizadas por células epidérmicas. La cutícula no se descompone, ya que ningún microorganismo tiene enzimas capaces de degradar la cutina. La estabilidad se mantiene en materiales fósiles. En relación con las células epidérmicas especializadas, estarían las células buliformes. Estas células contienen totalmente agua y son células incoloras, ya que contienen poca clorofila o ninguna. En la parte externa, hay cutícula, y funcionalmente provocan el despliegue del limbo foliar, la abertura y cierre de las hojas. Otro tipo son las células silíceas o suberosas. Estas se localizan en hojas y están dispuestas en filas. Las células silíceas tienen en su interior corpúsculos de sílice. Mientras que las células suberosas tienen paredes con una elevada cantidad de suberina. Los depósitos de sílice no son exclusivos de las células silíceas, si no que también se pueden encontrar en otras células epidérmicas. El otro tipo, son los listocistos. Estos se localizan en epidermis multiseriadas, en las cuales se observan cavidades, en las que se forma acúmulos de carbonato cálcico y estos acúmulos se denominan, listocistos.

En algunas hojas, las células protodérmicas y sus derivadas dan lugar a un tipo constituído por varias capas de células, dando lugar a una epidermis múltiple, constituída por varias capas de células. En algunas plantas las capas por debajo de la epidermis, se parecen a las células epidérmicas, pero estas derivan del meristemo fundamental. A estas capas que se localizan por debajo de la epidermis y tienen similitudes con las células epidérmicas, se denomina Hipodermis. - ESTOMAS. Son aperturas de la epidermis rodeadas por las células oclusivas y que se encuentran en las partes aéreas de la planta. En algunas especies los estomas están rodeados por células que no se diferencian del resto de células epidérmicas, mientras que en otras especies, las células oclusivas limitan con células que tienen un tamaño, una forma y un contenido distinto al del resto de las células epidérmicas y se denominan, células anexas o células subsidiarias. Son más abundantes en las hojas y su función principal es regular el intercambio de vapor de aguay CO2 entre los tejidos de la planta y la atmósfera. Las células oclusivas están cubiertas por una cutícula que se interrumpe a nival de la apertura del estoma. Estas células oclusivas están constituídas por abundantes mitocondrias, cloroplastos, numerosas vacuolas y un núcleo prominente. En un estoma cerrado el volumen vacuolar es pequeño y este volumen, se modifica cuando el estoma está abierto. El grosor de la pared celular de las células oclusivas es desigual, y en esta pared las microfibrillas de celulosa se disponen radialmente. Tanto la disposición radial de las microfibrillas de celulosa como los engrosamientos de la pared celular y la disposición de los microtúbulos de la célula oclusiva, contribuyen a la apertura del estoma. En plantas moncotiledóneas, los estomas se distribuyen formando filas paralelas, mientras que en dicotiledóneas se disponen aleatoriamente. En relación con su disposición, es variable, hay plantas donde se localizan al mismo nivel que las células epidérmicas adyacentes. En otras plantas se localizan en niveles elevados con respecto a las células epidérmicas. En la mayor parte de las coníferas los estomas están hundidos y parece que cuelgan de las células anexas, delimitando una cavidad que se denomina cavidad epiestomática. En algunas plantas los estomas se delimitan a unas depresiones llamadas criptas estomáticas. La morfología de las células oclusivas es variable. Hay células oclusivas con morfología arriñonada, y en estas la pared celular está en contacto con el poro u ostiolo. Es más delgada y flexible que la que está en contacto con el poro. En gramíneas las células oclusivas en forma de mancuerno, las paredes centrales, tanto exterior como interior, son más gruesas que la pared de los extremos. Se diferencian distintos tipos de estomas y en gimnospermas se van a clasificar en función del origen de las células que forman parte del estoma.

En dicotiledóneas, los distintos tipos de estomas se van a clasificar en función de la disposición de las células anexas. Y en monocotiledoneas se van a clasificar en función de presencia o ausencia de células anexas y el número de células anexas. En relación con la apertura y cierre, los cambios en la turgencia de las células oclusivas están provocados por el aumento o disminución de la presión osmótica. Esta presión osmótica es directamente dependiente de la concentración de azúcares y de la concentración de K. En la membrana de las células oclusivas hay protones, lo que permite la entrada de K en el interior de la célula. Esta entrada va acompañada de la entrada de Cl y de otros aniones, lo que provoca la abertura del estoma. Para el cierre del estoma, por una parte, el aumento de Ca en el citoplasma de la célula, va acompañado de que el Cl abandone la célula y se impida la entrada de K. Esta pérdida de K y Cl hace que la concentración osmótica en el interior celular disminuya, lo que provoca la salida de agua, dando lugar a un cambio en la morfología de la célula y produciendo el cierre del estoma. - DESARROLLO DE LOS ESTOMAS. Los estomas empiezan a desarrollarse en las hojas poco antes de que acabe el periodo principal de actividad meristemática. Este desarrollo comienza con una división anticlinal asimétrica, como consecuencia se producen dos células, y la célula más pequeña que se origina es el meristemoide, que puede actuar como célula oclusiva madre o dar lugar a las células ocñusivas tras divisiones sucesivas. Teniendo en cuenta el origen de las células oclusivas y células anexas, el desarrollo de los estomas puede ser mesógeno, perígeno o mesoperígeno.  En mesógeno, las células anexas y las células oclusivas tienen el mismo origen.  En un desarrollo perígeno, las células anexas y células oclusivas no tienen el mismo origen.  En mesoperígeno, al menos una de las células anexas comparte el mismo origen que las células oclusivas. Y los distintos tipos de desarrollo de los estomas, van a dar lugar a las distintas configuraciones de los complejos estomáticos. El último tipo de células especializadas son los tricomas. - TRICOMAS. Los podemos definir como apéndices epidérmicos, que tienen una forma, estructura y funciones diversas. Estos se pueden encontrar en todas las partes de la planta. Pueden durar toda la vida de la planta o ser efímeros. Y pueden estar constituidos por células vivas o células muertas. Cumplen diversas funciones, por ejemplo, los presentes en las hojas disminuyen la tasa de transpiración al incrementar la reflexión de la luz solar.

Los pelos radiculares en la raíz también son tricomas, y estos aumentan la absorción de agua. Tambien hay tricomas que cumplen una función defensiva, que serían tricomas glandulares. Estos puedes ser unicelulares o pluricelulares. Morfológicamente hay muchos tipos, algunos tienen morfología capilar, hay tricomas ramificados y no ramificados, tricomas con morfología estrellada, tricomas a modo de escamas, y en este último caso, están constituídos por una capa pluricelular a modo de disco que surgen de un pedúnculo, el cual está en contacto con la epidermis. Las emergencias son apéndices epidérmicos más sólidos que los tricomas, y a diferencia de los tricomas, se originan a partir de células epidérmicas o a partir de células que se localizan por debajo de la epidermis. La fibra del algodón, es un tricoma que a partir de una célula epidérmica se va a generar una protuberancia. Posteriormente, esta protuberancia se alarga y una vez alcanzado su longitud definitiva empieza a desarrollarse la pared celular secundaria. Esta se va engrosando y ya en la última fase, que sería de maduración, se produce la muerte de la célula que forma el tricoma. Tomando como ejemplo la Arabidopsis, en el tricoma hay una primera fase, donde la formación de la protuberancia, va acompañada de endoreduplicación. Posteriormente se produce la expansión y ramificación de la protuberancia y una vez que el tricoma ya está desarrollado, en la base del mismo se aprecia una corona de células. En el proceso de ramificación de la protodermis tienen un papel importante los microtúbulos y los filamentos de actina. - TEJIDOS PROTECTORES SECUNDARIOS. Las plantas con crecimiento secundario, la epidermis se desgarra y es reemplazada por la peridermis. El meristemo que genera esta peridermis es el felógeno, que genera súber hacia el exterior o tb llamado corcho y genera felodermis hacia el interior. El felógeno surge de la desdiferenciación de células parenquimáticas o de células epidérmicas o de células del colénquima. En la raíz, la peridermis se va a originar a partir del periciclo. El súber está constituído por varias capas de células que no dejan espacios intercelulares entre ellas y que sus paredes celulares se suberifican. Las células del súber terminan muriendo y en su interior quedan pigmentos y taninos. La pared de súber varia de unas especies a otras. Uncaso de elevada producción de súber lo constituye el alcornoque o árbol del corcho. La producción de súber es inducida por factores ambientales, como inmersión en agua, heridas y también por envejecimiento de la planta. La felodermis está constituída porcélulas de tipo parenquimático, y que pueden tener cloroplastos y realizar la fotosíntesis. Durante el desarrollo de la planta a medida que avanza el crecimiento secundario, se suele generar un nuevo felógeno, a un nivel más profundo que el primer felógeno que se

ha generado. Este nuevo felógeno vuelve a dar lugar al suber hacia el exterior y felodermis en el interior. Como consecuencia de esto, la primera peridermis que se genera al estar aislada de los tejidos conductores muere y se desprende, siendo sustituída por la segunda peridermis. Esto ocurre de forma sucesiva durante el crecimiento secundario de la planta. Y el deprendimiento de la peridermis varía en el tiempo de unas especies a otras y en algunas especies es anual. Los tejidos muertos que se quedan por fuera del felógeno y que quedan aislados del xilema se denominan Ritidoma y los tejidos que quedan desde el cambium vascular hacia el exterior se denominan un conjunto de corteza. El súber es una capa impermeable a líquidos y gases. Su función en la planta es reducir la transpiración y evitar la entrada de microorganismos. En la capa de súber se aprecian interrupciones, a través de las cuales se ...