TEMA 4 Floema - Apuntes de clase 4 PDF

Preview

Summary

FLOEMA...

Description

TEMA 4: FLOEMA O LÍBER. El floema también llamado liber o tejido criboso transporta productos de la fotosíntesis, con sacarosa, otros azucares y otras sustancias orgánicas. El floema primario se forma en el procambium. El floema secundario se forma en el cambium vascular. Generalmente el floema ocupa una posición externa con respecto al xilema. La raíz, tallo y la superficie axial de las hojas. En algunas especies de dicotiledóneas el floema también se localiza en el lado opuesto al xilema, de tal forma que este floema queda incluido dentro del xilema. La estructura y el desarrollo del floema es paralela a la del xilema y durante el crecimiento secundario de la planta el floema sufre modificaciones, mucha parte del floema pierde su funcionalidad y esto va asociado con la aparición de la peridermis. El floema primario y secundario contiene los mismos tipos celulares pero el floema primario no está organizado en un sistema axial y radial. Los tipos celulares del floema son: elementos cribosos, células parenquimaticas, fibras y esclereidas, laticíferos y también se puede observar esclerénquima con conductos resiníferos. Los elementos conductores son los elementos cribosos y dentro de estos diferenciamos a: celulas cribosas y los elementos de las células cribosas y el término “ tubo criboso” se refiere a una serie de elementos cribosos. Las células cribosas son el elemento conductor en plantas gimnospermas. Los elementos de las células cribosas en angiospermas. - ELEMENTOS DE LOS TUBOS CRIBOSOS. Se caracterizan por la presencia de placas cribosas en las paredes terminales y de áreas cribosas en el resto de la pared. Las placas cribosas pueden estar compuestas por una única área cribosa denominada: placa cribosa simple. O una placa cribosa puede estar formada por: varias áreas cribosas denominada placa cribosa compuesta. Los poros de las placas cribosas son mayores en diámetro que los poros de las áreas cribosas. Las paredes celulares de los elementos de los tubos cribosos se definen por lo general como paredes primarias compuestas de celulosa y pectina. Aunque en algunas especies están lignificadas. Esta pared es más gruesa que la de las células parenquimaticas. En muchas especies en esta pared se reconocen dos capas: externa e interna. Y en tinciones en fresco esta capa interna tiene un aspecto brillante es lo que se denomina capa nacarada. Esta contiene menos celulosa y menos pectina y el grosor varia a lo largo de desarrollo de los elementos de los tubos cribosos. En el desarrollo de los poros cribosos interviene la calosa. En elementos jóvenes de los tubos cribosos, el área cribosa de las placas cribosas esta atravesada por numerosos plasmodesmos y cada uno se encuentra asociado a una cisterna del retículo endoplasmatico. Los lugares de la pared contigua a la región del poro, se caracteriza por la presencia de calosa. Esta calosa se tiende a acumular bajo la membrana plasmatica, en concreto en planta regiones tempranas, la calosa se deposita en otoño y una vez que se produce la reactivación de los tubos en primavera esta calosa es eliminada. La formación de los depósitos de calosa junto con el engrosamiento de los mismos constituyen un indicador de los elementos cribosos. Estos depósitos de calosa también se forman en respuesta a daños o heridas. En un tubo criboso joven nos vamos a encontrar protoplastos donde se observan mitocondrias, plastidios, aparato de golgi, retículo endoplasmatico rugoso, ribosomas, microtubulos y

filamentos de actina. Además de los depósitos de calosa hay otros indicadores que nos informan del desarrollo de los tubos cribosos. Uno de ellos es la aparición del citoplasma de los corpúsculos de proteína P. estos corpúsculos que en un principo están dispersos, en las ultimas fases de diferenciación del tubo criboso, forma cúmulos que se disponen parietalmente. Otro indicador del desarrollo son los cambios en el desarrollo de los plastidios. A medida que el tubo criboso se va diferenciando en el protoplasto se diferencian dos tipos de plastidios: plastidios de tipo S y plastidios de tipo P. Los plastidios de tipo S acumulan almidón y los plastidios de tipo P acumulan proteínas y en alguno de ellos también se puede observan inclusiones cristalinas. En el proceso de diferenciación de los tubos cribosos una célula se divide y tras la división se aprecia una pared nacarada y unos corpúsculos de tipo P. estos corpúsculos pueden estar dispersos o formar acúmulos. A continuación el núcleo comienza a degenerar. Se rompe el tonoplasto. Los corpúsculos de proteína P se dispersan y se comienzan a formar los cavidades de las placas cribosas, de tal forma que en un elemento de los tubos cribosos maduros, observamos placas abiertas con depósitos de calosa, corpúsculos de proteína P asociados a estas placas, retículo endoplasmático liso, plastidios y mitocondrias y todos ellos ocupan una posición parietal. Este proceso constituye un ejemplo de autofagia selectiva. En plantas leguminosas los tubos cribosos, se han descrito corpúsculos de proteína P no dipersos que forman acúmulos que se denominan forisomas. Estos forisomas estarían formados por proteínas contráctiles que se contren independientemente de ATP y que su contracción está en relación con el calcio. Los elementos de los tubos cribosos están asociados a unas células parenquimáticas especializadas que son las células acompañantes. Estas derivan de la misma célula madre que el tubo criboso. Así como el tubo criboso sufre una serie de autofagia selectiva, en el caso de las células acompañante a medida que van madurando, se va incrementando su densidad de ribosomas, mitocondrias, plastidios y cisternas de retículo endoplasmático rugoso. Estas células acompañantes se comunican con los elementos de los tubos cribosos, a través de un plasmodesmo situado en el lado de la pared del tubo cribosoy un plasmodesmo muy ramificado en el lado de la célula acompañante. Ya que los tubos cribosos maduros carecen de núcleo y ribosomas, se supone que los elementos de los tubos cribosos dependen de las células acompañantes para vivir. Estas células pueden suministrar determinadas sustancias a través de las conexiones, plasmodesmos. - TRANSPORTE A TRAVÉS DE FLOEMA EN ANGIOESPERMAS. Los azucares que se obtienen durante la fotosíntesis, pasan al interior del tubo criboso a través de las células acompañantes. Al incrementarse la concentración de azucares en los tubo cribosos del floema el agua procedente del xilema entra por ósmosis en el interior de los tubos cribosos lo que provoca el desplazamiento de los azucares desde la fuente donde se originan hasta el lugar donde se tienen que descargar, que pueden ser: frutos, semillas , por lo tanto los azucares son transportados por el agua teniendo en cuenta el nivel de concentración desde la fuente hasta el lugar donde se descarga. La hoja va a actuar como fuente y la mayor parte de plantas angiospermas, los haces vasculares o nervios de las hojas se disponen según un patrón de ramificación estos nervios se van ramificando en nervios menores y teniendo en cuenta el numero de plasmodesmos presentes entre las células acompañantes y los elementos de los tubos cribosos se diferencian distintos tipos de nervios: presentan numerosos plasmodesmos entre las células acompañantes y los tubos cribosos y nervios que presentan pocos plasmodesmos entre tubos cribosos y

células acompañantes. Los que presentan numerosos plasmodesmos son cargadores simplásticos y los que presentan pocos plasmodesmos son apoplásticos. Los simplasticos son protoplastos que están interconectados por sus plasmodesmos, en estos cargadores la sacarosa sintetizada en el mesófilo de las hojas difunde a través de los plasmodesmos hasta las células acompañantes y de estas pasa al interior del tubo criboso a través del plasmodesmo. En los cargadores apoplasticos tiene lugar el desplazamiento de sustancias a través de las paredes celulares. En estas paredes e localizan cotransportadores de azucares que están tanto en la membrana plasmática del elemento plasmático como en la membrana plasmática de las celulas acompañantes. En relación con células acompañantes, las células parenquimáticas especializadas derivan de la misma célula madre que los tubos cribosos. El protoplasto de las células acompañantes suele incrementarse al acercarse a la madurez y también este sistema incrementa la cantidad de ribosomas. En helechos y gimnospermas los elementos conductores son células cribosas, las cuales solo presentan áreas cribosas y carecen de placas cribosas. Los poros de las áreas cribosas están atravesados por cisternas de Retículo Endoplasmático y a diferencia de los tubos cribosos carecen de proteína P. Las células cribosas están funcionalmente asociadas con células albuminíferas o células de Strasburguer, que serían las células análogas a las células acompañantes de los tubos cribosos. Estas células albuminíferas presentan numerosas mitocondrias y ribosomas y establecen conexiones simplásticas con células cribosas. Se observan poros en el lado de las células cribosas y plasmodesmos en el lado de las células de Strasburguer. En relación con el desarrollo de los poros cribosos de las áreas cribosas, no intervienen en las cisternas del Retículo Endoplasmático ni la calosa. En relación con los elementos no conductores del floema estarían, células parenquimáticas que llevan a cabo funciones de reserva y que tienen características de las células parenquimáticas. Si el tubo o elemento criboso que está asociado de células parenquimáticas, deja de ser funcional. Por lo que las células parenquimáticas engrosan su pared y terminan muriendo. En relación con el otro elemento no conductor, que serían las fibras del esclerénquima, son más gruesas que las del xilema. Durante el crecimiento primario se originan a partir del procambium. Y durante el crecimiento secundario lo van a hacer mediante el cambium vascular. Temporalmente, durante el crecimiento primario de la planta, el primer floema que se forma es el protofloema. En este protofloema, podemos distinguir: tubos cribosos en angioespermas y células cribosas en helechos y gimnospermas. En este caso no se observan células anexas ni células albuminíferas. A continuación se forma el metafloema, donde se produce un crecimiento en longitud de los elementos cribosos y un mayor grosor. Además en este metafloema ya se observan células anexas y albuminíferas. Tambien se observan células parenquimáticas, y dependiendo de la planta pueden diferenciarse o no, fibras del esclerénquima. En aquellas plantas con crecimiento secundario, el floema secundario muestra un crecimiento estacional, pero no forma anillos de crecimiento. En xilema secundario de dicotiledóneas, se diferencia un sistema axial o vertical o en cambio un sistema radial u horizontal En el caso del floema secundario de gimnospermas el sistema axial o vertical está formado por tubos cribosos, células anexas o acompañantes, parénquima axial, fibras del floema (no siempre), esclereidas, cavidades secretoras y laticíferos (no siempre).

Y en el sistema radial u horizontal, radios uni- o multiseriados formados por parénrima. Esclereidas, cavidades secretoras y laticíferos (no siempre). Durante el crecimiento primario de la planta, en las ramas, en los tallos y en las hojas se empiezan a formar primordios foliares. Las hojas se unen al tallo en los nudos. En este punto se produce una divergencia del tejido vascular del tallo de tal forma que algunos haces vasculares se desvían y penetran en las hojas, esto se denomina trazos foliares. En las hojas la diferenciación del procambium en protoxilema y protofloema ocurre desde la base de la hoja hasta la puta, y el primero que aparece es el protofloema. El desarrollo del sistema vascular durante el crecimiento primario de la planta, implica una diferenciación de los elementos vasculares a lo largo del tallo y a lo largo de las hojas. Durante el crecimiento secundario, el cambium vascular va a generar los tejidos secundarios de la planta y este sistema vascular a a adoptar dos disposiciones: la primera sería un cilindro continuo o puede adoptar la forma de cordones independientes. De tal forma que va a dar lugar a haces vasculares separados por parénquima. Y entre los haces vasculares se genera el cambium interfascicular....