TEMA 4. Clase Cycadópsida. Clase Ginkgópsida PDF

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Capítulo 4 Clase Cycadópsida. Clase Ginkgópsida 1. Clase Cycadópsida Los cycadópsidos recientes suelen tener un tallo sin ramificar (aparentemente), sobre el que se disponen unas hojas pinnadas dispuestas helicoidalmente formando una roseta foliar (Figura 149). El tronco es subterráneo y tuberculoide o puede alcanzar una altura de hasta 15 m.

FIGURA 149. Cycadópsida. A Cycas rumphii en Nueva Guinea, hábito. Megasporófilo de Cycas revoluta B, C. circinalis C, Dioon edule D, Macrozamia sp. E, Ceratozamia mexicana F y lamia skinneri G.

La madera contiene radios leñosos muy anchos. Las hojas son bien escuamiformes bien pinnadas o bipinnadas (Bowenia (Figuras 152; 153)). Presentan una marcada estructura xerófila, con una cutícula muy gruesa y estomas generalmente hundidos, y son muy duras. Su longitud oscila entre los 5 cm y los 3 m. Se caracterizan por su crecimiento apical duradero y, en algunas especies, toda la hoja o las pinnas o folíolos pueden enrollarse como en los helechos. Las plantas son siempre dioicas, pero no se ha comprobado con seguridad la existencia de cromosomas sexuales. Las flores masculinas (Figura 150) tienen un crecimiento limitado y constan de numerosos estambres (microsporófilos), en general escuamiformes y dispuestos helicoidalmente, sobre cuya cara inferior o envés se llegan a encontrar entre 5 y aprox. 1000 sacos polínicos. Estos con frecuencia se encuentran en grupos y se abren a través de un exotecio. El gametófito masculino, cuyo desarrollo tiene lugar unas veces antes de que se produzca la liberación de los sacos polínicos y otras veces después, contiene, además de la célula 113

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espermatógena, tres células más. La célula espermatógena se divide en dos espermatozoides con una banda de flagelos helicoidal (Figura 125). Estos espermatozoides miden hasta 400 μm de diámetro y son los espermatozoides más grandes que se conocen dentro del reino animal y vegetal.

FIGURA 150. Cycadópsida. A-B Flores ♀ y ♂ de Encephalartos altensteinii (reducidas), estambres de C Cycas circinalis (aprox. 2x) y D lamia intergrifolia (aprox. 5x) con grupos de sacos polínicos (E, aprox. 15x). F Sección transversal a través de la pared de un saco polínico abierto de Stangeria paradoxa con exotecio (aprox. 80x).

El tubo polínico tiene la función de haustorio y, al crecer, penetra en la nucela; la fecundación es una zooidiogamia. En el género Microcycas (Figura 156) se forman más espermatozoides al dividirse varias veces otras células además de las espermatógenas. Las flores masculinas presentan casi siempre una posición terminal sobre el eje. Después de la floración, son FIGURA 151. Flor femenina. empujadas hacia un lado al ir creciendo una yema lateral. Así es como se produce el tronco con su aspecto de no estar ramificado, cuando, de hecho, presenta una ramificación simpódica. Las flores femeninas (Figuras 150; 151) se componen de megasporófilos que también presentan una disposición helicoidal y pueden alcanzar un tamaño de hasta 70 cm (Figura 152). En el género Cycas, los esporofilos constan de una zona pedicular (Figura 149), en cuyos bordes se encuentran entre dos y ocho primordios seminales, y un segmento terminal, que puede ser serrado, segmentado como un peine (pectiniforme) o pinnado como una hoja. En los géneros 114

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restantes, los megasporofilos están provistos de un pedículo y una lámina escuamiforme o peltada, en cuyo margen inferior se encuentran siempre dos primordios seminales. También las flores femeninas presentan un crecimiento limitado, se hallan situadas al final del eje y, después de la maduración de las semillas, son sobrepasadas por una ramificación, al igual que las flores masculinas. Sólo en Cycas no se consume el punto vegetativo en la formación del cono, de tal manera que, en este caso, no se interrumpe el crecimiento de las flores femeninas. Los primordios seminales (Figura 127) tienen un tegumento que, al madurar, se diferencia en una sarcotesta externa, de color rosa, FIGURA 152. anaranjado o rojo, y una esclerotesta interna. La nucela posee una cámara polínica y otra arquegonial. El gametófito femenino se compone de hasta varios miles de células y surge de divisiones nucleares libres seguidas de la formación de paredes celulares. La mayoría de las veces contiene entre dos y seis arquegonios, aunque sólo en Microcycas se pueden llegar a formar hasta 100 arquegonios. La ovocélula alcanza un tamaño de hasta 6 mm. Existen cycadópsidos fósiles documentados con seguridad desde el Pérmico inferior (Figura 172). Los primitivos representantes del grupo, como p. ej. el género Beania, del Jurásico, tenían flores femeninas en las que los megasporofilos tenían una disposición mucho más laxa que en los representantes recientes (Figura 173). En la polinización, el polen es transportado a veces por el viento, a veces por coleópteros. En una especie del género Zamia se ha podido demostrar que los coleópteros, una vez acabado su desarrollo en las flores masculinas, vuelan hacia las flores femeninas cargados de polen y las polinizan. En el género Encephalartos parece que la polinización es a través de diversas especies de coleópteros. El polen que llega a la gota polinizante segregada en el ápice del micrópilo es arrastrado a la cámara polínica al secarse dicha gota. La cámara queda cerrada entonces por el exterior mientras que por el interior surge una conexión con la cámara arquegonial. Entre la polinización y la fecundación pueden transcurrir hasta seis meses. Los cycadópsidos contienen aprox. 140 especies distribuidas en 11 especies y 4 familias (Figura 153). Las Cycadaceae (1 género/aprox. 40 especies, trópicos del Viejo Mundo), con su único género -Cycas- (Figuras 157; 158; 159; 160; 161), tienen flores masculinas sin crecimiento limitado y rnegasporófilos a veces foliiformes. Las Stangeriaceae (1/1, S de África) y las Boweniaceae (1/2, NO de Australia) tienen estípulas con una nerviación marcada. Bowenia (Figura 154;155) tiene hojas bipinnadas. Las Zarniaceae (8/aprox. 114, tropical, subtropical, sobre todo del hemisferio sur) crecen, con Lepidozamia (2 especies) y Macrozamia (Figura 162) (aprox. 14) en Australia, con Encephalartos (Figura 163; 164; 165) (aprox. 35 especies) en África y, con Dioon (Figura 166) (aprox. 10), Ceratozamia (Figura 167)(aprox. 10), Zamia (Figuras 168; 115

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169; 170; 171) (aprox. 40), Chigua (aprox. 2) y Microcycas (Figura 156) (1) en América y (Microcycas) en Cuba. La mayoría de las especies crecen en zonas de bosques o de sabanas tropicales y subtropicales.

FIGURA 153. Distribución de las distintas familias de cycadópsidas.

FIGURA 154. Bowenia serrulata.

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FIGURA 155. Bowenia spectabilis.

FIGURA 156. Microcycas calocoma.

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FIGURA 157.Distribución de Cycas.

FIGURA 158. Cycas circinalis.

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FIGURA 159. Cycas megacarpa.

FIGURA 160. Cycas ophiolitica.

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FIGURA 161. Cycas revoluta.

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FIGURA 162. Macrozamia.

FIGURA 163. Encephalartos altensteinii.

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FIGURA 164. Encephalartos ferox.

FIGURA 165. Encephalartos latifrons.

FIGURA 166. Dioon edule.

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FIGURA 167. Ceratozamia mexicana.

FIGURA 168. Zamia furfuracea.

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FIGURA 169. Zamia intergrifolia.

FIGURA 170. Zamia picta.

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FIGURA 171. Zamia skinneri.

FIGURA 172. Bjuvia simplex.

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FIGURA 173. Filogenia de Cycadales.

2. Clase Ginkgópsida

FIGURA 174. Ginkgópsida. A Baiera muensterana (Retiense-Lías): hoja vegetativa; primordios seminales en el eje floral ♀ (algo reducidos); grupos de sacos polínicos radiados, cerrados y abiertos, en el eje floral ♂ (aprox. 2x). By C Ginkgo bitaba (actual): B braquiblasto con una flor ♂ y hojas jóvenes (tamaño natural), grupos de sacos polínicos (estambres) bipartidos, dorsal mente reducidos (aumentados), primordios seminales (flores ♀) y semilla (algo reducidos). C Espermatozoide.

Ginkgo biloba, el único representante viviente de los ginkgópsidos es un árbol estivivirente muy ramificado, con macroblastos y braquiblastos. Su madera tiene radios leñosos muy estrechos. Las hojas tienen forma de abanico (flabeliformes; Figura 174), con nerviación dicótoma, y presentan una disposición helicoidal. La especie es dioica y posee cromosomas 126

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sexuales. Los estambres están formados por un pedículo y dos sacos polínicos, que cuelgan de su ápice (Figura 174). La abertura de dicho saco polínico tiene lugar a través del endotecio. El gametófito masculino tiene, además de la célula espermatógena, otras cuatro células más. La célula espermatógena se divide en dos espermatozoides, que están provistos de una banda helicoidal de flagelos. Después de la polinización, el grano de polen crece formando un tubo polínico, el cual tiene, por una parte, la función de los haustorios y penetra en la nucela, de donde toma sustancias nutrientes para el gametófito masculino. Por otra parte, llega hasta el arquegonio, donde son liberados los espermatozoides. La fecundación, por consiguiente, tiene lugar a través de espermatozoides (zooidiogamia). Numerosos estambres a lo largo del eje forman flores masculinas a modo de amentos. Las flores se encuentran en las axilas de hojas escuamiformes, que están situadas sobre los braquiblastos. En la zona femenina suele haber dos primordios seminales situados en los extremos de los ápices bifurcados de un pedículo (Figura 174). Al igual que en las flores masculinas, esta estructura se encuentra en la axila de hojas escuamiformes que están en los braquiblastos. Los primordios seminales tienen un tegumento que, cuando maduran las semillas, se diferencia en una sarcotesta externa, que tiene un fuerte olor a ácido butírico, y una esclerotesta interna y dura. Dentro de la esclerotesta se encuentra todavía un tenue estrato de la testa. La nucela tiene una cámara polínica y otra arquegonial. El gametófito femenino es verde porque posee clorofila y está compuesto de varios centenares de células, que surgen de divisiones nucleares libres seguidas de la formación de paredes celulares. Suele contener de dos a tres arquegonios. En Ginkgo, la polinización tiene lugar por el viento. Con los géneros Trichopitys (Figura 177) y Sphenobaiera (Figura 178), p. ej., los ginkgópsidos están representados hasta el Pérmico inferior. La mayor abundancia de formas se dio en el Jurásico y el Cretácico. El género Ginkgo, con especies ya muy semejantes al moderno G. biloba, apareció por primera vez en el Jurásico inferior, y desde el Terciario antiguo no hay fósiles que se diferencien de Ginkgo biloba, por lo que dicha especie constituye un «fósil viviente» (Figura 176). Entre los representantes extinguidos de los ginkgópsidos (p. ej., Baiera (Figura 179)), las hojas presentaban múltiples divisiones y se hallaban dispuestas en grupos radiales, y las flores contenían una gran cantidad de primordios seminales. Ginkgo biloba (Figuras 174; 175) es probablemente originario de China. Como esta especie ha sido cultivada por lo menos durante 1000 años en China y en Japón en lugares templados y se ha establecido como especie cultivada, se ignora su área natural de distribución y su ecología. Se ha supuesto que la provincia de Zhejiang es su zona de origen pues allí crece formando bosques mixtos húmedos.

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FIGURA 175. Ginkgo biloba. 128

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FIGURA 176. Distribución Ginkgo biloba.

FIGURA 177. Trichopitys.

FIGURA 178. Sphenobaiera.

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FIGURA 179. Baiera.

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